從地質(zhì)歷史演化趨勢分析恐龍的滅絕

魏軍曉，潘云唐

①中國地質(zhì)大學(北京)地球科學與資源學院，北京 100083；②中國科學院大學，北京 100049

生物滅絕一般有常規(guī)滅絕和集群滅絕兩種。前者即新舊物種之間的自然更替，并且具有連續(xù)性和漸變性。常規(guī)滅絕是生物進化的自然過程，符合達爾文的生物進化論。集群滅絕則是短時間內(nèi)生物物種的整體消失，符合居維葉的災變論。地質(zhì)歷史過程曾經(jīng)發(fā)生過數(shù)次生物大滅絕，其中有5次較為突出(俗稱“五大滅絕”[1])：①距今約443 Ma的奧陶紀末期，85%的物種慘遭滅絕；②距今約372 Ma的泥盆紀末期，海洋生物慘遭滅頂之災；③距今約252 Ma的二疊紀末期，90 %的生物慘遭滅絕；④距今約201 Ma的三疊紀末期，爬行類動物受到重創(chuàng)；⑤距今約66 Ma的白堊紀末期，恐龍、菊石、箭石、浮游有孔蟲和大部分鳥類以及原始哺乳類等2/3以上的物種滅絕。上述5次生物大滅絕中，科學家最感興趣、研究最多的莫過于恐龍的滅絕，有關其滅絕原因的學說或觀點有130余種。由于意大利、丹麥、西班牙、美國和墨西哥等地的白堊紀/古近紀(K/Pg)地層界限中銥(Ir)元素異常的發(fā)現(xiàn)，使得撞擊說一度成為恐龍滅絕的主流學說。然而，對中國廣東南雄盆地[2]、河南西峽盆地[3]和四川盆地[4]等地的研究表明，這些地區(qū)的恐龍滅絕并非小行星或彗星撞擊地球所致。因此，有理由對撞擊說提出質(zhì)疑。

任何物種的出現(xiàn)、強盛、衰退甚至最后走向滅絕都是需要時間的，恐龍也不例外。定性來講，用達爾文的進化論解釋恐龍的滅絕不難得出如下觀點：在地質(zhì)和氣候環(huán)境惡化以及被子植物占絕對優(yōu)勢的白堊紀末期，恐龍不是“適者”，所以才會被“淘汰”。定量來講，一些學者提出的恐龍的滅絕并非發(fā)生在瞬間[5-6]而是經(jīng)歷了數(shù)十萬年時間[7]的觀點，是對上述定性描述恐龍滅絕的半定量闡述。雖然K/Pg地層界限中存在大量災變證據(jù)，但從南雄盆地和西峽盆地等地的恐龍滅絕原因來看，地外因素并非主因，災變或許加速了恐龍的滅絕。另有研究表明，K/Pg界限中發(fā)現(xiàn)的Ir異常和海生浮游生物的突然滅絕作為地外撞擊引發(fā)白堊紀末期的生物大絕滅的證據(jù)，也可能是深海地層記錄暫時不完整的一種假象[8-9]。眾多科學家指出，在古近紀界限前大約1 000萬年開始，恐龍的生存環(huán)境便開始顯著惡化。由于海平面急劇下降，沿海植物匱乏，食物數(shù)量驟減，棲息地消失導致無足夠生存空間等原因，古近紀界限前的300～1 000萬年間恐龍的數(shù)量急劇減少。所以，在小行星或彗星撞擊地球前的數(shù)百萬年前，恐龍數(shù)量就在減少。同時，白堊紀末期還是全球性的最具破壞性的火山活動時期，惡劣的生存環(huán)境無疑會加速恐龍的滅絕。因此，綜合地內(nèi)、地外以及恐龍自身等多因素，從地史演化趨勢的角度，提出了地史演化趨勢說來分析恐龍的滅絕。

1 恐龍滅絕的原因及評述

目前約有130多種有關恐龍滅絕原因的學說、假設、猜想或臆想，部分學說從一開始提出就備受爭議，部分學說開始被其他學者欣然接受后又遭到懷疑甚至被推翻，等等。由于前人已對各學說進行了詳細論述，本文不在此贅述，僅將部分學說列出并進行簡單評述。

1.1 與溫度有關的學說

1.1.1 雌雄比例失調(diào)說

觀點：有學者提出恐龍滅絕是雌雄比例嚴重失調(diào)引起的。白堊紀末期全球氣溫驟變，由于溫度變化會影響爬行動物的性別比例，所以當時的地質(zhì)環(huán)境可能導致晚白堊世的恐龍孵化出的全為雄性或雌性[10]。

評述：該學說必須有兩個前提做支撐，即恐龍是卵生，并且恐龍是變溫動物。上述兩個前提卻一直備受爭議：①恐龍并不都是卵生，雷龍可能是胎生；②恐龍是變溫動物還是恒溫動物仍然有待研究。另外，白堊紀末期氣溫升高還是下降仍有爭議[11-13]，但更多資料傾向于氣溫升高[12-14]。

1.1.2 嚴寒說

評述：該假說沒有說明形成冰期的原因。白堊紀中期至古近紀早期是典型的溫室氣候時期[15-16]，正如圖1所示[12]，白堊紀末期氣候溫暖不至于使恐龍滅絕。另外，正如上文所述恐龍可能是恒溫動物，所以該假說存在諸多疑點。

1.2 與食物有關的學說

1.2.1 被子植物(生物堿)中毒說

觀點：白堊紀時期，地球上的裸子植物被大量的被子植物取代，被子植物中含有植物毒素，形體巨大的恐龍食量奇大，攝入被子植物導致體內(nèi)毒素積累過多，最終被毒死。以草食性恐龍為食的肉食性恐龍也被毒死。

評述：被子植物在白堊紀末期占統(tǒng)治地位的事實是無疑的，生物堿中毒說可以從一定程度上解釋恐龍的滅絕，但是無法解釋同時期多種爬蟲類、海洋無脊椎動物、哺乳類和鳥類等物種的滅絕。

1.2.2 饑荒說

觀點：在海洋表層的浮游生物中，大多數(shù)單細胞的光合浮游生物在白堊紀末期發(fā)生滅絕，引起食物鏈的崩潰，最終導致恐龍的滅絕。

評述：該假說沒有說明海洋浮游生物滅絕的原因。另外，恐龍該物種有陸生的，也有飛翔在空中以及在水中生活的，因此海洋表層浮游生物的滅絕不足以引起具有多種生活方式的恐龍的滅絕。

二是通過司法解釋創(chuàng)制權利規(guī)范的方式確認特定的利益為憲法上已經(jīng)明確規(guī)定的基本權利，從而賦予其基本權利的資格，如前述最高人民法院關于齊玉苓案的批復，就是直接將該種以持續(xù)長期侵犯姓名權劫奪他人的受教育的機會的行為定性為對受教育權的侵害，盡管該批復被廢止，但是其作為新興權利保護的方法論意義不容忽視；

1.3 撞擊說

1.3.1 小行星撞擊說(“一次撞擊說”)

觀點：Alvarez父子及其團隊等[20]首次發(fā)現(xiàn)了K/Pg界限黏土中Ir含量異常，據(jù)此在前人基礎上發(fā)展和完善了小行星撞擊說。小行星撞擊說認為，小行星撞擊地球會導致“撞擊冬天”、全球大火、全球酸雨，從而導致恐龍滅絕。

評述：雖然意大利、丹麥、西班牙、美國和墨西哥等地的K/Pg地層界限發(fā)現(xiàn)Ir含量異常，但也有在該地層界限中發(fā)現(xiàn)恐龍化石卻未發(fā)現(xiàn)Ir異常的地區(qū)，如中國的四川盆地和西峽盆地等。王鴻禎院士曾指出，地史記錄證明有不少地方K/Pg地層呈連續(xù)過渡沉積，說明白堊紀末并不存在全球變動的大災變。例如：中國大陸多數(shù)地區(qū)K/Pg地層為整合接觸，不存在構造事件[21]。因此，小行星撞擊說仍不能解釋全球性恐龍的滅絕。

圖1 全球深海氧同位素和碳同位素記錄(注：由圖1可見，白堊紀末期全球平均氣溫約10 ℃。另外，Wallmann[17]和Keller[18]均指出K/Pg全球的平均氣溫約15 ℃左右，而Royer等[19]的研究表明此時的全球平均氣溫介于15～20℃)(修改自文獻[12])

1.3.2 “二次撞擊說”

觀點：據(jù)BBC[22]和Jolley等[23]的研究，恐龍滅絕的主要原因可能是小行星的二次撞擊所致。“二次撞擊說”與“一次撞擊說”的分歧如下：①對于泥巖散布在砂巖中的沉積層現(xiàn)象，一次撞擊說認為是撞擊引起的海嘯所致，而二次撞擊說卻認為沉積層的形成需要長時間；② X射線熒光分析石灰?guī)r中的綠色物質(zhì)，一次撞擊說認為是蒙脫石，二次撞擊說認為是海綠石；③一次撞擊說認為石灰?guī)r顆粒有波紋狀層理，從而判斷是在水動力極強的條件下形成的，而二次撞擊說認為石灰?guī)r顆粒細小，形成所需時間較長。

評述：蒙脫石可以在短時間且水動力極強的環(huán)境下形成，而海綠石則需長時間并且水動力條件較弱的環(huán)境下形成。兩學說的分歧之處在于沉積環(huán)境與沉積時間以及一次撞擊還是兩次撞擊導致的恐龍滅絕，強調(diào)的均是地外因素。

撞擊說認為引起全球性生物滅絕的撞擊會產(chǎn)生全球性的“撞擊的冬天”、酸雨和森林大火等。上述3種全球性的毀滅事件引起的是90 %以上的物種滅絕，多數(shù)原始哺乳動物也應該在此范圍內(nèi)?！白矒舳臁币鹑驓鉁叵陆?，但從地質(zhì)歷史時期全球性的冰期/間冰期(圖2)可見，白堊紀末期并未處在冰期，而是一個相對溫暖的環(huán)境；全球性的酸雨除了引起生物大滅絕還會導致生物化石無法保存，而這也與事實不符。K/Pg地層交界處確實存在高含量煙塵，如果這可以作為全球性1 000 ℃大火的證據(jù)的話，那地層中仍存在大量未燒焦木炭的事實卻無法解釋[24]。

圖2 顯生宙CO2含量的變化趨勢 (注：↑代表顯生宙的三次冰期，即晚奧陶紀世、泥盆紀-石炭紀和晚新生代；—o—o— 代表CO2含量變化曲線；- - - 代表古大氣CO2含量的可能最高值(上虛線)和最低值(下虛線)；短豎線代表了其他作者用其他方法(主要是穩(wěn)定同位素)的測定結果)(修改自文獻[18])

2 撞擊說并非主因的例證

2.1 廣東省南雄盆地的恐龍滅絕研究

趙資奎等[2,7]在研究中國廣東省南雄盆地恐龍蛋殼時指出，該區(qū)的恐龍滅絕是在K/Pg地層界限之前的20～30萬年(至少是15萬年以上的長期過渡效應)[25]，滅絕原因認為是包括Cr、Ni、Co、Zn、Pb、Cu、Mn、V和Ir等在內(nèi)的微量元素的污染以及氣候的突變導致蛋殼結構的異常生長，進而逐步導致恐龍滅絕的。該研究區(qū)雖存在Ir異常，不與撞擊說相悖，但該區(qū)恐龍滅絕的主要因素是微量元素的污染和氣候環(huán)境的突變，也表明撞擊說并不能解釋全球性的恐龍滅絕。

2.2 河南省西峽盆地的恐龍滅絕研究

同南雄盆地的恐龍滅絕原因類似，西峽盆地的恐龍滅絕亦是由于微量元素的污染和氣候的突變所致。另外，該地區(qū)的含恐龍蛋化石的地層由老至新還具有含蛋層、科屬種數(shù)以及恐龍類型和數(shù)量逐漸減少的特點，表明了恐龍滅絕“在漸變基礎上突變的性質(zhì)”[3]。該現(xiàn)象大致表明，該區(qū)的恐龍滅絕經(jīng)歷了常規(guī)滅絕和集群滅絕兩個先后過程，所以上部地層中的集群滅絕可能是小行星或彗星撞擊等地外因素所致。

另外，李奎等[4]研究四川盆地恐龍骨骼化石時發(fā)現(xiàn)，該區(qū)的化石中與生命活動相關的微量元素均存在異常，其結果與南雄盆地和西峽盆地的結果基本一致。由此可見，恐龍滅絕是一個漸變的過程，雖然不排除地外因素，但其主因并非地外因素。

2.3 黑龍江省嘉蔭地區(qū)的恐龍滅絕研究

趙海濱等[26]通過孢粉分析了黑龍江省嘉蔭地區(qū)晚白堊世氣候?qū)铸垳缃^的影響。該研究表明，嘉蔭地區(qū)在晚白堊世時期氣溫持續(xù)升高，生態(tài)環(huán)境惡化，從而導致恐龍賴以生存的植物驟減。生態(tài)環(huán)境的惡化導致恐龍的適應性、承受能力和生物能力下降，是該地區(qū)恐龍滅絕的主因。雖然該研究并不排除導致恐龍滅絕的地外因素，但對于該區(qū)環(huán)境惡化是導致恐龍滅絕的主因的事實是毋庸置疑的。

2.4 深海沉積的證據(jù)

MacLeod等[8]采用圖解對比的技術重新分析了28個海相K/Pg界限剖面的生物地層和年代地層層序，發(fā)現(xiàn)所有深海沉積的K/Pg地層界限剖面都缺失白堊紀最晚期和古近紀最早期的沉積。因此，MacLeod等認為，以往在這些剖面的K/Pg界限上發(fā)現(xiàn)的Ir異常和海生浮游生物的突然滅絕并以此作為地外撞擊引發(fā)K/Pg生物大滅絕的證據(jù)，可能是深海地層記錄暫時不完整的一種假象[7]。

2.5 恐龍的“假滅絕”

Hu等[27]指出，赫氏近鳥龍是與鳥類親緣關系最近的一種小型獸腳龍。Choiniere等[28]發(fā)現(xiàn)并命名的新物種靈巧簡手龍，可以稱之為鳥類的早期祖先。另外，泥潭龍[29]的發(fā)現(xiàn)、帶毛恐龍中黑色素體[30]和北票龍[31](研究表明，北票龍身上的原始羽毛可以演化成現(xiàn)代鳥類的羽毛)的發(fā)現(xiàn)，無一不是鳥類起源于恐龍的證據(jù)[32-33]。上述諸多研究從某種程度上表明恐龍并未“滅絕”：白堊紀末期，惡劣的地質(zhì)和氣候環(huán)境以及天體撞擊等一系列“地禍天災”給地球恐龍的生存環(huán)境帶來了巨大挑戰(zhàn)，多數(shù)恐龍在這種環(huán)境下逐漸衰退并最終滅絕了，而剩余的一些“適者”生存下來，進化成了鳥類。

3 從地質(zhì)歷史演化趨勢分析恐龍滅絕

據(jù)統(tǒng)計，全世界每天有75個物種滅絕，每小時有3個物種滅絕。地球上曾存活過10～40億個物種，而生活在當今的物種只有300～400萬種，其中有記載的僅為150～200萬種，還不及地球上曾出現(xiàn)的物種總數(shù)的1%。以菊石為例，古近紀界限前600萬年，全球海洋中大約有20種菊石；古近紀界限前300萬年，則是15種左右；而古近紀界限前100萬年，只剩下不到10種。上述類似的變化也發(fā)生在魚類、陸生爬行類和哺乳類之間。因此，似乎可以這樣說，地質(zhì)歷史演化過程不僅僅是生物由簡單到復雜、由低級到高級的進化過程，也是生物物種數(shù)量不斷減少的過程。雖然當前導致物種滅絕的主要是人為因素，但地質(zhì)歷史過程應以自然因素為主。由此可見，恐龍的滅絕絕非偶然。

3.1 地質(zhì)構造與氣候環(huán)境

中生代三疊紀時期，地殼處于相對穩(wěn)定的時期，有聯(lián)合古陸和泛大洋。從侏羅紀開始，大陸開始裂解。白堊紀時期，岡瓦納古陸南部大陸被分裂開，新形成的大洋地表也被升起，地球各地的海平面升高，海洋向陸地擴展，陸地大部分地區(qū)呈淺海廣布。海洋對天氣有巨大影響，使當時地球上的溫度從赤道到兩極幾乎相同。白堊紀末期，板塊運動增強，地球上發(fā)生了阿爾卑斯運動(中國為四川構造運動，四川構造期為早白堊世中期至古新世末期，同位素年齡為135～52 Ma[21])。該運動使地殼發(fā)生了巨大變化，中國的喜馬拉雅山、歐洲的阿爾卑斯山和北美的落基山均在該地質(zhì)事件中形成。二疊紀/三疊紀至第四紀時期的板塊運動見圖3。阿爾卑斯運動導致惡劣的生存環(huán)境，如海水退卻、沼澤干枯、食物匱乏等等。侏羅紀至白堊紀相差懸殊的地質(zhì)構造和氣候環(huán)境對一直“養(yǎng)尊處優(yōu)”的恐龍來講無疑是巨大的打擊。另外，白堊紀末期板塊的裂解與碰撞又不可避免地引起火山噴發(fā)，一些有毒氣體與塵埃的釋放對恐龍的生存環(huán)境來講無疑又是雪上加霜。

3.2 恐龍的食源

恐龍自侏羅紀才真正稱霸地球。侏羅紀至早白堊世時期的植物界以裸子植物為主，三疊紀繁盛的真蕨類仍很重要，上述兩種植物是草食性恐龍的主要食物。然而，早白堊世晚期被子植物已在全球廣泛分布，至晚白堊世則占統(tǒng)治地位。被子植物的繁盛，使白堊紀末期的恐龍不得不以被子植物為食。侏羅紀和早白堊世相對穩(wěn)定的地質(zhì)構造和氣候環(huán)境使得恐龍的食性愈來愈狹窄，機能也愈來愈弱不禁風，這就導致恐龍在被子植物占絕對優(yōu)勢的晚白堊世“無物可食”。其吞食了富含生物堿的被子植物后引起嚴重的生理失調(diào)；另外，寒暖懸殊的氣候又使龐大的并且可能是變溫動物的恐龍渾身麻痹，失去了活動能力。這樣的條件給恐龍和其他爬行類帶來了無法渡過的難關，只好忍饑挨餓，逐步走向滅絕。草食性恐龍的滅絕也注定了肉食性恐龍難逃滅絕的厄運。

4 結束語

恐龍滅絕的主要因素應該是地內(nèi)因素，并且環(huán)境因素居于首位。白堊紀末期的惡劣地質(zhì)和氣候環(huán)境才是導致恐龍滅絕的主因，地外因素中的小行星或彗星撞擊地球可能只是加速了該物種的滅絕。關于恐龍滅絕的“時間長度”問題可以理解為“時間點”，即集群滅絕，因為意大利、丹麥、西班牙、美國和墨西哥等地區(qū)的K/Pg地層界限中確實存在Ir的豐度異常，而如此高含量的Ir元素只能用地外因素解釋；亦可以理解為“時間段”，即常規(guī)滅絕，因為并不是所有的恐龍都在白堊紀末期滅絕的，例如劍龍類在早白堊世便已衰退并走向滅絕。因此，研究恐龍的滅絕，不能否認地外因素導致的恐龍的集群滅絕，但是也不能以小行星或彗星撞擊地球作為全球恐龍滅絕的主因。

圖3 二疊紀—第四紀全球板塊構造示意圖(注：圖中侏羅紀/白堊紀同古近紀/新近紀對比不難看出，晚白堊世時期全球板塊處于裂解狀態(tài)，無論板塊構造還是火山活動都十分頻繁)

通過分析地史過程中的數(shù)次生物滅絕以及白堊紀末期的地質(zhì)構造與氣候環(huán)境變化等因素，我們認為研究恐龍的滅絕應多角度、多因素地從地史演化趨勢方面分析。

(2017年8月16日收稿)■

參考文獻

[1] 戎嘉余, 黃冰. 生物大滅絕研究三十年 [J]. 中國科學: 地球科學,2014, 44 (3): 377-404.

[2] ZHAO Z, MAO X, CHAI Z, et al. Geochemical environmental changes and dinosaur extinction during the Cretaceous-Paleogene(K/T) transition in the Nanxiong Basin, South China: evidence from dinosaur eggshells [J]. Chinese Science Bulletin, 2009, 54(5): 806-815.

[3] 張玉光, 裴靜. 河南西峽上白堊統(tǒng)恐龍蛋化石微量元素組成及古氣候探討[J]. 古生物學報, 2004, 43(2): 297-302.

[4] 李奎, 張玉光, 蔡開基. 四川盆地侏羅紀恐龍骨骼化石及紅層的微量元素組合特征[M]. 北京: 地質(zhì)出版社, 1999: 1-155.

[5] KELLER G, SAHNI A, BAJPAI S. Deccan volcanism, the KT mass extinction and dinosaurs [J]. Journal of Biosciences, 2009, 34(5): 709-728.

[6] ARCHIBALD J D, CLEMENS W, PADIAN K, et al. Cretaceous extinctions: multiple causes [J]. Science, 2010, 328(5981): 973-975.

[7] 趙資奎, 毛雪瑛, 柴之芳, 等. 廣東南雄盆地白堊系-第三系(K/T)交界恐龍蛋殼的銥豐度異常[J]. 中國科學: 地球科學, 1998, 28(5):425-430.

[8] MACLEOD N, KELLER G. Hiatus distributions and mass extinctions at the Cretaceous/Tertiary boundary [J]. Geology, 1991, 19(5): 497-501.

[9] RENNE P R, DEINO A L, HILGEN F J, et al. Time scales of critical events around the Cretaceous-Paleogene boundary [J]. Science, 2013,339(6120): 684-687.

[10] 方曉思, 岳昭, 凌虹. 近十五年來蛋化石研究概況[J]. 地球?qū)W報,2009, 30(4): 523-542.

[11] 申永福, 宋俊肖. 自然選擇的巨大威力——恐龍絕滅原因淺析[J].山西師范大學學報(自然科學版), 1996, 10(3): 39-44.

[12] ZACHOS J, PAGANI M, SLOAN L, et al. Trends, rhythms, and aberrations in global climate 65 Ma to present [J]. Science, 2001,

AbstractIt is a significant subject of astronomy, geology, biology and other disciplines about dinosaur extinction. There are about 130 kinds of theories about dinosaur extinction which could roughly be summarized for extraterrestrial and terrestrial factors and the factor of physiological structure of dinosaurs. The first kind of factors mainly refer to the impact of asteroid or comet impact and sunspot. The second kind of factors include volcanic eruptions, plate tectonics and climate change. And the third kind of factors mainly refer to eggshell morbid or the imbalanced ratio of male and female. The theory of asteroid impact became the mainstream version, for the iridium anomaly in Cretaceous-Paleogene (K/Pg) boundary. Evidences of eggshell, continuous transition of K/Pg,and deposition of the global ocean made asteroid impact being questioned gradually. It is easily to find out that every species have the trend of extinction when we make a general survey of geo-history evolution. Therefore, we should analysis the factors about dinosaur extinction.

Key wordsdinosaur extinction, extraterrestrial factor, terrestrial factor, physiological structure, geo-history evolution292(5517): 686-693.

[13] BRALOWER T J, SILVA I P, MALONE M J. New evidence for abrupt climate change in the Cretaceous and Paleogene: an ocean drilling program expedition to Shatsky Rise, Northwest Pacific [J]. GSA Today,2002, 12(11): 4-10.

[14] TARDUNO J, MAYER H, WINTERER E, et al. Rapid formation of Ontong Java Plateau by Aptian mantle plume volcanism [J]. Science,1991, 254(5030): 399-403.

[15] ZHANG Z, FANG N, GAO L, et al. Cretaceous black shale and the oceanic red beds: Process and mechanisms of oceanic anoxic events and oxic environment [J]. Frontiers of Earth Science in China, 2008,2(1): 41-48.

[16] 江湉, 賈建忠, 鄧麗君, 等. 古近紀重大氣候事件及其生物響應[J].地質(zhì)科技情報, 2012, 31(3): 31-38.

[17] WALLMANN K. Mesozoic climate: liverworts and all [J]. Nature Geoscience, 2008, 1(1): 14-15.

[18] KELLER G. Cretaceous climate, volcanism, impacts, and biotic effects[J]. Cretaceous Research, 2008, 29(5): 754-771.

[19] ROYER D L, BERNER R A, MONTA?EZ I P, et al. CO2as a primary driver of Phanerozoic climate [J]. GSA Today, 2004, 14(3): 4-10.

[20] ALVAREZ L W, ALVAREZ W, ASARO F, et al. Extraterrestrial cause for the Cretaceous-Tertiary extinction [J]. Science, 1980, 208(4448):1095-1108.

[21] 萬天豐. 中國大地構造學綱要[M]. 北京: 地質(zhì)出版社, 2004: 152-165.

[22] BBC. Age of the dinosaurs [EB/OL]. [2014-09-17]. http://www.bbc.co.uk/sn/prehistoric_ life/dinosaurs/.

[23] JOLLEY D, GILMOUR I, GUROV E, et al. Two large meteorite impacts at the Cretaceous-Paleogene boundary [J]. Geology, 2010,38(9): 835-838.

[24] KUMP L R, KASTING J F, CRANE R G, et al. Earth System [M]. 3rd ed. Beijing: Higher Education Press, 2011: 301-310.

[25] 趙資奎, 葉捷, 李華梅, 等. 廣東省南雄盆地白堊系-第三系交界恐龍滅絕問題[J]. 古脊椎動物學報, 1991, 29(1): 1-20.

[26] 趙海濱, 尹志剛, 萬曉樵, 等. 據(jù)孢粉分析黑龍江嘉蔭地區(qū)晚白堊世氣候變化對恐龍絕滅的影響[J]. 現(xiàn)代地質(zhì), 2006, 20(2): 216-224.

[27] HU D, HOU L, ZHANG L, et al. A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus [J]. Nature,2009, 461: 640-643.

[28] CHOINIERE J N, XU X, CLARK J M, et al. A basal alvarezsauroid theropod from the early late Jurassic of Xinjiang, China [J]. Science,2010, 327(5965): 571-574.

[29] XU X, CLARK J M, MO J, et al. A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies [J]. Nature, 2009, 459: 940-944.

[30] ZHANG F, KEARNS S L, ORR P J, et al. Fossilized melanosomes and the colour of Cretaceous dinosaurs and birds [J]. Nature, 2010, 463:1075-1078.

[31] XING X, ZHENG X, YOU H. A new feather type in a nonavian theropod and the early evolution of feathers [J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2009,106(3): 832-834.

[32] ZHOU Z, BARRETT H, HILTON P. An exceptionally preserved Lower Cretaceous ecosystem [J]. Nature, 2003, 421: 807-814.

[33] XU X, MA Q, HU D. Pre-Archaeopteryx coelurosaurian dinosaurs and their implications for understanding avian origins [J]. China Science Bulletin, 2010, 55(35): 3971-3977.

(編輯：沈美芳)