紫莖澤蘭葉片水浸液對蠶豆的化感效應(yīng)

萬寧佳 李可念 陳勁松

摘要：? 外來入侵植物可以通過淋溶、自然揮發(fā)、根系分泌和植株凋落物分解等途徑向周圍環(huán)境釋放化感物質(zhì)，抑制伴生植物的生長、發(fā)育。該研究以不同濃度紫莖澤蘭（Eupatorium adenophorum）葉片水浸液處理蠶豆（Vicia faba）種子，研究紫莖澤蘭葉片水浸液對蠶豆根尖細胞微核、染色體畸變、細胞凋亡、蠶豆幼苗葉片葉綠素和N含量、光合生理特性、生物量的影響。結(jié)果表明：（1）紫莖澤蘭葉片水浸液處理顯著抑制蠶豆根尖的伸長和細胞的有絲分裂，并誘導(dǎo)蠶豆根尖細胞染色體畸變和細胞微核的產(chǎn)生，有絲分裂指數(shù)隨著葉片水浸液濃度增加而減小，根尖細胞微核率隨葉片水浸液濃度增加而增大，高濃度葉片水浸液處理對蠶豆根尖細胞的凋亡及壞死有明顯影響。（2）紫莖澤蘭葉片水浸液處理引起蠶豆幼苗葉片的葉綠素和N含量顯著降低，并導(dǎo)致蠶豆幼苗最大凈光合速率和生物量的顯著下降?？傊?，紫莖澤蘭葉片水浸液可能引起蠶豆根尖的氧化損傷和抑制根尖的伸長，且葉片水浸液的抑制作用呈現(xiàn)一定的劑量效應(yīng)。紫莖澤蘭葉片水浸液對蠶豆根尖的損傷和抑制作用可能影響了植株對氮素的吸收，進而對蠶豆幼苗光合生理表現(xiàn)以及生物量積累產(chǎn)生顯著負面效應(yīng)。-

關(guān)鍵詞： 外來入侵植物， 染色體畸變， 根尖微核， 葉片N含量， 潛在最大凈光合速率-

中圖分類號：? Q948.1

文獻標識碼：? A

文章編號：? 1000-3142（2018）12-1641-10

外來入侵生物對入侵地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能及生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生嚴重的干擾與危害，成為全球變化的一個重要組成部分。紫莖澤蘭（Eupatorium adenophora）是一種世界性的強入侵性有毒雜草，為多年生草本植物。自20世紀50年代入侵中國，現(xiàn)已廣泛分布于云南、貴州、廣西、四川、西藏等地，成為危害最嚴重的外來入侵植物之一。早在2003年，紫莖澤蘭在國家環(huán)?？偩趾椭袊茖W(xué)院聯(lián)合發(fā)布的《中國第一批外來入侵物種名單》中就已經(jīng)名列第一位（謝全喜等，2013），它的入侵嚴重危害了農(nóng)、林、牧業(yè)生產(chǎn)（王亞麒等，2016）。外來入侵植物的根、莖或葉的提取物中往往含有化感物質(zhì)，對多種植物具有強烈的化感作用，顯著抑制植物的生長發(fā)育，研究這些提取物對伴生植物生長、發(fā)育以及繁殖的影響，是探討外來入侵植物化感效應(yīng)的重要途徑之一（鄭麗和馮玉龍，2005）。入侵植物提取物中的化感物質(zhì)可以抑制其伴生植物的紡錘體裝配、降低有絲分裂指數(shù)，并誘導(dǎo)伴生植物體內(nèi)產(chǎn)生微核及各種類型的染色體畸變（Nishida et al，2005;胡婉君等，2011）。紫莖澤蘭葉片提取物抑制了伴生植物種子根尖邊緣細胞的產(chǎn)生，誘導(dǎo)了根尖邊緣細胞凋亡，從而削弱了根尖邊緣細胞對根尖的保護（馬金虎等，2018）。根尖細胞結(jié)構(gòu)與根對土壤中營養(yǎng)元素吸收密切相關(guān)，范倩和黃健國（2018）的研究顯示紫莖澤蘭提取物顯著抑制了伴生植物N等營養(yǎng)元素的吸收。氮素作為調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的必需元素，對植物的生命活動產(chǎn)生巨大影響。Feng et al（2007）的研究顯示N等元素的吸收與植物光合能力呈顯著正相關(guān)。然而，目前尚未見有從化感物質(zhì)影響伴生植物根系營養(yǎng)物質(zhì)吸收的角度來研究紫莖澤蘭的化感作用的相關(guān)報道。

本研究以細胞遺傳學(xué)的理想材料蠶豆（Vicia faba）為對象，研究其種植區(qū)域內(nèi)常常共生的紫莖澤蘭葉片水浸液對其的化感效應(yīng)，旨在驗證紫莖澤蘭葉片水浸液損傷了蠶豆根尖細胞，進而影響蠶豆幼根對N等營養(yǎng)元素的吸收，最終對蠶豆幼苗葉片氮含量、光合速率乃至生物量積累產(chǎn)生負面影響假說，有助于豐富和發(fā)展外來入侵植物紫莖澤蘭化感作用的生理機制，為外來入侵植物的防治提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1 材料與培養(yǎng)處理

供試紫莖澤蘭葉片采集于西昌學(xué)院周邊荒地（101°46′—102°25′E、27°32′—28°10′N），蠶豆（Vicia faba）種子（成胡14#）購自成都市種子市場。實驗用土壤為四川師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院實驗用地表層浮土。

將紫莖澤蘭葉片洗凈，晾干后粉碎備用。在室溫20～25 ℃下，取10 g紫莖澤蘭葉片粉末置于小燒杯中，加入100 mL蒸餾水浸泡36 h，過濾，即得0.100 g·mL-1母液。取母液配制濃度為0.001、0.005、0.025、0.050 g·mL-1的紫莖澤蘭葉片水浸液放入4 ℃冰箱備用，以蒸餾水為對照CK。

挑選250粒均勻飽滿、大小一致、健康無損傷的蠶豆種子，漂洗消毒后均勻置于鋪有濕潤紗布的潔凈磁盤中以報紙覆蓋，放入25 ℃的培養(yǎng)箱中避光培養(yǎng)至種子露白（胡婉君等，2012），而后平均分為5組，每組50粒種子，轉(zhuǎn)移至培養(yǎng)皿中，覆蓋土壤。分別將20 mL蒸餾水與4種不同濃度的紫莖澤蘭葉片水浸液澆于培養(yǎng)皿中，置于培養(yǎng)箱中，25 ℃避光培養(yǎng)。

1.2 測定指標及方法-

1.2.1 蠶豆根尖伸長72 h后每處理隨機選擇20粒種子用游標卡尺測定蠶豆種子根長。-

1.2.2 蠶豆根尖微核率、有絲分裂指數(shù)及DNA凝膠電泳每處理選取6個根尖制片觀察根尖細胞染色體畸變并對根尖細胞微核數(shù)及處于有絲分裂各時期的細胞數(shù)進行計數(shù)。按照公式計算微核率和有絲分裂指數(shù)（胡婉君等，2011;丁曉雯等，2010;吳亞娟和何興金，2012）。

微核率=具有微核的細胞數(shù)觀察的細胞總數(shù)×1000‰;

有絲分裂指數(shù)=分裂期進行分裂的細胞數(shù)觀察的細胞總數(shù)-×100%。-

1.2.3 蠶豆根尖細胞DNA凝膠電泳采用天根試劑盒提取不同濃度紫莖澤蘭葉片水浸液處理過的蠶豆根尖細胞DNA。以DNA marker Ⅱ作參照，進行凝膠電泳，最后經(jīng)凝膠成像系統(tǒng)得出電泳結(jié)果。-

1.2.4 蠶豆幼苗光合能力將剩余萌發(fā)蠶豆種子播種于直徑10 cm、高12 cm的塑料缽中，基質(zhì)為沙土，在自然光下培養(yǎng)，定期澆灌1/2霍格蘭營養(yǎng)液[大量元素：0.82 g·L-1 Ca（NO3）2·4H2O，0.50 g·L-1 KNO3，0.136 g·L-1 KH2PO4·2H2O，0.493 g·L-1 MgSO4·7H2O，2.5 mmol·L-1 鐵鹽（EDTANa和FeSO4·7H2O）。微量元素： 1.81 mg·L-1 MnCl2·4H2O，2.86 mg·L-1 H3BO4，0.22 mg·L-1 ZnSO4·7H2O，0.08 mg·L-1 CuSO4·5H2O，0.02 mg·L-1 H2MoO4·7H2O）]，在幼苗高度長至25 cm高時，選取第五片完全展開的成熟葉片進行光合能力的測定（彭玲等，2018）。每處理重復(fù)6次。

采用GFS-3000便攜式光合儀（Walz，Effeltrich，德國）測定其光響應(yīng)曲線，空氣流速設(shè)置為750 μmol·s-1，風(fēng)扇設(shè)置為7檔，葉室內(nèi)的空氣相對濕度為60%，溫度25 ℃。使用面積為3 cm2的圓形葉室。

GFS-3000開機后先進行ZP和MP調(diào)零，排除外界與儀器對測量結(jié)果的影響。設(shè)置光照強度（PPFD）為800 μmol·m-2·s-1，CO2為400 μmol·mol-1對葉片進行光適應(yīng)誘導(dǎo)30 min。適應(yīng)結(jié)束后保持CO2濃度不變，依次設(shè)置光照強度為1 600、1 300、1 000、800、600、400、300、200、150、100、50、30、10、0 μmol·m-2·s-1，測定不同光照強度下的光合速率（Pn），每光照強度測定3次，取平均值，以Pn對PPFD作圖，得到Pn-PPFD曲線。

最大凈光合速率（Pmax）：采用非直角雙曲線模型（Lambers et al， 1998）對測得的Pn-PPFD曲線進行擬合得到Pmax。公式如下：

Pn=φPPFD+Pmax-φPPFD+Pmax2-4φθPmaxPPFD2θ-Rd。

式中，θ、Φ、Rd分別表示光響應(yīng)曲線的凸度（或曲率）、表觀量子產(chǎn)額（μmolCO2·μmol-1），即光響應(yīng)曲線初始部分（PPFD=0～200 μmol·m-2·s-1）的斜率、暗呼吸速率。-

1.2.5 蠶豆幼苗葉片葉綠素含量、葉片N含量及總生物量選取成熟度一致、完全展開的蠶豆幼苗葉片，采用二甲基亞砜（DMSO）法（桂富榮等，2011）測定其葉綠素含量，每處理重復(fù)6次。在實驗結(jié)束后將蠶豆幼苗于80 ℃烘干至恒重，測定其總生物量，每處理重復(fù)20次。烘干后的蠶豆葉片粉碎后，采用元素分析儀（MACRO-CUBE 德國）測定葉片氮含量，每處理重復(fù)6次。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用單因素方差分析（One-way ANOVA）分析不同濃度紫莖澤蘭葉片水浸液處理對蠶豆根尖氧化損傷參數(shù)（根長，微核率和有絲分裂指數(shù)等）和蠶豆幼苗葉片參數(shù)（葉綠素含量，葉片氮含量和最大凈光合速率）的影響（SPSS 20.0），并用Origin 9.0軟件作圖。

2結(jié)果與分析

2.1 紫莖澤蘭葉片水浸液對蠶豆種子根尖的影響-

2.1.1 蠶豆根尖伸長處理72 h后，紫莖澤蘭葉片水浸液顯著抑制蠶豆種子幼根的伸長，且這種影響與紫莖澤蘭葉片水浸液濃度呈正相關(guān)。當(dāng)紫莖澤蘭葉片水浸液濃度達到0.050 g·mL-1時，蠶豆根尖長度僅為對照的20.5%（圖1）。-

2.1.2 染色體畸變與對照組正常分裂細胞相比，經(jīng)紫莖澤蘭葉片水浸液處理后蠶豆幼苗根尖分生區(qū)細胞出現(xiàn)了染色體畸變。其中，間期發(fā)現(xiàn)了微核，前期發(fā)現(xiàn)了斷片，中期發(fā)現(xiàn)了微核與游離染色體斷片，后期發(fā)現(xiàn)了染色體的多極分裂，末期出現(xiàn)染色體斷片等（圖2）。-

2.1.3 微核率處理72 h后，紫莖澤蘭葉片水浸液顯著增加了蠶豆種子根尖細胞的微核率，且這種影響與紫莖澤蘭葉片水浸液濃度呈正相關(guān)。當(dāng)紫莖澤蘭葉片水浸液濃度達到0.050 g·mL-1時，蠶豆根尖微核率增加了85.2%（表1）。-

2.1.4 有絲分裂指數(shù)經(jīng)紫莖澤蘭葉片水浸液處理后，蠶豆幼苗根尖分生區(qū)細胞有絲分裂過程明

顯受阻。紫莖澤蘭葉片水浸液處理72 h蠶豆根尖總有絲分裂指數(shù)隨水浸液濃度增大而顯著下降。當(dāng)紫莖澤蘭葉片水浸液濃度為0.050 g·mL-1時，總有絲分裂指數(shù)僅為對照組35.6%;其中紫莖澤蘭葉片水浸液對有絲分裂前期的影響最為明顯（表2）。-

2.1.5 DNA凝膠電泳種子經(jīng)紫莖澤蘭葉片水浸液處理，電泳圖譜上出現(xiàn)DNA梯狀條帶和彌散型拖尾帶。電泳圖譜上出現(xiàn)DNA梯狀條帶或彌散型拖尾帶分別是細胞凋亡和壞死的DNA電泳特征，表明蠶豆根尖細胞出現(xiàn)明顯的凋亡與壞死情況，但與紫莖澤蘭葉片水浸液濃度無顯著關(guān)系。（圖3）。

2.2 紫莖澤蘭葉片水浸液對蠶豆幼苗的影響-

2.2.1 蠶豆幼苗生物量積累相比于對照，當(dāng)紫莖澤蘭葉片水浸液濃度為0.001、0.005 g·mL-1時，對蠶豆幼苗總生物量積累沒有顯著影響;隨紫莖澤蘭葉片水浸液濃度升高，蠶豆幼苗生物量顯著下降，當(dāng)紫莖澤蘭葉片水浸液濃度達到0.050 g·mL-1時，蠶豆幼苗生物量積累僅為對照的55.3%（圖4）。

2.2.2 葉片葉綠素含量紫莖澤蘭葉片水浸液顯著影響蠶豆幼苗葉片葉綠素含量，表現(xiàn)為葉綠素a、葉綠素b含量以及總?cè)~綠素含量隨紫莖澤蘭葉片水浸液濃度增加而降低，當(dāng)紫莖澤蘭葉片水浸液濃度達到0.050 g·mL-1時，蠶豆幼苗葉片總?cè)~綠素含量僅為對照的37.3%（圖5）。-

2.2.3 葉片N含量紫莖澤蘭葉片水浸液顯著影響蠶豆幼苗葉片氮素含量，相比于對照，不同濃度的紫莖澤蘭葉片水浸液都導(dǎo)致蠶豆幼苗葉片氮素含量顯著下降，但不同濃度間無顯著差異（圖6）。-

2.2.4 蠶豆幼苗光響應(yīng)曲線紫莖澤蘭葉片水浸液處理后，蠶豆幼苗葉片的光補償點無明顯差異，但光飽和點顯著下降（圖7）。-

2.2.5 蠶豆幼苗潛在最大凈光合速率蠶豆幼苗葉片潛在最大凈光合速率隨紫莖澤蘭葉片水浸液濃度增加顯著下降，當(dāng)水浸液濃度達到0.050 g·mL-1時，蠶豆幼苗葉片的最大凈光合速率僅為對照的26.1%。

3討論

3.1 紫莖澤蘭葉片水浸液對蠶豆根尖營養(yǎng)元素吸收的影響

外來植物入侵能夠通過釋放化感物質(zhì)影響伴生植物生長實現(xiàn)其成功入侵和擴張（Abhilasha et al，2008;萬歡歡等，2011）?；形镔|(zhì)有很多種，一旦進入土壤，就會對伴生植物生長造成影響，且這種影響在一定區(qū)域內(nèi)長期存在（胡婉君等，2011）。細胞毒性是化感物質(zhì)作用的一個重要特性，化感物質(zhì)與受體植物細胞表面相互作用，破壞細胞的內(nèi)部結(jié)構(gòu)，干擾細胞有絲分裂，導(dǎo)致受體植物生長發(fā)育受阻。在受到誘變劑、致畸致突變劑等外界因素脅迫的情況下，伴生植物處于分裂期的根尖細胞會出現(xiàn)微核（micronucleus）、染色體斷裂或紡錘絲形成受阻等多種染色體畸變（Tian et al，2007），同時，細胞發(fā)生不同程度的凋亡，最終影響伴生植物根尖的伸長。本研究結(jié)果顯示，隨著紫莖澤蘭葉片水浸液處理濃度的升高，蠶豆根尖細胞的微核率逐漸增加，同時根尖細胞有絲分裂指數(shù)逐漸下降，這一結(jié)果說明，紫莖澤蘭葉片水浸液對蠶豆種子根尖分裂細胞產(chǎn)生細胞毒性，從而抑制種子根尖生長， 最終抑制蠶豆根尖營養(yǎng)元素

的吸收，導(dǎo)致蠶豆在與紫莖澤蘭的競爭中處于劣勢，這可能是紫莖澤蘭成功入侵的重要機制之一（Gao et al，2013;Wang et al，2013）。

化感脅迫誘導(dǎo)細胞凋亡，當(dāng)受到某些高毒性的化感物質(zhì)脅迫時，受體植物細胞出現(xiàn)細胞凋亡的特征。在植物中，凋亡類細胞死亡通常包括細胞DNA含量變化和DNA降解，電泳結(jié)果會產(chǎn)生DNA彌散型拖尾帶與梯狀條帶。本研究結(jié)果表明，不同濃度紫莖澤蘭葉片水浸液處理下的蠶豆根尖出現(xiàn)DNA梯狀和彌散型拖尾帶，說明細胞受損已達到DNA被降解的程度，紫莖澤蘭葉片水浸液濃度為0.05 g·mL-1時，蠶豆根尖DNA降解最為嚴重。另外，馬金虎等（2018）的研究報道，紫莖澤蘭提取物抑制了伴生植物根邊緣細胞的產(chǎn)生，并誘導(dǎo)了根尖邊緣細胞凋亡，因而破壞了根邊緣細胞對根尖的保護系統(tǒng)，最終導(dǎo)致根尖腫脹變形。本研究中較高濃度的紫莖澤蘭葉片水浸液處理使蠶豆幼苗根加粗、褐化、變黑、爛根，乃至死亡，與其結(jié)果類似。

3.2 紫莖澤蘭葉片水浸液對蠶豆幼苗生長的影響

光是植物生長必需的生態(tài)因子之一，植物對光的吸收能力和光合作用過程的適應(yīng)能力在很大程度上體現(xiàn)了植物生長與競爭的能力。入侵植物化感作用影響伴生植物生長的途徑之一是影響其光合作用，進而影響伴生植物生長（Zhou & Yu，2006;柴強和黃高寶，2003）。光補償點和飽和點反映了植物對光照的適應(yīng)范圍（董志新等，2007）。本研究結(jié)果顯示隨紫莖澤蘭葉片水浸液濃度的增加，蠶豆的潛在最大凈光合能力下降，同時光飽和點顯著下降，最終表現(xiàn)為隨紫莖澤蘭葉片水浸液濃度的增加蠶豆幼苗生物量積累顯著下降，說明紫莖澤蘭產(chǎn)生的化感物質(zhì)降低了蠶豆幼苗的光合能力，同時縮小了其對光照的適應(yīng)范圍，進而影響了蠶豆幼苗生長。另有研究表明相比于本地物種，入侵物種自身具有更高的光合能力和較寬的光合生態(tài)幅（朱慧和馬瑞君，2009），有些外來物種具有比本地種更強的光能利用率和光合響應(yīng)機制，從而使它們具有很強的入侵潛力（Poorter，2001）。因此我們推測，紫莖澤蘭能夠釋放化感物質(zhì)抑制伴生植物的光合速率，同時通過提高自身的光合速率，迅速積累有機物質(zhì)，以快速生長方式獲得競爭優(yōu)勢，使其在不同生境條件下形成單優(yōu)勢種群。

葉綠素是光合作用過程中最重要的光合色素，在整個過程中起著能量接受和轉(zhuǎn)換的作用，將光能轉(zhuǎn)換為化學(xué)能，其含量的高低直接決定了光合作用的強度，是植物有機營養(yǎng)的基礎(chǔ)（應(yīng)小芳和劉鵬，2005;張力文等，2012）。葉綠素a 是光合反應(yīng)中心復(fù)合體的最主要組成部分，起執(zhí)行能量轉(zhuǎn)化的作用;葉綠素b 是光合色素蛋白復(fù)合體的重要部分，主要捕獲和傳遞光能，一般情況下，植物葉綠素a/葉綠素b=3。本研究結(jié)果顯示隨紫莖澤蘭濃度的增加，葉綠素逐漸下降，但葉綠素a與葉綠素b的比值逐漸增加，這說明紫莖澤蘭葉片水浸液對葉綠素b的影響大于葉綠素a，主要降低了蠶豆幼苗葉片捕獲光能的能力，進而影響了光合能力（Lichtenthaler，1987）。另外，本研究結(jié)果顯示，不同濃度紫莖澤蘭葉片水浸液對葉片N含量無顯著差異，可能的原因是N素是合成葉綠素的主要元素，而紫莖澤蘭導(dǎo)致光合器官中的N素分配發(fā)生了變化（Urban et al，2006;Evans & Seemann，1989;Field，1986）。但這一推測還需進一步實驗數(shù)據(jù)證明。

綜上所述，本研究的結(jié)果顯示紫莖澤蘭葉片水浸液導(dǎo)致蠶豆根尖細胞損傷，蠶豆幼根對N等營養(yǎng)元素的吸收作用減弱，最終對蠶豆幼苗葉片氮含量、光合速率乃至生物量積累產(chǎn)生負面影響，該結(jié)果有助于豐富和發(fā)展外來入侵植物化感作用機制，推進外來入侵植物的對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)潛在影響的認識。大量研究表明，植物生長調(diào)節(jié)劑（如茉莉酸，脫落酸，油菜素內(nèi)酯等）有助于增強作物對多種脅迫環(huán)境（如干旱脅迫，鹽脅迫，低溫脅迫等）的抗性（Estradamelo et al，2015;Shahzad，2011;Janeczko et al，2007），但植物生長調(diào)節(jié)劑是否會增加作物對化感脅迫抗性的研究少見報道。為進一步豐富和發(fā)展對入侵植物的認識，還應(yīng)繼續(xù)開展相關(guān)研究。

-

參考文獻：-

ABHILASHA D， QUINTANA N， VIVANCO J， et al， 2008. Do allelopathic compounds in invasive Solidago canadensis s. l. restrain the native European flora？ [J]. J Ecol， 96（5）： 993-1001.-

CHAI Q， HUANG GB， 2003. Review on action mechanism affecting factors and， applied potential of allelopathy [J]. Acta Bot Boreal-Occident Sin， 23（3）：509-515.? [柴強， 黃高寶， 2003. 植物化感作用的機理、影響因素及應(yīng)用潛力 [J]. 西北植物學(xué)報， 23（3）：509-515.]-

DING XW ， LI H， WANG HY， 2010. Effect of cyclophosphamide on micronucleus rate in Vicia faba root tips? [J]. Food Sci， 31（1）：194-197.? [丁曉雯， 李紅， 王海燕， 2010. 環(huán)磷酰胺對蠶豆根尖細胞微核率的影響 [J]. 食品科學(xué)， 31（1）：194-197.]-

DONG ZX， HAN QF， JIA ZK， et al， 2007. Photosynthesis rate in response to light intensity and CO2 concentration in different alfalfa varieties [J]. Acta Ecol Sin， 27（6）：2272-2278.? [董志新， 韓清芳， 賈志寬， 等， 2007. 不同苜蓿 （Medicago sativa L.） 品種光合速率對光和CO2濃度的響應(yīng)特征 [J]. 生態(tài)學(xué)報， 27（6）：2272-2278.]-

EVANS JR， SEEMANN JR， 1989. The allocation of protein nitrogen in the photosynthetic apparatus： costs， consequences， and control [J]. Plant Biol， （8）：183-205.-

ESTRADAMELO AC， CHAO， REID MS， et al， 2015. Overexpression of an ABA biosynthesis gene using a stress-inducible promoter enhances drought resistance in petunia [J]. Hortic Res， 2（1）：15013.-

FAN Q， HUANG JG， 2018. Allelopathy and fertilizer efficiency of compost made from Ageratina adenophora on wheat [J]. Sci Agric Sin， 51（4）：708-717.? [范倩， 黃建國， 2018. 紫莖澤蘭對小麥的化感作用及腐熟肥效 [J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)， 51（4）：708-717.]-

FENG， YL， AUGE， H， EBELING， SK， 2007. Invasive Buddleja davidii allocates more nitrogen to its photosynthetic machinery than five native woody species [J]. Oecologia， 153（3）： 501-510.-

FIELD C， 1986， The photosynthesis-nitrogen relationship in wild plants [J]. On Econ Plant Form Function： 25-55.-

GAO XM， ZHAO，YJ， YANG XJ， et al， 2013. Linking trait differences to community dynamics： evidence from Eupatorium adenophorum and co-occurring native species during a three-year succession [J]. PLoS ONE， 8（1）： e50247.-

GUI FR， JIANG ZL， JIN JB， et al， 2011. Allelopathic effect of Ageratina adenophora on seed germination of nine herbaceous specie? [J]. J Bios， 20（4）：331-336.? [桂富榮， 蔣智林， 金吉斌， 等， 2011. 紫莖澤蘭化感作用對9種草本植物種子萌發(fā)的影響 [J]. 生物安全學(xué)報， 20（4）：331-336.]-

HU WJ， MA DW， WANG YN， et al， 2011. Allelopathicpotential of volatile oil from Chenopodium ambrosioides L. on root tip cells of Vicia faba? [J]. Acta Ecol Sin， 31（13）：3684-3690.? [胡婉君， 馬丹煒， 王亞男， 等， 2011. 土荊芥揮發(fā)油對蠶豆根尖細胞的化感潛力 [J]. 生態(tài)學(xué)報， 31（13）： 3684-3690.]-

HU WJ， MA DW， WANG YN， et al， 2012. Oxidative damage of volatile oil from Chenopodium ambrosioides on Vicia faba root tip cells [J]. Chin J Appl Ecol， 23（4）：1077-1082.? [胡琬君， 馬丹煒， 王亞男， 等， 2012. 土荊芥揮發(fā)油對蠶豆根尖細胞的氧化損傷 [J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報， 23（4）：1077-1082.]-

JANECZKO A， GULLNER G， SKOCZOWSKI A， et al， 2007. Effects of brassinosteroid infiltration prior to cold treatment on ion leakage and pigment contents in rape leaves [J]. Biol Plant， 51（51）：355-358.-

LAMBERS H， CHAPIN FS， PONS TL， 1978.Plant physiological ecology [M]. New York： Springer-Verlag.-

LICHTENTHALER HK， 1987. Chlorophylls and carotenoids： pigments of photosynthetic biomembranes [J]. Methods Enzymol， 148： 351-383.-

MA JH， YANG WX， SUN LL， et al， 2018. Physiological mechanisms of the allelochemical stress to three weed species caused by Eupatorium adenphorum extracts? [J/OL]. Acta Ecol Sin， （10）：1-10 [2018-05-17]. Q.20180201.1625.058. html.? [馬金虎， 楊文秀， 孫亮亮， 等， 2018. 紫莖澤蘭提取物對3種雜草化感脅迫的生理機制 [J/OL]. 生態(tài)學(xué)報， （10）：1-10 [2018-05-17]. Q.20180201.1625.058. html.]-

NISHIDA N， TAMOTSU S， NAGATA N， et al， 2005. Allelopathic effects of volatile monoterpenoids produced by Salvia leucophylla： inhibition of cell proliferation and DNA synthesis in the root apical meristem of Brassica campestris seedlings? [J]. J Chem Ecol， 31 （5）： 1187-1203.-

PENG L， LIU JJ， WANG F， et al， 2018. Effects of nitrate nitrogen supply on the growth，photosynthetic characteristics and 15N absorption，utilization of Malus hupehensis seedlings [J]. Chin J Appl Ecol， 29（2）：522-530.? [彭玲， 劉晶晶， 王芬， 等， 2018. 硝酸鹽供應(yīng)水平對平邑甜茶幼苗生長、光合特性與15N吸收、利用的影響 [J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報， 2018， 29（2）：522-530.]-

POORTER L， 2001. Light-dependent changes in biomass allocation and their importance for growth of rain forest tree species [J]. Funct Ecol， 15（1）， 113-123.-

SHAHZAD NA， 2011. The role of jasmonic acid （JA） and abscisic acid （ABA） in salt resistance of maize （Zea mays L.） [M]. Germany： Vvb Laufersweiler Verlag.-

TIAN YH， FENG YL， LIU C， 2007. Addition of activated charcoal to soil after clearing Ageratina adenophora stimulates growth of forbs and grasses in China? [J]. Trop Grassl， 41： 285-291.-

URBAN L， MONTPIED P， NORMAND F， 2006， Season effects on leaf nitrogen partitioning and photosynthetic water use efficiency in mango [J]. J Plant Physiol， 163（1）：48-57.-

WAN HH， LIU WX， WAN FH， 2011. Allelopathic effect of Ageratina adenophora （Spreng.） leaf litter on four herbaceous plants in invaded regions? [J]. Chin J Eco-Agric， 19（1）： 130-134.? [萬歡歡， 劉萬學(xué)， 萬方浩， 2011. 紫莖澤蘭葉片凋落物對入侵地4種草本植物的化感作用 [J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報， 19（1）： 130-134.]-

WANG WB， WANG RF， LEI YB， et al， 2013. High resource capture and use efficiency and prolonged growth season contribute to invasiveness of Eupatorium adenophorum [J]. Plant Ecol， 214（6）： 857-868.-

WANG YQ， JIAO YJ， CHEN DM， et al， 2016. Effects of Eupatorium adenphorum extracts on seed germination and seedling growth of pasture species? [J]. Acta Pratac Sin， 25（2） ： 150-159.? [王亞麒， 焦玉潔， 陳丹梅， 等， 2016. 紫莖澤蘭浸提液對牧草種子發(fā)芽和幼苗生長的影響 [J]. 草業(yè)學(xué)報， 25（2）：150-159.]-

WU YJ， HE XJ， 2012. Allelopathic potential of the invasive plant Ageratum conyzoides with Vicia-micronucleus test [J]. Plant Prot， 38（1）：24-30.? [吳亞娟， 何興金， 2012. 利用蠶豆根尖微核試驗研究入侵植物勝紅薊的化感作用潛力 [J]. 植物保護， 38（1）：24-30.]-

XIE QX， ZHANG JM， ZHANG W， 2013. Research progress on invasive species Eupatorium adenophorum Sprengel? [J]. Anim Husb Feed Sci， 34（9）：85-89.? [謝全喜， 張建梅， 張文， 2013. 入侵物種紫莖澤蘭研究進展 [J]. 畜牧與飼料科學(xué)， 34（9）： 85-89.]-

YING XF， LIU P， 2005. Effects of aluminum stress on photosynthetic characters of soybean [J]. Chin J Appl Ecol， 16（1）：166-170.? [應(yīng)小芳， 劉鵬， 2005. 鋁脅迫對大豆葉片光合特性的影響 [J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報， 16（1）：166-170.]-

ZHANG LW， ZHONG GC， ZHANG L， et al， 2012. A study on photosynthesis and photo-response characteristics of three Salvia species [J]. Acta Pratac Sin， 21（2）：70-76.? [張力文， 鐘國成， 張利， 等， 2012. 3種鼠尾草屬植物光合作用-光響應(yīng)特性研究 [J]. 草業(yè)學(xué)報， 21（2）：70-76.]-

ZHEN L， FENG YL， 2005. Allelopathic effects of Eupatorium adenophorum Spreng. on seed germination and seedling growth in ten herbaceous species? [J]. Acta Ecol Sin， 25（10）： 2782-2787.? [鄭麗， 馮玉龍， 2005. 紫莖澤蘭葉片化感作用對10種草本植物種子萌發(fā)和幼苗生長的影響 [J]. 生態(tài)學(xué)報， 25（10）： 2782-2787.]-

ZHU H， MA RJ， 2009. Photosynthetic characteristics comparison between an invasive plant， Lantana camara L. and associated species [J]. Acta Ecol Sin， 29（5）： 2701-2709. [朱慧， 馬瑞君， 2009. 入侵植物馬纓丹（Lantana camara）及其伴生種的光合特性 [J]. 生態(tài)學(xué)報， 29（5）：2701-2709.]-

ZHOU YH， YU JQ， 2006. Allelochemicals and photosynthesis [M]. Allelopathy： Springer Netherlands： 127-139.