雞內(nèi)源性病毒與其表現(xiàn)型關(guān)系

譚艷楊斌李寶貴冉光鑫朱鈺

（黔西南民族職業(yè)技術(shù)學(xué)院 562400）

1 概述

內(nèi)源性病毒指動(dòng)物細(xì)胞非外源性感染在染色體組上保持著的病毒，一般不以病毒粒子形式傳播，只作為宿主基因的一部分按孟德爾規(guī)律遺。雞的內(nèi)源性病毒包括ev位點(diǎn)、中等重復(fù)序列EAV（包括EAV-0、 E33、 E51、EAV-HP或 ev-j、ART-CH），以及高度重復(fù)序列CR1幾種成分[1-3]。目前，禽白血?。ˋvianleucosis,AL）已分離鑒定了A～J10個(gè)亞群，通常認(rèn)為E亞群ALV代表細(xì)胞內(nèi)可移動(dòng)遺傳成分的反轉(zhuǎn)錄病毒的進(jìn)化階段，而其他成分被認(rèn)為是外源性反轉(zhuǎn)錄病毒退化的前病毒，由于突變失去了產(chǎn)生感染性病毒的能力。禽白血病內(nèi)源性病毒位點(diǎn)存在的利弊一直存有爭(zhēng)議。有研究表明，雞的多個(gè)內(nèi)源性病毒能表達(dá)，可能與外源性ALV的致病性、重組變異等有密切關(guān)系。同時(shí)，有學(xué)者研究表明，無論是能表達(dá)完整病毒還是不能完整表達(dá)病毒粒子，均會(huì)表達(dá)相關(guān)的蛋白影響雞的白血病的病癥和免疫效果。而有部分研究表明，這些內(nèi)源性病毒位點(diǎn)的存在是有益的，當(dāng)一只含有TVB*S1（易感B、D、E亞群）基因的雞含有EV3或EV9或EV6時(shí)，這些位點(diǎn)的表達(dá)會(huì)與該受體基因結(jié)合從而阻斷外源性或內(nèi)源性病毒的侵入。雞白血病內(nèi)源性病毒位點(diǎn)的存在，能作為遺傳標(biāo)記開展相關(guān)研究；本文主要闡述了雞內(nèi)源性病毒相關(guān)的三組關(guān)系，擬為雞白血病的研究研究提供一定理論依據(jù)。

2 羽速基因與內(nèi)源性病毒ev21

俄國(guó)科學(xué)家研究發(fā)現(xiàn)雞羽毛生長(zhǎng)快慢是由性連鎖的一對(duì)等位基因控制的。Warren證實(shí)了這一伴性遺傳，并用K表示控制慢羽的等位基因，k+表示控制快羽的等位基因。k+等位基因包含PRLR和SPEF2兩個(gè)基因；K等位基因包含PRLR和SPEF2及其部分重復(fù)的dPRLR和dSPEF2基因，二者的區(qū)別在于是否攜帶ev21序列，該攜帶位點(diǎn)均位于Z染色體上（附圖）。Bacon等（1988）在DNA水平上研究發(fā)現(xiàn)慢羽白來航雞的基因K與內(nèi)源性病毒ev21緊密連鎖。ev21基因的表達(dá)產(chǎn)生內(nèi)源ALV誘發(fā)了慢羽雞的免疫耐受，導(dǎo)致慢羽雞對(duì)外源性ALV較為敏感。與快羽白來航雞的后代相比，其慢羽雞的后代產(chǎn)蛋率和死亡率均較高；后來的研究也表明ALV-J對(duì)不同遺傳背景的白來航品系的感染效果也不同。但ev21對(duì)慢羽雞對(duì)外源性ALV的免疫機(jī)制目前尚不清楚。

3 綠殼蛋雞與EAV-HP

附圖 K/k+等位基因結(jié)構(gòu)

EAV-HP是EAV家族的成員之一，在雞形目中的很多物種中均有發(fā)現(xiàn)。EAV-HP具有典型的原病毒結(jié)構(gòu)組成：5'-LTR-gag-pol-env-LTR-3'，全長(zhǎng)EAV-HP已經(jīng)在灰原雞中檢測(cè)到。綠殼蛋雞因產(chǎn)綠殼蛋而得名，王哲鵬等和Wragg等發(fā)現(xiàn)了綠殼蛋形成的分子機(jī)制，即內(nèi)源性逆轉(zhuǎn)錄病毒EAV-HP元件以反向插入的方式，整合在溶質(zhì)載體有機(jī)陰離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白家族成員1B3（SLCO1B3）基因的5'-非編碼區(qū)，從而啟動(dòng)了SLCO1B3基因在卵殼腺中的特異性高表達(dá)，運(yùn)輸膽綠素沉積在殼蛋上，形成綠殼蛋。EAV-HP可能在ALV-J以及誘導(dǎo)ALV-J相關(guān)疾病中起著重要的作用。據(jù)報(bào)道，送些元件正是ALV-J的env基因的起源，因?yàn)镋AV-HP的env區(qū)域與ALVJ的env同源性高達(dá)97%。EAV-HP對(duì)禽白血病的影響機(jī)制有待進(jìn)一步研究探索。

4 雞羽毛白色性狀與禽類內(nèi)源性逆轉(zhuǎn)錄病毒

隱性白羽肉雞新品系的培育，一方面能夠使得商品代具備地方雞的外貌特征，另一方面能夠改善肉品質(zhì)。Chung-MingChang等發(fā)現(xiàn)，在雞TYR基因的第四內(nèi)含子上插入了一段完整的禽白血病內(nèi)源性逆轉(zhuǎn)錄病毒，導(dǎo)致第五外顯子缺失，在基因型均為隱性性狀，導(dǎo)致雞的隱性白羽形成。那么，雞TYR基因插入的禽白血病內(nèi)源性逆轉(zhuǎn)錄病毒是否會(huì)影響雞白血病的感染與進(jìn)化，值得進(jìn)一步的研究探討。

PMEL基因編碼雞的顯性白（I）基因座。Kerje等對(duì)雞顯性白個(gè)體PMEL基因重測(cè)序發(fā)現(xiàn)，外顯子10上一段9bp的內(nèi)源性病毒插入與顯性白羽完全連鎖。Clark等研究發(fā)現(xiàn)澳大利亞牧羊犬的白色毛色是由于逆轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子插入PMEL基因?qū)е碌?。David等以一個(gè)具有顯性白性狀分離的家系為材料，通過連鎖分析的方法發(fā)現(xiàn)KIT基因控制著貓的顯性白毛色表型。通過對(duì)不同毛色性狀群體KIT基因進(jìn)行基因重測(cè)序發(fā)現(xiàn)內(nèi)源性逆轉(zhuǎn)錄病毒的插入導(dǎo)致KIT基因的異常表達(dá)，從而導(dǎo)致貓的顯性白毛色表型。在色素沉著過程中MITF基因起著關(guān)鍵作用，David等利用具有白斑性狀分離的貓的家系為材料，通過連鎖分析和重測(cè)序的方法發(fā)現(xiàn)MITF基因中一段長(zhǎng)度為7125bp的內(nèi)源性逆轉(zhuǎn)錄病毒的插入導(dǎo)致了貓的白斑表型。對(duì)于白色性狀中內(nèi)源性逆轉(zhuǎn)率病毒的插入是否與禽白血病的感染相關(guān)值得進(jìn)一步的探索研究。

5 小結(jié)

自然界中存在很多內(nèi)源性逆轉(zhuǎn)錄病毒的插入整合位點(diǎn)，本文闡了可能與禽白血病相關(guān)的三組關(guān)系。作者對(duì)ev21對(duì)快慢羽雞感染ALV的情況做了初步研究發(fā)現(xiàn)慢羽雞因攜帶ev21較快羽雞易感ALV，且感染后具有耐受性，快羽雞與慢羽的天然免疫反應(yīng)差異顯著。為進(jìn)一步挖掘內(nèi)源性逆轉(zhuǎn)錄病毒對(duì)宿主功能基因和疾病的作用機(jī)制，闡述內(nèi)源性病毒與其表現(xiàn)型的關(guān)系顯得尤為重要。