北疆荒漠心葉駝絨藜種子的萌發(fā)行為

王夢茹，魏 巖

(新疆草地資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗室 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830052)

荒漠是地球上自然條件極為嚴(yán)酷的地理區(qū)域，新疆荒漠化土地面積達(dá)79.59萬km2[1]?；哪貐^(qū)屬極端干燥的大陸性氣候，年溫差和日溫差較大，日照強(qiáng)度大，蒸發(fā)量大于降水量，導(dǎo)致土層上部鹽分積累，從而形成鹽堿地。這種生境條件對植物的生長、存活極為不利[2]。荒漠植物在嚴(yán)酷的生境下演化出了與之相適應(yīng)的種子萌發(fā)對策來確保種子在適宜的時間和空間下萌發(fā)[3]。

藜科植物是鹽堿地、荒漠和半荒漠地區(qū)的主要建群種和共建種，我國共有40屬187種，北方地區(qū)有36屬約150多種，新疆擁有84種[4]。藜科駝絨藜屬(Ceratoides)植物均為灌木或半灌木，具有較強(qiáng)的抗旱耐鹽堿耐貧瘠的能力。我國擁有駝絨藜屬植物4種，分別為華北駝絨藜(C.arborescens)、駝絨藜(C.latens)、心葉駝絨藜(C.ewersmanniana)和墊狀駝絨藜(C.compacta)[5-6]。新疆境內(nèi)分布駝絨藜植物3種，其中心葉駝絨藜在我國僅分布于新疆。心葉駝絨藜粗蛋白含量高，駱駝、山羊和綿羊喜食，營養(yǎng)豐富，經(jīng)濟(jì)價值高[7]，是良好的飼用灌木。以往國內(nèi)外對駝絨藜屬的研究主要是探究其生物學(xué)特性、種群空間分布格局、栽培管理措施及經(jīng)濟(jì)價值，其中對華北駝絨藜和駝絨藜的相關(guān)報道較多[8-10]，而對心葉駝絨藜種子萌發(fā)行為的研究較少。

本研究以分布于新疆古爾班通古特沙漠南緣的心葉駝絨藜種子為試驗材料，實(shí)驗室條件下調(diào)查溫度、鹽分、苞片及貯藏時間對心葉駝絨藜種子萌發(fā)的影響，旨在為新疆地區(qū)心葉駝絨藜馴化和利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料采集地自然概況

2016年10月在新疆古爾班通古特沙漠南緣(87°40′26″ E，43°48′44″ N)采集心葉駝絨藜植株。該區(qū)是新疆北部典型的沙漠生態(tài)系統(tǒng)。年降水量為70～150 mm，冬季有積雪，春季和初夏降雨略多。植被類型是以天然灌木梭梭(Haloxylonammodendron)為主及地表零星分布的草本。

將采集的試驗材料在通風(fēng)條件下晾干后收集種子，并在室溫條件下儲藏。

1.2 種子形態(tài)

隨機(jī)選取心葉駝絨藜果實(shí)100粒，觀測宿存苞片和種子的形態(tài)特征，用萬分之一天平測量裸種子(去除苞片的種子)重量，10?！?0組的平均值為其平均重量，用Nikon SMZ1000和NIS Viewer測量單粒裸種子的長度、寬度，記錄平均長度、平均寬度、平均重量。

1.3 萌發(fā)試驗

隨機(jī)選取心葉駝絨藜種子若干，將種子置于培養(yǎng)皿中(墊有一層直徑為90 mm濾紙)，每組25粒種子，4個重復(fù)。種子的胚根沖破種皮即視為種子萌發(fā)。每隔24 h觀察種子的萌發(fā)情況，并記錄種子初始萌發(fā)時間、每日種子的萌發(fā)數(shù)，以及每個處理的萌發(fā)率都達(dá)到50%時的萌發(fā)天數(shù)。光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行種子萌發(fā)試驗，每個處理加入2 mL蒸餾水，持續(xù)觀察14 d。根據(jù)數(shù)據(jù)結(jié)果選出心葉駝絨藜種子萌發(fā)的最適溫度。將種子分別置于不同濃度的鹽分條件下萌發(fā)，每個處理加2 mL不同濃度NaCl溶液，持續(xù)觀察14 d。14 d后將未萌發(fā)的種子用蒸餾水沖洗干凈，分別放入培養(yǎng)皿中，加入蒸餾水進(jìn)行復(fù)水萌發(fā)，持續(xù)觀察7 d，記錄心葉駝絨藜種子在不同鹽分條件下的萌發(fā)率、復(fù)水后的恢復(fù)萌發(fā)率及總萌發(fā)率。

G1=(B/A-C)×100%

G2=(C+B/A)×100%

式中：G1為14 d后轉(zhuǎn)移至蒸餾水中的恢復(fù)萌發(fā)的萌發(fā)率；G2為最終萌發(fā)率；A為供試種子數(shù)；B為14 d后轉(zhuǎn)移至蒸餾水中的恢復(fù)萌發(fā)的種子數(shù)；C為最初在不同濃度NaCl溶液中處理14 d后的種子數(shù)。

1.3.1溫度條件 隨機(jī)選取新成熟的心葉駝絨藜種子若干粒，分別將每個處理置于光/暗為12 h/12 h，變溫處理為5/15、10/20、15/25、20/30和25/35 ℃。

1.3.2鹽分條件 設(shè)置NaCl溶液濃度分別為0(對照)、0.05、0.1、0.2、0.4、0.6、0.8、1.0、1.2、1.4、2.0、4.0 mol·L-1。

1.3.3苞片處理 對心葉駝絨藜的種子進(jìn)行處理，設(shè)置3個處理：去除苞片的裸種子，苞片完整包裹的種子，撕開苞片的種子。將3個處理分別加入2 mL蒸餾水，置于最適溫度下進(jìn)行萌發(fā)試驗。

1.3.4貯藏時間 每隔兩個月將種子置于最適萌發(fā)溫度下進(jìn)行萌發(fā)試驗，直至種子萌發(fā)率明顯下降。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

數(shù)據(jù)用Microsoft Excel 2007軟件進(jìn)行初步統(tǒng)計處理并進(jìn)行正態(tài)性檢驗，數(shù)據(jù)不符合正態(tài)分布時，對其進(jìn)行反正弦轉(zhuǎn)化，使用SPSS19.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素(One-way ANOVA)方差分析，設(shè)定顯著水平為0.05，采用Excel軟件制圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子形態(tài)

心葉駝絨藜果實(shí)類型為胞果，果實(shí)外有兩個小苞片形成的雌花管包被，外被四束長毛，種子直立，橢圓形，具絨毛，胚馬蹄形。種子平均長度為3.19 mm，平均寬度為1.63 mm，千粒重1.38 g。

2.2 種子萌發(fā)對溫度的響應(yīng)

心葉駝絨藜種子在不同變溫條件下萌發(fā)率差異顯著(P<0.05)，在5/15、10/20、 15/25和20/30 ℃下種子的萌發(fā)率隨變溫溫度的升高而升高，當(dāng)變溫溫度為25/35 ℃時萌發(fā)率有所下降；心葉駝絨藜種子萌發(fā)的最適變溫溫度為20/30 ℃，萌發(fā)率為92.0%；在低溫條件5/15 ℃下，萌發(fā)率最低，為34.7%(圖1)。

2.3 種子萌發(fā)對鹽分的響應(yīng)

2.3.1不同NaCl溶液對種子萌發(fā)的影響 相比較于對照組，心葉駝絨藜種子在低濃度NaCl溶液(0.05 mol·L-1)中萌發(fā)率與對照無顯著差異(P>0.05)(圖2)；在高濃度NaCl溶液中(0.4～1.0 mol·L-1)的萌發(fā)率顯著低于對照(P<0.05)。種子的萌發(fā)率隨NaCl溶液濃度的增加而降低，當(dāng)NaCl溶液濃度大于1.0 mol·L-1時，心葉駝絨藜種子不萌發(fā)。結(jié)果顯示，心葉駝絨藜種子的萌發(fā)率與NaCl溶液濃度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，回歸方程為Y=-0.006 8X+74.24，R2=0.724，并由此得出，心葉駝絨藜的耐鹽臨界值為0.356mol·L-1，耐鹽極限值為1.091 mol·L-1。

2.3.2恢復(fù)萌發(fā) 在NaCl溶液中萌發(fā)14 d后，將未萌發(fā)的心葉駝絨藜種子放到蒸餾水中繼續(xù)萌發(fā)，結(jié)果顯示(表1)，恢復(fù)萌發(fā)率顯著提高(P<0.05)。隨著NaCl溶液濃度的增加，種子的萌發(fā)速率逐漸降低。

圖1 不同變溫條件下心葉駝絨藜種子的累積萌發(fā)率Fig. 1 Accumulative germination percentage of Ceratoides ewersmanniana seeds at different thermoperiods

不同小寫字母表示心葉駝絨藜累積萌發(fā)率在不同變溫條件下差異顯著(P<0.05)。下同。

Different lowercase letters indicate significant differences among the accumulative germination percentage ofCeratoidesewersmannianaseeds at different thermoperiods at the 0.05 level.similarly for the following figures.

圖2 不同濃度NaCl溶液下心葉駝絨藜種子的累積萌發(fā)率Fig. 2 Accumulative germination percentage of Ceratoides ewersmanniana seeds in solutions with different salinities

鹽度 Salinity/(mol·L-1)初始萌發(fā)時間Time/dNaCl溶液中的萌發(fā)率 Initial germination/%恢復(fù)萌發(fā)率 Recovery germination/%最終萌發(fā)率 Final germination/%TG50/d01.598.7±5.8a0e98.7±2.3a5.00.051.596.0±7.4a33.3±57.7cde97.3±4.6a5.00.11.561.3±6.8b80.0±26.5ab90.7±12.9ab10.00.21.561.3±6.0b94.4±9.6a97.3±4.6a10.00.42.513.3±3.4c67.4±17.7abc72.0±14.4abc>14.00.63.58.0±2.9d66.4±8.4abc69.3±6.1abc>14.00.8 >4.04.0±3.1d52.3±14.1bc54.7±11.5bc>14.01.0 >4.04.0±0.3d43.1±15.8bcd45.3±15.1cd>14.01.2>14.00d36.0±6.9cde36.0±6.9cd>14.01.4>14.00d70.7±4.6abc70.7±4.6abc>14.02.0>14.00d57.3±9.2abc57.3±9.2bc>14.04.0>14.0012.0±12.0de12.0±12.0d>14.0

同列不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。

Different lowercase letters indicate significant differences among the accumulative germination percentage ofCeratoidesewersmannianaseeds in saline solution at 0.05 level.

2.4 苞片對種子萌發(fā)的影響

對心葉駝絨藜種子進(jìn)行處理，去除苞片的裸種子、苞片完整包裹的種子和撕開苞片的種子萌發(fā)率均較高(>89%)，且3種處理間差異不顯著(P>0.05)(圖3)。

2.5 不同貯藏時間對種子萌發(fā)的影響

將心葉駝絨藜種子在室溫，干燥通風(fēng)條件下貯藏，每隔兩個月測其萌發(fā)率，結(jié)果(圖4)顯示，貯藏2個月、4個月后萌發(fā)率雖略有上升，但和新收獲種子的萌發(fā)率無顯著差異(P>0.05)，貯藏6個月后種子的萌發(fā)率開始緩慢降低，當(dāng)貯藏10個月后種子萌發(fā)率大幅度降低，為24%，此時大部分種子失活。

3 討論與結(jié)論

藜科植物是阜康荒漠鹽漬化土地上的優(yōu)勢植物類群[11-12]，心葉駝絨藜在該地區(qū)為常見植物。駝絨藜屬植物種子萌發(fā)的最適溫度為25℃恒溫條件和15/25℃變溫條件,35 ℃條件下種子全部腐爛，高溫會抑制種子的萌發(fā)[13-14]。本研究中，新成熟的心葉駝絨藜種子具有萌發(fā)能力，最適萌發(fā)溫度為20/30 ℃。心葉駝絨藜種子于9月至10月成熟，此時阜康荒漠氣溫較低，低溫抑制了種子的萌發(fā)；次年5月，氣溫達(dá)到最適萌發(fā)溫度后種子快速萌發(fā)。心葉駝絨藜的萌發(fā)對溫度的響應(yīng)是對其生境適應(yīng)的結(jié)果。

圖3 苞片不同處理下心葉駝絨藜種子的累積萌發(fā)率Fig. 3 Accumulative germination percentage of Ceratoides ewersmanniana seeds after different treatments

圖4 不同貯藏時間下心葉駝絨藜種子的累積萌發(fā)率Fig. 4 Accumulative germination percentage of Ceratoides ewersmanniana seeds after different storage periods

阜康荒漠氣候干燥，降水稀少，地表蒸發(fā)量隨溫度的升高而升高，因此，土壤鹽分聚集在土層上部，生長在該地區(qū)的植物種子都有一定的耐鹽萌發(fā)能力。例如，梭梭在1 mol·L-1的NaCl溶液中種子的萌發(fā)率仍有5%[15]。李得祿等[16]以相對發(fā)芽率下降到30%作為耐鹽強(qiáng)弱界限標(biāo)準(zhǔn)，認(rèn)為華北駝絨藜的耐鹽極限值大于0.3 mol·L-1，駝絨藜種子在濃度低于0.6 mol·L-1的NaCl溶液中種子的萌發(fā)率無顯著影響；但從0.6 mol·L-1起，隨著濃度增高，萌發(fā)率逐漸降低[10]。本研究中，心葉駝絨藜種子在低濃度(0.05～0.2 mol·L-1)NaCl溶液中的萌發(fā)率與在無鹽溶液中的萌發(fā)率差異不顯著，其耐鹽臨界值為0.356 mol·L-1，極限值為1.091 mol·L-1。

Katembe等[17]研究不等滲NaCl和PEG處理對兩種鹽生植物Atriplexprostrate和A.patula種子萌發(fā)的影響發(fā)現(xiàn)，滲透效應(yīng)和離子毒害綜合影響種子的萌發(fā)。本研究中，心葉駝絨藜種子在高濃度NaCl溶液中的恢復(fù)萌發(fā)率達(dá)到70.7%(1.4 mol·L-1)和57.3%(2.0 mol·L-1)，這表明心葉駝絨藜種子在高鹽溶液中，由于種子內(nèi)部水勢高于溶液的水勢，從而抑制了種子吸水，萌發(fā)率降低，將種子轉(zhuǎn)置蒸餾水后，種子內(nèi)外水勢平衡，種子便可恢復(fù)萌發(fā)。對于絕大多數(shù)種子來說，鹽分引起的滲透脅迫是影響種子萌發(fā)的主要原因，故分析認(rèn)為，阜康荒漠春季降水使得土壤中鹽分降低、水勢升高，這是種子的萌發(fā)時機(jī)。

植物種子的萌發(fā)與種子的散布結(jié)構(gòu)及傳播密切相關(guān)。藜科植物大多具有苞片或果翅，例如梭梭的果翅[18]和Atriplexprostrata的苞片[19]在晚秋時期會抑制種子的萌發(fā)，次年春季這種抑制被解除，種子開始萌發(fā)，這種萌發(fā)機(jī)制確保了種子在春季成功萌發(fā)。駝絨藜的苞片影響種子的最終萌發(fā)率，去除苞片可以明顯促進(jìn)種子的萌發(fā)[10]，薛建國等[20]研究發(fā)現(xiàn)，華北駝絨藜的苞片有利于種子在鹽溶液中的萌發(fā)，苞片可緩解鹽分脅迫。Salsolaaffinis帶有果翅的花被阻止胚根突破，具有機(jī)械抑制作用[21]，而Salsolakomarovii的苞片中含有脫落酸，能抑制種子的萌發(fā)[22]。本研究中，心葉駝絨藜苞片對種子的萌發(fā)無顯著影響。心葉駝絨藜附有絨毛的苞片的存在加強(qiáng)了風(fēng)對種子的傳播，增加心葉駝絨藜的散布范圍，這種散布機(jī)制可能擴(kuò)大種群的分布。

駝絨藜屬植物種子的壽命因不同種或不同地區(qū)而存在差異，生長在內(nèi)蒙古巴彥淖爾盟的華北駝絨藜種子的壽命可達(dá)3年[23]；新疆準(zhǔn)噶爾荒漠駝絨藜種子貯藏10個月后萌發(fā)率仍高于95%[10]。本研究中，心葉駝絨藜種子具有后熟現(xiàn)象，貯藏2～4個月可提高萌發(fā)率，但心葉駝絨藜為短命種子，貯藏10個月后種子開始劣變，萌發(fā)率顯著降低。