白刺花硬實(shí)種子的休眠機(jī)制及休眠解除

吳麗芳 魏曉梅 陸偉東 張?jiān)?/p>

摘要：【目的】探索白刺花硬實(shí)種子的休眠機(jī)制及解除休眠方法，為改進(jìn)植物硬實(shí)種子播種育苗技術(shù)提供參考依據(jù)?！痉椒ā块_(kāi)展白刺花種子種皮的吸水性、種胚活力及種胚萌發(fā)特性試驗(yàn)，分析其種皮和種胚對(duì)休眠的影響；測(cè)定其種子內(nèi)源抑制物活性，利用酸腐、堿腐、激素、沸水和機(jī)械處理等方法進(jìn)行破眠，篩選適宜解除白刺花種子休眠的最佳方法。【結(jié)果】白刺花種子剝除種皮后2 d即可充分吸脹，而完整種子吸水5 d后才達(dá)到飽和；白刺花種胚活力為73.5%，具有相對(duì)高的發(fā)芽潛力；剝離種皮的種胚發(fā)芽率最高，為72.99%，顯著高于完整種子和僅具胚的種子（P<005）；白刺花胚乳和胚中均含有抑制種子萌發(fā)的物質(zhì)，其中50.0%胚乳浸提液可使小白菜種子萌發(fā)率降至75.85%；劃破種皮破眠法可使白刺花種子發(fā)芽率達(dá)72.42%，其次是98%濃硫酸+300.0 mg/L GA3浸泡12 h處理（發(fā)芽率為57.42%）。【結(jié)論】白刺花種皮的透水和透氣性、胚乳及胚中所含的抑制物是影響白刺花種子休眠的主要因素。機(jī)械劃破種皮、用98%濃硫酸（酸腐）+300.0 mg/L GA3浸泡12 h處理（激素浸泡）軟化種皮能有效解除白刺花種子休眠，提高其萌發(fā)率，可在植物硬實(shí)種子播種育苗中推廣應(yīng)用。

關(guān)鍵詞： 白刺花；硬實(shí)種子；休眠機(jī)制；解除休眠

中圖分類號(hào)： S793.9 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：2095-1191（2018）05-0944-06

Abstract：【Objective】In order to provide reference for the improvement of sowing and seedling technology， Sophora davidii seeds were used as materials to explore their dormancy mechanism and dormancy release methods. 【Method】Water absorption of seed coat， embryo activity and embryo germination characteristics were tested to analyze the effects of seed coat and seed embryo on dormancy. The bioassay method was used to determine the activity of seed endogenous inhibitors. Dormancy breaking methods such as acid corrosion，alkali corrosion， hormone， boiling water and mechanical treatment were used to screen the best dormancy breaking methods. 【Result】After being removed the seed coat， S. davidii seeds were in complete imbibition within 2 d， while intact seeds reached saturation in 5 d. S. davidii seeds had a relatively high germination potential， with its embryo vitality of 73.5%. The germination rate of embryo with removed seed coat was the highest（72.99%）， which was significantly higher than that of intact seeds and seeds only with embryos（P<0.05）. Endosperm and embryo of S. davidii contained components that inhibited seed germination. Among which， 50% concentration of endosperm extracts could reduce the germination rate of cabbage germination rate to 75.85%. When cutting seed coat to break dormancy，the germination rate of S. davidii reached 72.42%； the second optimal method was 98% concentrated sulfuric acid+300.0 mg/L GA3 immersing for 12 h， and the germination rate was 57.41%. 【Conclusion】The water and air permeability of seed coat of S. davidii seeds and endogenous inhibitor of endosperm and embryo are the main factors affecting dormancy of S.davidii. The dormancy breaking methods such as cutting skin coat by machine， 98% concentrated sulfuric acid（corrosion with acid）+300.0 mg/L GA3（hormone immersion） soaking for 12 h can release dormancy effi-ciently and improve seed germination rate， which can be applied in the hard seed seedling.

Key words： Sophora davidii； hard seed； dormancy mechanism； dormancy breaking

0 引言

【研究意義】白刺花（Sophora davidii）又名馬蹄刺、狼牙刺或苦刺，為豆科槐屬落葉灌木，主要分布于華北及陜西、甘肅、河南、江蘇、浙江、湖北、湖南、廣西、四川、貴州、云南和西藏等，在云南主產(chǎn)于昆明、玉溪、曲靖、紅河、楚雄、大理、麗江和迪慶等地（陳強(qiáng)等，2003）。白刺花可作為巖溶地區(qū)水土保持的先鋒樹(shù)種和蜜源植物，在園林綠化中可作綠籬，在大田生產(chǎn)上可作蔬菜和飼料等，其花、根、葉和種子入藥具有清熱利咽、消熱解暑和涼血消腫等作用（毛曉健等，2009）。但其種子外表覆蓋蠟質(zhì)，硬實(shí)度高（吳麗芳等，2014），種子的有性傳播受到限制，不利于白刺花的開(kāi)發(fā)利用。因此，探索白刺花硬實(shí)種子的休眠機(jī)制及解除休眠方法，對(duì)改進(jìn)硬實(shí)種子植物的播種育苗技術(shù)具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】國(guó)內(nèi)外對(duì)硬實(shí)種子的處理及休眠特性已開(kāi)展了基礎(chǔ)性研究。王金龍（1999）研究發(fā)現(xiàn)，大豆種子堅(jiān)硬的種皮有利于其長(zhǎng)期保持較強(qiáng)活力。徐本美等（2005）研究認(rèn)為，硬實(shí)種子活力高于非硬實(shí)種子。種子的硬實(shí)特性在自然界中普遍存在，尤其在豆科植物中最常見(jiàn)，禾本科的水稻、玉米和小麥也存在種子硬實(shí)特性（楊期和等，2006；石瑜敏等，2010）。種子的硬實(shí)特性使種子具有強(qiáng)迫休眠過(guò)程，需通過(guò)物理、化學(xué)和生物方法處理才能解除休眠，其中，化學(xué)方法常用強(qiáng)酸腐蝕、強(qiáng)堿腐蝕和激素浸泡等進(jìn)行處理，生物方法主要采用動(dòng)物過(guò)腹胃腸消化軟化種皮（Otani and Shibata，2000）；物理方法常選用高溫、低溫和機(jī)械處理（Tieu et al.，2001；Baskin et al.，2004；Uzun and Aydin，2004）。阮銳（2009）研究表明，以濃硫酸浸泡30 min和砂布摩擦可打破白刺花種子休眠。李興美等（2010）采用濃硫酸浸泡白刺花種子25 min可使其發(fā)芽率達(dá)66.6%。趙麗麗等（2011）利用98%濃硫酸處理白刺花種子30～40 min，能使其發(fā)芽率提高至92.30%，而沸水和氫氧化鈉處理對(duì)其破眠不起任何作用。常青山等（2016）利用溫水浸泡苘麻種子后再用GA3處理可有效打破其休眠。郭麗萍等（2016）利用300.0 mg/L GA3浸泡鳳丹種子能有效提高其萌發(fā)率。【本研究切入點(diǎn)】目前，關(guān)于提高白刺花種子萌發(fā)率的研究多采用單一方法，采用多種復(fù)合處理方法探討休眠機(jī)制及解除休眠方法的研究鮮見(jiàn)報(bào)道。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】通過(guò)分析白刺花種皮的透水性和種胚的休眠特性、測(cè)定白刺花種子內(nèi)源抑制物活性，探討白刺花種子的休眠機(jī)制及采用復(fù)合方法打破其休眠，以期為深入研究硬實(shí)種子萌發(fā)特性及改進(jìn)硬實(shí)種子播種育苗技術(shù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

于2014年12月在曲靖師范學(xué)院校園內(nèi)采集白刺花種子，挑選無(wú)破損、無(wú)蛀蟲(chóng)和飽滿的種子作為試驗(yàn)材料。用于生物測(cè)定的普通小白菜種子購(gòu)自曲靖市種子公司。

1. 2 試驗(yàn)方法

1. 2. 1 白刺花種子種皮透水性試驗(yàn) 于2016年4月5日取白刺花種子進(jìn)行如下處理：T1，完整種子（對(duì)照）；T2，濃硫酸腐蝕（酸腐30 min，清水沖洗干凈）；T3，剝?nèi)シN皮。每處理300粒種子，分別經(jīng)T1、T2和T3處理后清水浸泡24 h，吸水紙吸干種子表面水分，天平稱重，之后每隔6 h稱重1次，直至恒重，最后計(jì)算種子吸水率，分析種皮的透水性。

種子吸水率（%）=（浸種后種子重量-浸種前種子重量）/浸種前種子重量×100

1. 2. 2 白刺花種胚活力測(cè)定 采用氯化三苯四氮唑（TTC）法測(cè)定種胚活力。將白刺花種子浸泡24 h，剝離種皮露出種胚后進(jìn)行染色，恒溫箱中保溫2 h，統(tǒng)計(jì)具有活力種子的百分比，分析種胚活力。

種胚活力（%）=有活力的種子數(shù)/測(cè)定種子總數(shù)×100

1. 2. 3 白刺花胚萌發(fā)特性測(cè)定 將白刺花種子用蒸餾水浸泡48 h，在潔凈工作臺(tái)上用70%酒精浸泡30 s，0.1% HgCl2消毒12 min，無(wú)菌水沖洗4～6次后，分離出如下種子：Ta，完整種子；Tb，僅剝離種皮的種子；Tc，僅有胚的種子。將分離出的種子分別接種于不添加任何激素的MS+3.0%蔗糖+0.7%瓊脂培養(yǎng)基上，調(diào)節(jié)pH 5.8，置于光照培養(yǎng)箱中25 ℃恒溫暗培養(yǎng)20 d，觀測(cè)種子的發(fā)芽率、植株高度和根長(zhǎng)，每處理接種種子100粒。株高測(cè)定：從發(fā)芽的種子中隨機(jī)選取10粒測(cè)量高度求平均值；根長(zhǎng)測(cè)定：從發(fā)芽的種子中隨機(jī)選取10粒測(cè)量主根長(zhǎng)度求平均值。

發(fā)芽率（%）=萌發(fā)種子數(shù)/接種種子數(shù)×100

1. 2. 4 白刺花種子內(nèi)源抑制物活性測(cè)定 將白刺花種子清水浸泡48 h后，分別選100粒種子剝離種皮和胚乳，恒溫干燥箱中40 ℃烘干并粉碎，加入50 mL蒸餾水提取浸提液，濃縮至20.0%和50.0%。參照丁言（2015）的方法，用提取的白刺花種子浸提液在培養(yǎng)皿中進(jìn)行小白菜種子萌發(fā)試驗(yàn)，以蒸餾水萌發(fā)試驗(yàn)為對(duì)照（即浸提液濃度為0），每處理200粒小白菜種子，3次重復(fù)。萌發(fā)2 d時(shí)統(tǒng)計(jì)小白菜的萌發(fā)率。

1. 2. 5 不同白刺花種子休眠解除方法測(cè)試 酸腐處理（TA）：選飽滿的白刺花種子用98%濃硫酸腐蝕30 min，用蒸餾水充分涮洗消毒后進(jìn)行萌發(fā)試驗(yàn)。堿蝕處理（TB）：將氫氧化鈉配成20%溶液浸泡白刺花種子6 h，流水沖洗10 min，消毒后進(jìn)行萌發(fā)試驗(yàn)。激素浸泡處理（TC）：用清水將白刺花種子沖洗干凈后分別用100.0、300.0和500.0 mg/L GA3浸泡12 h，每組處理200粒種子，4次重復(fù)。沸水浸種處理（TD）：分別用始溫為70、80和90 ℃的熱水浸種24 h，每組處理200粒白刺花種子，4次重復(fù)。機(jī)械處理（TE）：將白刺花種子用刀片劃破種皮后進(jìn)行萌發(fā)試驗(yàn)。酸腐+激素浸泡處理（TF）：用98%濃硫酸腐蝕30 min，充分洗凈，再用300.0 mg/L GA3浸泡12 h后進(jìn)行萌發(fā)試驗(yàn)。沸水浸種+激素浸泡處理（TG）：用始溫為80 ℃熱水浸泡白刺花種子12 h，再用300.0 mg/L GA3浸泡12 h后進(jìn)行萌發(fā)試驗(yàn)。堿蝕+激素浸泡處理（TH）：用20%氫氧化鈉溶液浸泡白刺花種子6 h，再用300.0 mg/L GA3浸泡12 h后進(jìn)行萌發(fā)試驗(yàn)。對(duì)照組（CK）：選飽滿白刺花種子消毒后，放入墊有雙層濾紙的培養(yǎng)皿中，每皿50粒種子，4次重復(fù)，在25 ℃恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)10 d，觀測(cè)發(fā)芽率。

1. 3 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)使用SPSS 13.0和Excel 2007進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 白刺花種子種皮的透水性

從圖1可看出，白刺花種皮對(duì)種子吸水有一定的阻礙作用，但種子最終均能飽和吸水，其中，T1處理（完整種子）經(jīng)4～5 d浸泡其吸水量恒定，吸水率隨處理時(shí)間延長(zhǎng)呈直線型緩慢增加的變化趨勢(shì)；T3處理（剝除種皮）的種子吸水較快，吸水率呈類似于拋物線上升的變化趨勢(shì)，處理2 d吸水量即達(dá)飽和狀態(tài)；T2處理（酸腐）種子的吸水率介于T1和T3處理之 間，僅3 d吸水量即達(dá)飽和狀態(tài)。說(shuō)明白刺花種皮雖然對(duì)吸水膨脹具有一定的阻礙作用，但不是導(dǎo)致白刺花種子發(fā)芽率低的主要原因。

2. 2 白刺花種胚活力及胚的萌發(fā)特性

白刺花種子經(jīng)TTC法測(cè)定，其種胚活力為73.5%，發(fā)芽潛力相對(duì)較高。由表1可知，Ta處理種子（完整種子）的發(fā)芽率最低，僅13.70%，Tb處理種子（剝離種皮）的發(fā)芽率最高，為72.99%，Tc處理種子（僅有胚種子）的發(fā)芽率介于Ta和Tb處理之間；Ta、Tb和Tc處理種子的發(fā)芽率間存在顯著差異（P<0.05，下同）。試驗(yàn)過(guò)程中觀察發(fā)現(xiàn)，Tb和Tc處理種子的萌發(fā)時(shí)間基本相同，處理后2～3 d即能觀察到白色胚芽長(zhǎng)出；從幼苗的長(zhǎng)勢(shì)來(lái)看，Tb處理幼苗的長(zhǎng)勢(shì)相對(duì)較好，培養(yǎng)20 d后株高達(dá)4.44 cm，主根長(zhǎng)3.19 cm；Ta處理幼苗的長(zhǎng)勢(shì)較差，培養(yǎng)20 d后株高僅2.34 cm，主根長(zhǎng)2.27 cm，均顯著低于Tb和Tc處理。說(shuō)明白刺花種子具有相對(duì)較高的活力，但種皮對(duì)種子萌發(fā)具有一定的阻礙作用；胚乳在萌發(fā)過(guò)程中可提供萌發(fā)所需的足夠養(yǎng)分，促使白刺花幼苗長(zhǎng)勢(shì)良好且快速生長(zhǎng)。

2. 3 白刺花種子浸提液對(duì)小白菜種子萌發(fā)的影響

從圖2可看出，白刺花種皮和胚乳浸提液對(duì)小白菜種子萌發(fā)均產(chǎn)生一定的阻礙作用，且胚乳浸提液的阻礙作用較種皮浸提液更明顯。其中，20.0%種皮浸提液培養(yǎng)小白菜種子的發(fā)芽率為88.68%，比對(duì)照（蒸餾水萌發(fā)，93.93%）低5.59%；50.0%種皮浸提液培養(yǎng)的小白菜種子發(fā)芽率為81.56%，比對(duì)照低13.17%；20.0%胚乳浸提液培養(yǎng)的小白菜種子發(fā)芽率為81.43%，比對(duì)照低13.31%，且小白菜幼苗的長(zhǎng)勢(shì)比對(duì)照差（圖3）；50.0%胚乳浸提液培養(yǎng)的小白菜種子發(fā)芽率僅75.85%，比對(duì)照低19.25%，且小白菜幼苗的長(zhǎng)勢(shì)比對(duì)照差（圖3）。說(shuō)明白刺花胚乳及胚中含有某種可抑制種子萌發(fā)的物質(zhì)。

2. 4 不同解除休眠方法對(duì)白刺花種子解除休眠的效果

2. 4. 1 單一解除休眠方法的效果 從圖4可看出，TE處理（機(jī)械劃破種皮）的白刺花種子萌發(fā)率最高，為72.42%；其次為T(mén)A處理（酸腐處理），種子萌發(fā)率為45.56%；再次為T(mén)D處理（始溫為70、80和90 ℃的熱水浸種24 h處理）和TB處理（堿蝕處理），種子萌發(fā)率在40.00%；TC處理（100.0、300.0和500.0 mg/L GA3浸泡12 h處理）的種子萌發(fā)率均較低，約20.00%，而CK的種子萌發(fā)芽率最低，僅13.41%。說(shuō)明機(jī)械劃破種皮、酸腐及沸水浸種等方法均能使白刺花種皮軟化，堿腐能溶解白刺花種皮表層的蠟質(zhì)和油脂，從而可增加其透水性和透氣性，解除白刺花種子休眠，提高白刺花種子的發(fā)芽率，尤其以機(jī)械劃破種皮解除休眠的效果最佳。

2. 4. 2 復(fù)合解除休眠方法的效果 從圖5可看出，TF處理（酸腐+激素浸泡處理）的白刺花種子發(fā)芽率為57.42%，比TA處理（單一酸腐處理）高26.03%，明顯高于TG處理（沸水浸種+激素浸泡處理）（種子發(fā)芽率為46.73%）；TH處理（堿腐+激素浸泡處理）的種子發(fā)芽率最低，為44.01%，但與TG處理差異不明顯。說(shuō)明酸腐+激素浸泡復(fù)合處理解除白刺花種子休眠的效果最佳。

3 討論

種子休眠是植物適應(yīng)惡劣環(huán)境和保存種族的一種生理特性（楊期和等，2003；付婷婷等，2009）。引起種子休眠的原因多種多樣，如種胚生理上未成熟、缺少必需激素或存在抑制萌發(fā)物質(zhì)；種皮或種殼不透水、不透氣、機(jī)械阻礙，種皮或種殼中存在抑制萌發(fā)物質(zhì)等（de Giorgi et al.，2015）。本研究中，白刺花的種皮對(duì)種子吸水膨脹有一定影響，但種子最終均能飽和吸水，說(shuō)明種皮對(duì)種子吸水萌發(fā)雖具有一定的阻礙作用，但不影響吸水飽和而直接導(dǎo)致種子發(fā)芽率低；白刺花種皮和胚乳浸提液能抑制小白菜種子萌發(fā)，說(shuō)明白刺花種子中所含的抑制物對(duì)種子萌發(fā)也有一定影響。參考丁言（2015）對(duì)牡丹等種子休眠特性的研究結(jié)果，初步認(rèn)為白刺花種子休眠主要與白刺花種皮結(jié)構(gòu)的緊密性使種子吸水緩慢、長(zhǎng)時(shí)間水分浸泡致使種子萌發(fā)時(shí)對(duì)氧的需求量不足及胚萌發(fā)突破結(jié)構(gòu)緊密種皮的機(jī)械束縛困難有關(guān)。

常用解除種子休眠方法有物理法、化學(xué)法和生物法。物理法簡(jiǎn)單易行，如機(jī)械處理操作簡(jiǎn)單，效果良好，尤其對(duì)種皮硬實(shí)的種子效果最明顯；高溫處理可軟化種皮、去除表面臘質(zhì)和油脂，如合歡屬（Acacia）和黑荊樹(shù)種子用熱水處理可明顯提高發(fā)芽率（李昆等，2003）；低溫沙藏一方面可提高硬實(shí)種子的透性，同時(shí)低溫層積過(guò)程中可提高酶活性，增強(qiáng)水解，促使種子內(nèi)源抑制物分解（喬亞科等，2003）?；瘜W(xué)法中常用濃硫酸和硝酸處理，可腐蝕種皮、破壞柵欄組織，消除珠孔部位的堵塞物等，而堿處理可分解表層臘質(zhì)和油脂，增強(qiáng)透性（孫明義等，2002）。生物法中對(duì)激素處理所起作用的研究尚存在分歧。本研究通過(guò)探討不同解除休眠方法及其混合處理對(duì)白刺花種子解除休眠的效果，結(jié)果表明，最佳方法為機(jī)械劃破種皮，其次為酸腐+激素浸泡、酸腐和沸水浸種+激素浸泡。這幾種解除休眠方法的共性特點(diǎn)均為破除種皮或使種皮軟化，說(shuō)明白刺花種皮堅(jiān)硬緊實(shí)對(duì)胚的生長(zhǎng)產(chǎn)生機(jī)械約束，致使胚不能產(chǎn)生足夠的推力突破這一組織。

本研究首次從種皮、種胚和內(nèi)源抑制物方面系統(tǒng)研究白刺花休眠原因及特性，初步確定種皮的緊實(shí)性和種子內(nèi)含有內(nèi)源抑制物導(dǎo)致發(fā)芽率低；白刺花種子的休眠不是單一因素引起，而是多種因素形成的綜合休眠。有關(guān)內(nèi)源抑制物的具體種類有待進(jìn)一步探究。

4 結(jié)論

白刺花種皮的透水和透氣性、胚乳及胚中所含的抑制物是影響白刺花種子休眠的主要因素。機(jī)械劃破種皮、用98%濃硫酸（酸腐）+300.0 mg/L GA3浸泡12 h處理（激素浸泡）軟化種皮能有效解除白刺花種子休眠，提高其萌發(fā)率，可在植物硬實(shí)種子播種育苗中推廣應(yīng)用。

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（責(zé)任編輯 思利華）