天臺(tái)鵝耳櫪地上營養(yǎng)構(gòu)件的生長發(fā)育動(dòng)態(tài)研究

蔡銀章　張穎　陳模舜

摘要： 對2年生天臺(tái)鵝耳櫪地上營養(yǎng)構(gòu)件（樹干、側(cè)枝、葉）的生長發(fā)育過程進(jìn)行研究的結(jié)果表明，苗高和地徑生長均表現(xiàn)為“慢-快-慢-快”的趨勢，呈雙峰曲線，苗高生長高峰為6月1日和8月19日，地徑生長高峰為4月15日和7月15日。側(cè)枝生長先快后慢，呈“S”型曲線，側(cè)枝生長高峰期在5月份。葉片生長盛期有兩個(gè)，分別是展葉初期之后以及5月份，長得早的葉片葉形較小。試驗(yàn)表明在天臺(tái)鵝耳櫪幼苗培育過程中，在溫度過高時(shí)多澆水，當(dāng)光強(qiáng)過大時(shí)注意遮蔭；在快速生長期注意施肥，以促進(jìn)生長。

關(guān)鍵詞： 天臺(tái)鵝耳櫪； 樹干； 側(cè)枝和葉構(gòu)件； 生長發(fā)育； 物候期

中圖分類號： S 792. 159， S 718. 37 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

天臺(tái)鵝耳櫪（Carpinus tientaiensis）為樺木科鵝耳櫪屬落葉喬木，為我國特有的地方種，僅分布在浙江省天臺(tái)縣和磐安縣[ 1 ]，主要分布于天臺(tái)縣華頂山，生長于溪谷兩側(cè)和山區(qū)，海拔800～1 000 m的山林中，年降水量1 700 mm，平均相對濕度85%以上，年平均氣溫13 ℃，無霜期230天。華頂山屬亞熱帶季風(fēng)氣候，四季分明，雨熱同期，又因?yàn)槭乔鹆昱璧兀苄^(qū)域氣候的影響，冬季長而氣溫低，夏季長而氣溫高，山地土壤主要以紅壤土和黃壤土為主[ 2 ]。

由于人為破壞及環(huán)境變化的影響，天臺(tái)鵝耳櫪天然更新能力較弱，致使種源不斷減少，已被列為國家二級重點(diǎn)保護(hù)野生植物。天臺(tái)鵝耳櫪在研究植物地理、植物區(qū)系和生物多樣性等方面均有較高的科研價(jià)值[ 3 ]。目前天臺(tái)鵝耳櫪研究僅在營養(yǎng)器官的解剖結(jié)構(gòu)、光合特性及組織繁殖等方面有少量的報(bào)道[ 4 - 6 ]，但關(guān)于天臺(tái)鵝耳櫪營養(yǎng)器官生長發(fā)育方面尚未見報(bào)道，本文通過對天臺(tái)鵝耳櫪地上營養(yǎng)構(gòu)件的生長發(fā)育過程的研究，了解天臺(tái)鵝耳櫪生長發(fā)育規(guī)律，以期為天臺(tái)鵝耳櫪的苗木培育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 植物材料的選擇

供試的天臺(tái)鵝耳櫪幼苗，種子采集于天臺(tái)縣華頂山，于2015年3月在臺(tái)州學(xué)院椒江校區(qū)溫室中育苗，至5月份盆栽移栽至自然環(huán)境下，常規(guī)管理。2016年3月，選擇生長狀態(tài)良好的5株幼苗進(jìn)行地上營養(yǎng)構(gòu)件生長發(fā)育狀況觀察。

1. 2 環(huán)境因子的測定

將相對濕度、溫度和光照強(qiáng)度3個(gè)環(huán)境因子作為研究天臺(tái)鵝耳櫪生長的環(huán)境要素。利用溫濕度計(jì)（Anymetre TH101B）測定大氣溫度和相對濕度。3～9月份每隔7天測定一次環(huán)境因子，時(shí)間在每天下午兩點(diǎn)，測量濕度、溫度和光照強(qiáng)度。5次重復(fù)取平均值。

1. 3 地上營養(yǎng)構(gòu)件的測定與統(tǒng)計(jì)

1. 3. 1 樹干構(gòu)件生長指標(biāo)的測定

從3月15日起到9月份，每半個(gè)月測定一次天臺(tái)鵝耳櫪幼苗的苗高和地徑，苗高用鋼尺測量（近地標(biāo)記位置到莖尖的距離）；地徑用游標(biāo)卡尺測量（GB/T1214.2-1996）（固定標(biāo)記位置）[ 7 ]。

1. 3. 2 側(cè)枝構(gòu)件生長指標(biāo)的測定

每株從上端開始由上到下選取3個(gè)側(cè)枝，從4月份起每月用游標(biāo)卡尺測定兩次生長量（側(cè)枝基部到側(cè)枝頂端的距離）。

1. 3. 3 葉構(gòu)件指標(biāo)的測定

選取5株幼苗側(cè)枝上同期生長的任一功能葉（每個(gè)側(cè)枝選一片葉，共3處側(cè)枝，即15片葉）作為測定對象觀察形態(tài)，利用游標(biāo)卡尺并按以下標(biāo)準(zhǔn)測量，生長初期每天測量，4月份每5天測量一次，之后每7天測量一次。葉性狀測量的標(biāo)準(zhǔn)：葉長為葉基部到葉尖的距離；葉寬為取葉片最寬處兩個(gè)葉緣之間的距離；葉柄長為著生枝條處到與葉片基部連接處的距離[ 8 - 9 ]。

1. 4 數(shù)據(jù)處理

環(huán)境因子的測定數(shù)據(jù)及營養(yǎng)構(gòu)件性狀測量統(tǒng)計(jì)，運(yùn)用SPSS 11.5軟件進(jìn)行方差分析（ANOVA），表中數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差，運(yùn)用Duncan's檢驗(yàn)進(jìn)行多重比較，差異顯著性（P< 0.05）。苗高、地徑和側(cè)枝的生長用Origin 8. 0軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2. 1 環(huán)境因子對幼苗生長發(fā)育的影響

幼苗作為植物生活史中最脆弱的時(shí)期，其生長規(guī)律受環(huán)境因子的影響最大。光照、溫度和相對濕度都是影響植物生長發(fā)育的重要環(huán)境因子，它們的變化會(huì)影響植物體內(nèi)有機(jī)物的積累[ 10 ]。選擇月平均光照強(qiáng)度、氣溫和相對濕度，研究環(huán)境因子對鵝耳櫪幼苗生長的影響結(jié)果（表1）表明，1～8月份氣溫度逐漸升高；1～9月份光照強(qiáng)度日益增強(qiáng)；因隨環(huán)境變化增減澆水次數(shù)，相對濕度變化不是很明顯。8～10月份因光照強(qiáng)度極大，極易曬傷葉片，應(yīng)采取紗網(wǎng)遮陰減少光照，溫度過高會(huì)導(dǎo)致植株蒸騰過快，濕度下降。

2. 2 樹干構(gòu)件生長指標(biāo)變化

2. 2. 1 苗高生長速率

3月15日開始對天臺(tái)鵝耳櫪的苗高進(jìn)行定期觀測：幼苗生長呈“慢-快-慢-快”的趨勢，年生長量達(dá)18.62 cm，生長期可持續(xù)179天。連續(xù)生長量與生長天數(shù)的關(guān)系可以反映植株的生長速度。初期苗高生長緩慢，5月上旬開始，苗高生長加快，5月中下旬生長最大，隨后生長逐漸變緩，到7月下旬生長略微加快，之后又趨于緩和（圖1）。

由圖2可見，天臺(tái)鵝耳櫪苗高凈生長量是雙峰曲線，生長高峰為78天和157天時(shí)，即6月1日和8月19日。初期苗高生長較為緩慢，進(jìn)入生長盛期后的生長速度明顯加快，期間生長速度明顯下降，生長后期生長速度小幅上升，而生長末期的生長速度較慢。

2. 2. 2 地徑生長速率

對天臺(tái)鵝耳櫪幼苗地徑生長定期觀測發(fā)現(xiàn)，幼苗地徑生長呈“慢-快-慢-快”的趨勢[ 11 ]。地徑年生長量達(dá)0.243 cm，生長期持續(xù)179天。凈生長量和生長天數(shù)的關(guān)系能體現(xiàn)日生長量的變化。初期地徑生長較慢，不久后生長速度稍稍加快，5月中旬起地徑生長再次加快，6月下旬至8月中旬生長最大（圖 3）。由圖4可見，天臺(tái)鵝耳櫪地徑凈生長量是雙峰曲線，生長高峰期為31天和122天時(shí)，即4月15日和7月15日。

2. 3 側(cè)枝構(gòu)件的生長速率

一級側(cè)枝是構(gòu)成植株的骨架，對天臺(tái)鵝耳櫪幼苗一級側(cè)枝進(jìn)行生長觀測的結(jié)果（圖5）表明，自4月份開始生長起，生長速度較大，生長高峰出現(xiàn)在5月中下旬，隨后生長速度逐漸減慢，至基本不再變化，生長趨勢表現(xiàn)為先快后慢。

觀察其中任一條側(cè)枝的生長，在生長初期階段，枝條總生長量隨著枝齡的增大逐漸增加，在達(dá)到最大值后趨于緩和，其趨勢線近似一條“S”型曲線[ 12 ]。觀察側(cè)枝生長發(fā)現(xiàn)，同樣是從4月上旬開始生長的側(cè)枝，不同高度的側(cè)枝生長周期不同。下端枝條生長較慢，且到6月份總生長量基本不會(huì)再變化；上端的側(cè)枝枝長生長較快，并且能持續(xù)生長至8月，后期生長速度變緩。

2. 4 葉構(gòu)件的生長變化

對天臺(tái)鵝耳櫪幼苗葉片形態(tài)生長進(jìn)行觀測的結(jié)果（表2）表明，葉的生長狀態(tài)主要是看葉長和葉寬，從幼葉到成熟葉需較長的時(shí)間。4月份開始對側(cè)枝上葉的生長進(jìn)行追蹤觀察，其葉長和葉寬在4月上旬至6月上旬間長勢迅速，6月下旬起基本不會(huì)再變化，即葉已成熟。而葉柄在4月上旬至6月上旬隨葉片迅速生長，待葉片不再生長后仍能緩慢的生長至8月份。下端側(cè)枝長和寬均小于上端側(cè)枝，而下端側(cè)枝的葉柄長大于上端側(cè)枝。

2. 5 幼苗生長物候期觀測

由表3可知，從3月中下旬開始至9月上旬，不同植株的天臺(tái)鵝耳櫪幼苗開始長葉的時(shí)間不同，基本都是從3月中下旬至4月上旬開始長葉。初期長葉較多，隨后一段時(shí)間長葉量減少，后期又有一段時(shí)間長葉很多，7月后長葉量越來越少。側(cè)枝開始長葉時(shí)間一般與樹干長葉同時(shí)或稍遲。

天臺(tái)鵝耳櫪樹干葉芽先展葉，然后葉腋處長新葉，也有樹干和葉腋處同時(shí)展葉的現(xiàn)象。樹干上葉腋處枝芽逐漸長出嫩枝，進(jìn)而發(fā)展成側(cè)枝，嫩枝上的葉芽會(huì)繼續(xù)長新葉。展葉盛期一般有兩個(gè)，樹干和側(cè)枝都在展葉，時(shí)間集中在3～5月份。第一個(gè)展葉盛期從展葉初期開始，此時(shí)樹干上長葉較多；第二個(gè)展葉盛期在5月份，此時(shí)側(cè)枝上展葉較多；展葉末期在6～9月份，期間長葉基本在樹干上，且數(shù)量較少；落葉期是次年1月份，短期內(nèi)葉片枯黃；植株生長周期跨度較大，有11個(gè)月之久。

3 討 論

3. 1 樹干構(gòu)件的生長動(dòng)態(tài)

天臺(tái)鵝耳櫪幼苗初期地徑和苗高生長速率均較為緩慢，苗高連續(xù)生長量變化速率最快為6月1日和8月19日，分別是生長初期到生長盛期及由生長盛期轉(zhuǎn)入生長后期的分界點(diǎn)。苗高生長各階段劃分為緩慢生長期（6月1日之前）、快速生長期（6月1日～8月19日）、緩慢生長期（8月19日～9月10日）。地徑連續(xù)生長量變化速率最快的為4月15日和7月15日，分別是生長初期到生長盛期的分界以及生長盛期到生長后期的分界[ 13 ]。地徑生長各階段可劃分為緩慢生長期（4月15日之前）、快速生長期（4月15日～7月15日）、緩慢生長期（7月15日～9月10日）。

3. 2 側(cè)枝構(gòu)件的生長動(dòng)態(tài)

幼苗的側(cè)枝數(shù)量和長度在苗木的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生長發(fā)育中起重要作用。樹干每年長一次新芽，只長一批側(cè)枝，并且側(cè)枝每年也只伸長一次[ 14 ]。天臺(tái)鵝耳櫪幼苗第一年沒有長側(cè)枝，第二年即2016年3月，在上一年的葉腋處長出的芽原基舒展后長出側(cè)枝，即一級側(cè)枝。側(cè)枝生長先快后慢，生長高峰期為5月份，是生長盛期到生長后期的分界。下端側(cè)枝生長高峰期在5月上旬，上端側(cè)枝生長高峰期在5月下旬。各階段可劃分為快速生長期（6月份之前）、緩慢生長期（6～9月份），劃分結(jié)果與實(shí)際觀測結(jié)果基本相似。位于上端的側(cè)枝生長量較多，表現(xiàn)出較強(qiáng)的生長勢，隨著側(cè)枝與樹干頂端的距離拉大，枝條生長量呈下降趨勢。產(chǎn)生這種現(xiàn)象是多方面因素綜合作用的結(jié)果，可能是由于下端側(cè)枝受光較少，凈光合作用極弱，從而導(dǎo)致下端枝條生長能力下降[ 15 ]。因此，對幼苗的培育要注重種植密度，保證有足夠的光強(qiáng)以促進(jìn)生長。

3. 3 環(huán)境因子對幼苗樹干、側(cè)枝生長的影響

4～8月份天臺(tái)鵝耳櫪幼苗處于生長盛期，生長量最大，苗高生長量占全年總生長量的64%，地徑生長量占全年總生長量的43%，側(cè)枝在5月份內(nèi)枝條生長了3.52 cm，占全年總生長量的43%。這一時(shí)期氣溫為22～35℃，光強(qiáng)為2 000～5 000 Lux，較適宜幼苗生長。此時(shí)，加強(qiáng)水肥管理對幼苗質(zhì)量影響重大，當(dāng)天氣炎熱時(shí)，應(yīng)及時(shí)澆水；當(dāng)光照強(qiáng)度過大，應(yīng)設(shè)遮蔭紗網(wǎng)等培育設(shè)施[ 11 ]。

3. 4 葉構(gòu)件的生長動(dòng)態(tài)

葉片是樹木進(jìn)行光合作用的主要器官，決定樹木的光能利用效率[ 16 ]。下端側(cè)枝的葉片長寬較上端側(cè)枝的大。同一枝上，下端的葉片較上端的葉片小是每株天臺(tái)鵝耳櫪幼苗葉片生長的普遍現(xiàn)象，即長得越早的葉長的越小。這可能是因?yàn)樘炫_(tái)鵝耳櫪屬于落葉喬木，前一年在植株內(nèi)保存的能量儲(chǔ)備不足以支持葉片長得很大，待早期葉片光合作用積累了足夠的生物量后，植株才能長出較大的葉片；另外是環(huán)境因素，早期環(huán)境溫度較低，光照強(qiáng)度較弱，不是幼苗長葉的最佳環(huán)境，長葉盛期溫度光強(qiáng)適宜葉片生長。葉形不變后葉柄仍能變長，且下端側(cè)枝的葉柄會(huì)比上端側(cè)枝長，這是因?yàn)橄露巳~片為了盡可能多的接受光照。

3. 5 生長物候節(jié)律

苗木的生長是周圍環(huán)境因子和植物自身生理綜合作用的結(jié)果[ 17 - 19 ]。3月底至4月初，氣溫逐漸上升至20 ℃時(shí)較適宜葉原基舒展長葉，并開啟當(dāng)年的生活歷程。20～28 ℃間應(yīng)該有一個(gè)最適宜植株生長的溫度，且自然光照強(qiáng)度適宜，長葉最多。天臺(tái)鵝耳櫪展葉盛期為展葉初期以及5月份，每個(gè)展葉盛期持續(xù)時(shí)間約為10～15天；6月份進(jìn)入梅雨季節(jié)，植株生長緩慢，長葉較少；至9月份長葉基本停止，期間有老葉脫落，屬正常現(xiàn)象；次年1月為寒冬季節(jié)，溫度、光強(qiáng)低，作為落葉喬木的天臺(tái)鵝耳櫪短期內(nèi)迅速落葉，為次年的生長儲(chǔ)存能量。

4 結(jié) 論

4. 1 地上營養(yǎng)構(gòu)件的生長規(guī)律

天臺(tái)鵝耳櫪苗高、地徑年生長基本符合“慢-快-慢-快”的生長規(guī)律，有明顯的階段性。側(cè)枝的生長規(guī)律是“先快后慢”，呈“S”型生長曲線。幼苗葉長和葉寬在4月上旬到6月上旬間長勢迅速，6月下旬起基本不會(huì)再變化，即葉已成熟。而葉柄在4月上旬到6月上旬隨葉片迅速生長，待葉片成熟后仍能緩慢的生長至8月份。天臺(tái)鵝耳櫪幼苗的物候期，展葉在3月下旬至4月初；展葉盛期有兩個(gè)，一個(gè)在展葉初期之后，主要是樹干長葉，另一個(gè)在5月份，以側(cè)枝長葉為主；7月起長葉稀疏，進(jìn)入展葉末期；次年1月份為落葉期。

4. 2 苗木培育措施

通過地上營養(yǎng)構(gòu)件的生長規(guī)律研究為天臺(tái)鵝耳櫪苗木培育提供了實(shí)踐基礎(chǔ)。溫度和光照條件是影響天臺(tái)鵝耳櫪生長的主要環(huán)境因子，在幼苗的生長期要關(guān)注溫度、光照強(qiáng)度，注意澆水和遮蔭，防止幼苗失水干枯或曬傷；培育過程中要注意種植密度，提供足夠的光照；在生長盛期注意施肥、松土，促進(jìn)植株生長。

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第1作者簡介： 蔡銀章（1973-）， 男， 林業(yè)工程師，主要從事林業(yè)技術(shù)工作。

收稿日期： 2018 - 07 - 20

（責(zé)任編輯： 張亞楠）