人工檸條林生物土壤結(jié)皮地表水文效應(yīng)的季節(jié)轉(zhuǎn)換

楊東東，趙 偉，陳 林，王 磊，宋乃平，楊新國*

(1 寧夏大學(xué) 西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點實驗室，銀川 750021；2 寧夏大學(xué) 西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)省部共建國家重點實驗室培育基地，銀川 750021；3 寧夏大學(xué) 西部生態(tài)與生物資源開發(fā)聯(lián)合研究中心，銀川 750021)

生物結(jié)皮(biological soil crusts, BSCs)又稱生物土壤結(jié)皮、土壤微生物結(jié)皮等，其是由微細菌、真菌、藻類、地衣、苔蘚等隱花植物及其菌絲、分泌物等與土壤砂礫粘結(jié)形成的復(fù)合物，是干旱半干旱區(qū)重要的地表覆蓋類型(40%以上)[1]。生物結(jié)皮也是干旱半干旱荒漠最具有特色的生物景觀之一，生物結(jié)皮的存在對沙漠的固定、土壤發(fā)育與改良、地表水文環(huán)境的變化等都有重要的作用[2-3]，對中國北方荒漠化的有效防治具有重要意義。

人工檸條(Caraganaintermedia)林是荒漠草原地區(qū)沙化草地治理的重要手段，保留面積廣泛。但是隨林齡的增長，人工檸條林逐步開始進入成齡甚至老化階段，其自身的穩(wěn)定性也逐步出現(xiàn)各種問題，如土壤旱化、灌叢退化、生物多樣性降低等。生物土壤結(jié)皮覆蓋是研究區(qū)老化檸條林的一個典型生境特征，其對系統(tǒng)的水分循環(huán)往往會產(chǎn)生顯著的影響，但是有關(guān)生物土壤結(jié)皮的水文過程與效應(yīng)還沒有一個普遍共識性的規(guī)律性和機制性的結(jié)論。相關(guān)研究表明生物土壤結(jié)皮的形成會顯著影響該地區(qū)土壤的理化屬性，進而對徑流入滲、土壤侵蝕、水分蒸發(fā)、生物地球化學(xué)循環(huán)過程產(chǎn)生重要影響[4]。其中，有關(guān)生物土壤結(jié)皮對降水入滲影響依然存在較大爭議，有研究認為生物土壤結(jié)皮的存在有利于水分入滲[5-6]，有研究則認為其存在降低了水分入滲[7-8]，甚至少數(shù)研究認為它們之間不存在任何影響[9]。在生物土壤結(jié)皮與水分保持方面，大量的研究發(fā)現(xiàn)，生物土壤結(jié)皮具有較強的水分保持能力[10-12]，但是結(jié)皮的類型、區(qū)域的不同、甚至土壤質(zhì)地的區(qū)別都會使土壤保持水分的多少產(chǎn)生差異[13-15]。

可見，生物土壤結(jié)皮水文效應(yīng)由于研究區(qū)域、結(jié)皮類型和生境條件等方面的差異，都有可能表現(xiàn)出完全不同的結(jié)果。根據(jù)我們在荒漠草原人工檸條林生物土壤結(jié)皮野外調(diào)查的實際情況，在旱季和雨季生物土壤結(jié)皮存在明顯的活性變化，旱季往往處于假死狀態(tài)，而雨季則生長旺盛。我們推測旱季和雨季生物土壤結(jié)皮的水文效應(yīng)也應(yīng)該存在很大的區(qū)別。本研究據(jù)此提出了兩個基本假設(shè)：在相同結(jié)皮覆蓋條件下，旱季和雨季表層土壤水文過程不同，而且旱季和雨季表層土壤水文物理特性也不同。在此基礎(chǔ)上，我們以荒漠草原人工檸條林生物土壤結(jié)皮為對象，通過有無結(jié)皮處理下旱季和雨季表層土壤水文過程的監(jiān)測以及土壤水文物理特性的分析，以進一步在季節(jié)尺度上認識生物土壤結(jié)皮地表水文效應(yīng)的形成及其影響因素。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于寧夏鹽池縣，海拔為1 400 m。該區(qū)屬于中溫帶半干旱區(qū)，是溫帶典型草原向荒漠草原的過渡帶。氣候干旱、蒸發(fā)量大，平均每年的蒸發(fā)量為2 710 mm，年無霜期在160 d左右，并且降雨量少、土地的沙化程度嚴重。年平均氣溫8.2 ℃，年降水量在280 mm左右，年際間的變化較大，地表水和地下水處于短缺狀態(tài)，冬、春季節(jié)風(fēng)沙較多。地貌是鄂爾多斯臺地，坡度平緩，南部地勢高，北部相對較低，土壤中的養(yǎng)分含量低，主要以淡灰鈣土和風(fēng)沙土分布最為廣泛。植被類型多樣，包括灌木、草原、草甸、沙生植被等，分布最廣的是灌木、草原和沙地植被，灌木以人工檸條分布最多，呈帶狀分布。伴生植被以豬毛蒿(Artemisiascoparia)、中亞白草(Pennisetumcentrasiaticum)以及一些1年生的草本植物居多，在老化檸條林間出現(xiàn)了大面積連續(xù)分布的生物土壤結(jié)皮覆蓋，其主要組成成分屬于蘚屬，還包括微量的石果衣屬和膠衣屬。

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查取樣

樣地位于鹽池縣楊寨子村1975年建植的人工檸條林，面積87 hm2。林帶間距為6～7 m，株距平均為1 m。在林地內(nèi)設(shè)置一個面積100 m×100 m的固定樣地，在固定樣地內(nèi)隨機設(shè)置5個20 m×20 m的調(diào)查樣地，在每個調(diào)查樣地內(nèi)隨機設(shè)置5個1 m×1 m的植被調(diào)查和土壤取樣樣方。針對有無生物土壤結(jié)皮對草本群落特征的影響，我們選擇10株冠幅大小、株高等相同的檸條為研究對象，其中5株土壤結(jié)皮發(fā)育完整，另5株無土壤結(jié)皮，分別對林下植被物種數(shù)、蓋度、高度、多度等展開調(diào)查。

1.3 指標測定

2016年5月，分保留結(jié)皮和去除結(jié)皮兩種處理，分別布設(shè)U30土壤水分自動監(jiān)測裝置，在0～5 cm和5～10 cm土層各放置1個自動水分探頭；氣象數(shù)據(jù)利用樣地安裝的小型自動氣象站獲??；土壤容重、土壤孔隙度以及持水能力等常規(guī)水文物理參數(shù)采用環(huán)刀法測定；對于檸條林下草本植物群落計算其多樣性指數(shù)：包括物種重要值、物種豐富度S、Shannon-Wiener指數(shù)(香濃-維納指數(shù))、Pielou指數(shù)(均勻度指數(shù))、Simpson指數(shù)(優(yōu)勢度指數(shù))。各指數(shù)計算公式[16]如下：

物種的重要值(Pi) =(相對蓋度+相對密度+相對頻度)/3；

物種豐富度(S)=出現(xiàn)在樣方內(nèi)的物種數(shù)；

Pielou均勻度指數(shù)(J)=H/lnS；

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用IBM SPSS Statistics 22軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，采用單因素方差分析和最小差異顯著法來比較組間的差異，比較旱季和雨季有無結(jié)皮之間的差異顯著性(a= 0.05)；采用Excel結(jié)合Origin 8.0進行圖、表的繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 研究區(qū)生物土壤結(jié)皮、草本群落和降水的分布特征

從表1中可以看出，在1 m×1 m的植物調(diào)查樣方中，生物土壤結(jié)皮的蓋度在90%～95%的范圍內(nèi)變化，其平均蓋度為92.39%；結(jié)皮厚度在1.5～2 cm的范圍內(nèi)，平均厚度為1.78 cm。同時，旱季與雨季生物土壤結(jié)皮的外貌特征差異明顯，旱季蘚類結(jié)皮顏色灰暗，處于休眠狀態(tài)，雨季顏色鮮綠，生長旺盛。另外，相對于無土壤結(jié)皮生境，林下結(jié)皮發(fā)育導(dǎo)致草本植物群落物種數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)和均勻度指數(shù)顯著下降，群落多樣性顯著降低(表2)。

研究區(qū)2016年總降雨量為319.58 mm，屬于豐水年，但是降水年內(nèi)分布極度不均，主要分布在3～10月，根據(jù)降水的分布大體可以分為兩個時期(圖1)。其中，3月中～8月中總降雨量118.84 mm，占全年降水量的近40%，降水事件多，分布相對均勻，但是只有1次大于10 mm的有效降水(7月24日，17.8 mm)，為持續(xù)干旱期；8月中～9月底為集中降水分布期，降水量總162.88 mm，降水量大且更為集中，幾乎占全年降雨量的51%，為相對濕潤期。

表1 生物土壤結(jié)皮的分布特征

表2 林下生境草本群落物種多樣性差異(均值±標準差)

注：同一指標內(nèi)不同小寫字母表示不同生境間在0.05水平存在顯著性差異(P< 0.05)

Note: The different normal letters within same index indicate significant difference between different habitats at 0.05 level

2.2 結(jié)皮覆蓋的表層土壤水文過程對降水的響應(yīng)特征

從2016年6～10月，表層0～10 cm土壤水分含量動態(tài)存在3個明顯不同的階段(圖2)。第一階段(6月1日～8月13日)，降水分布較為均勻，但都是歷時相對較短的小降水或極小降水。該階段降水后表層0～5 cm土壤濕度波動劇烈而密集，在無結(jié)皮覆蓋的情況下經(jīng)常降低到1%～2%的極低水平，而在結(jié)皮存在下土壤濕度波動強度降低，穩(wěn)定濕度提高(谷底值7%～8%，平臺期很短)；5～10 cm土壤濕度變化在有無結(jié)皮情況下表現(xiàn)完全不同，但是兩者間穩(wěn)定濕度的差距明顯縮小，前者基本穩(wěn)定(穩(wěn)定濕度7%～8%，平臺期很長，波動很小)，后者隨0～5 cm土壤濕度的波動而波動(穩(wěn)定濕度4%～5%，平臺期不明顯)，但是幅度相對較小且有明顯的滯后性。第二階段(8月14日～8月23日)，降水集中且先后有3次中大降水事件，總降水量近80 mm，占全年降水量的50%，是土壤干濕交替的一個快速轉(zhuǎn)換期。在這種極端的降水事件周期驅(qū)動下，0～10 cm整個土層的水文模式突變，在含水量突升后整體在高位(15%～25%，接近田間持水量)維持，峰值大小和下滑速度從上到下依次遞減，但是有無結(jié)皮間的整體差別并不明顯。第三階段(8月24日～10月底)，完成干濕快速交替后，表層土壤重新進入一個相對干旱的時期，降水次數(shù)和強度明顯下降，但是在中期有一次持續(xù)時間較長的連續(xù)陰雨天氣過程。該階段除5～10 cm土壤濕度延續(xù)第一階段的差別化變化格局外，比較明顯的變化是無結(jié)皮覆蓋條件下5～10 cm土壤濕度的波動幅度明顯加大。

圖1 2016年研究區(qū)的降雨分布Fig.1 Rainfall distribution of research area in 2016

圖2 2016年0～10 cm土層有無結(jié)皮條件下土壤水分的動態(tài)變化過程Fig.2 Dynamic change process of soil moisture in 0-10 cm soil layer with or without soil crusts in 2016

另外，生物土壤結(jié)皮與無結(jié)皮表層土壤含水量差值，可以作為生物土壤結(jié)皮相對持水效應(yīng)及其水文環(huán)境效應(yīng)的衡量。如圖3所示，在植被生長季0～5 cm土層有結(jié)皮與無結(jié)皮的含水率差值(D-5)基本為正值，尤其是6月1日～8月17日左右，在全年的大降水集中期來臨之前，生物土壤結(jié)皮層有較高的持水力，土壤水分含量差值在0～0.1 cm3/cm3的范圍內(nèi)變動，并且相對穩(wěn)定。而在生物土壤結(jié)皮覆蓋下5～10 cm土層的相對持水效應(yīng)(D-10)對降水的響應(yīng)具有明顯的滯后性，對快速干濕交替轉(zhuǎn)換前的持續(xù)干旱響應(yīng)不敏感，在強降水事件下發(fā)生跳躍式變化?？傮w而言，生物土壤結(jié)皮在旱季有較好的持水效應(yīng)，但其持水效應(yīng)在經(jīng)歷快速的干濕交替轉(zhuǎn)換期(連續(xù)有效降水事件)后弱化甚至被逆轉(zhuǎn)。

2.3 旱季和雨季表層土壤水文物理特性的變化特征

不同降水季對有無結(jié)皮覆蓋下表層土壤的物理特性的影響具有顯著的差異(表3)。土壤容重是土壤基本屬性，其大小能反映土壤的質(zhì)地、結(jié)構(gòu)和有機質(zhì)含量等綜合物理狀況[17]。首先，土壤容重在旱季和雨季及有無結(jié)皮條件下差異顯著(P<0.05)，并表現(xiàn)為旱季有結(jié)皮大于旱季無結(jié)皮，雨季無結(jié)皮大于雨季有結(jié)皮。同時，土壤飽和含水率在不同降水季及結(jié)皮情況下表現(xiàn)為旱季無結(jié)皮顯著高于有結(jié)皮土壤，雨季有結(jié)皮土壤顯著高于無結(jié)皮土壤。

D5、D10分別為5 cm、10 cm土層有結(jié)皮與無結(jié)皮處理下土壤水分含量的差值圖3 2016年0～10 cm土層結(jié)皮與無結(jié)皮土壤持水量差值的動態(tài)變化D5 and D10 are difference of soil moisture content in 0-5 cm and 5-10 cm soil layer between with and without soil crustsFig.3 Dynamic change of soil water holding capacity in 0-10 cm soil layer with or without soil crusts in 2016

指標Index旱季 Dry season雨季 Rainy season有結(jié)皮 crust無結(jié)皮 No crust有結(jié)皮 crust無結(jié)皮 No crust土壤容重 Soil bulk density1.58±0.04Aa1.49±0.01Ba1.44±0.03Bb1.50±0.03Aa飽和含水率Moisture content of saturated/%27.23±1.29Bb28.93±1.02Aa31.01±1.17Aa29.37±1.15Aa毛管孔隙度Capillary porosity/%41.81±1.11Aa42.29±1.44Aa43.35±0.88Aa43.23±0.96Aa總孔隙度Total porosity/%42.93±1.14Ab43.1±1.46Aa45.78±1.17Aa43.56±1.11Ba非毛管孔隙度Non-capillary pores/%1.12±0.16Ab0.81±0.15Ba2.42±0.93Aa0.33±0.35Ba初滲率Initial infiltration rate/(mm/min)1.35±0.10Ba1.69±0.17Aa1.13±0.16Aa1.30±0.20Ab穩(wěn)滲率Stable infiltration rate/(mm/min)1.69±0.15Aa1.92±0.18Aa1.46±0.13Aa1.48±0.11Ab平均滲透速率Average infiltration rate/(mm/min)1.71±0.06Aa1.88±0.20Aa1.39±0.17Ab1.51±0.12Ab

注：同一季節(jié)內(nèi)不同大寫字母表示有無結(jié)皮土壤間的土壤水文物理指標在0.05水平差異顯著(P<0.05)，不同小寫字母表示相同結(jié)皮條件下不同季節(jié)間土壤水文物理指標在0.05 水平差異顯著(P<0.05)

Note: Different uppercase letters in the same season indicate significant differences of soil hydrological and physical indexes between with and without crusts at 0.05 level (P<0.05). Different lowercase letters under the same soil condition indicate significant differences of soil hydrological and physical indexes between seasons at 0.05 level (P<0.05)

其次，土壤孔隙是土壤中養(yǎng)分、水分、空氣和微生物等遷移的通道、貯存的庫和活動的場地，它的組成則直接影響土壤通氣和透水性。本研究中分析了土壤的毛管孔隙度、非毛管孔隙度及總孔隙度3種指標。由表3可知，降水季和結(jié)皮覆蓋對表層土壤總孔隙度和非毛管孔隙度有顯著影響，而對土壤毛管孔隙度沒有顯著影響。其中，旱季土壤總孔隙度在有無結(jié)皮土壤之間沒有顯著差異，而雨季土壤總孔隙度表現(xiàn)為有結(jié)皮顯著高于無結(jié)皮土壤；在不同降水季中，有結(jié)皮土壤的非毛管孔隙度均顯著高于無結(jié)皮土壤。

再次，有無結(jié)皮覆蓋下的土壤入滲性能表現(xiàn)出較大差異，初滲和穩(wěn)滲速率以及平均滲透速率在不同的季節(jié)均是有結(jié)皮的小于無結(jié)皮，說明有結(jié)皮覆蓋的情況下對水分入滲具有一定的阻礙作用；從不同季節(jié)來看，旱季的初滲和穩(wěn)滲率及平均滲透速率均高于雨季，尤其是無結(jié)皮的土壤，在旱季和雨季之間具有顯著性差異。

3 討 論

生物土壤結(jié)皮由于其特殊的生物結(jié)構(gòu)，往往具有很高的持水力。有研究發(fā)現(xiàn)，生物土壤結(jié)皮在干旱環(huán)境下常形成叢生或者墊狀群落，在結(jié)皮層交錯形成較多的毛細孔隙，能維持地表濕潤，有效地涵養(yǎng)了水源[18-19]。Schwabe在智利北部阿塔卡馬沙漠對墊狀藍藻結(jié)皮的觀察中發(fā)現(xiàn)，藻結(jié)皮具有儲藏液態(tài)水分的能力[20]。Rogers在澳大利亞的研究中也發(fā)現(xiàn)，地衣結(jié)皮中水分含量相對較多，并認為這可能是微生物結(jié)皮吸持水分的結(jié)果，至少是暫時性持水[20]。Galun等觀察發(fā)現(xiàn)以色列沙漠地區(qū)的藍地衣在短短幾分鐘里就可以吸收其本身干重或體積的3～ 13倍的水分[10]，Belnap等[11]也有類似的發(fā)現(xiàn)。在中國騰格里沙漠的沙坡頭地區(qū)，微生物結(jié)皮保持水分的現(xiàn)象非常明顯，有生物結(jié)皮覆蓋的地表最低持水量達到20.3%～ 20.4%，為無結(jié)皮覆蓋的流沙的6倍[12, 25]。在本研究中，表層土壤水文過程在旱季和雨季表現(xiàn)出了截然相反的分布格局，在以小降水為主，土壤蒸發(fā)強烈的旱季，有結(jié)皮覆蓋的表層土壤持水效應(yīng)要顯著高于無結(jié)皮土壤，而進入雨季結(jié)皮持水效應(yīng)明顯弱化，這表明生物土壤結(jié)皮的持水效應(yīng)存在季節(jié)性的顯著變化。李守中等在研究沙坡頭地區(qū)微生物結(jié)皮對降雨攔截的作用的過程中也發(fā)現(xiàn)，由于微生物結(jié)皮有著比無結(jié)皮的流沙更高的持水能力，該地區(qū)一年中有10%～40%的降雨被沙丘表層的微生物結(jié)皮所保持，不能滲透到深層土壤[21]。而當(dāng)降雨量增加時，生物結(jié)皮不能有效攔截雨水。在小降雨事件發(fā)生時，結(jié)皮通常不能及時阻擋水分的蒸發(fā)，在大降雨事件發(fā)生時，結(jié)皮能抑制表層土壤水分的蒸發(fā)[22]。本研究所得結(jié)果與之基本一致，本研究區(qū)旱季時間較長，雨季短暫，旱季主要以小降水為主，結(jié)皮對小降水的持水效應(yīng)較高可能是由于小降水在結(jié)皮層能做短暫停留，迅速為結(jié)皮層吸收利用，而雨季大降雨事件較多，雨水對結(jié)皮層的沖擊力較大，結(jié)皮層水分迅速飽和，大部分水分會因重力作用向土壤深層入滲，反而使其持水效應(yīng)降低。

在生物土壤結(jié)皮持水效應(yīng)發(fā)生季節(jié)變化的同時，本研究也發(fā)現(xiàn)，旱季和雨季表層土壤水文物理特性也存在顯著的變化，這可能是研究區(qū)氣候條件、干擾以及結(jié)皮自身生理和物理結(jié)構(gòu)變化等各種因素綜合作用的結(jié)果。研究區(qū)旱季氣候干旱、風(fēng)大，結(jié)皮處于一種假死狀態(tài)，但是結(jié)皮的存在增加了土表的粗糙度，本身能夠因降低近地表的風(fēng)速而減少風(fēng)蝕[23]，所以表層土壤相對緊實，總孔隙度較小。而對于無結(jié)皮區(qū)域，由于風(fēng)蝕、放牧等干擾導(dǎo)致的表層土壤緊實度相對松散，所以有結(jié)皮的土壤容重顯著高于無結(jié)皮。而在雨季，結(jié)皮(以蘚類結(jié)皮為主)快速生長，導(dǎo)致表層土壤孔隙度增大，無結(jié)皮區(qū)由于降水導(dǎo)致產(chǎn)生一層物理結(jié)皮，使得表層土壤相對緊實，所以在雨季有結(jié)皮的表層土壤容重反而顯著低于無結(jié)皮。而同時土壤總孔隙度在不同季節(jié)也發(fā)生逆轉(zhuǎn)，即由旱季的有結(jié)皮小于無結(jié)皮，轉(zhuǎn)變?yōu)橛昙镜挠薪Y(jié)皮大于無結(jié)皮。相關(guān)研究也發(fā)現(xiàn)，與裸地相比較，地表有結(jié)皮存在時土壤容重較小、土壤持水力明顯增強，結(jié)皮可以對降雨進行有效阻截，其中以苔蘚結(jié)皮的阻截能力最強[24]。目前，生物土壤結(jié)皮對土壤水分入滲的影響依然存在著廣泛的爭議。相關(guān)研究表明，有結(jié)皮覆蓋的區(qū)域比無結(jié)皮區(qū)覆蓋的區(qū)域水分的入滲量顯著增加[26-30]。但一些研究則認為結(jié)皮覆蓋使土壤的入滲顯著減少。黃土丘陵區(qū)苔蘚結(jié)皮促進土壤水分入滲，而地衣結(jié)皮在荒草地和沙棘灌叢下明顯阻礙水分入滲[31]。而本研究結(jié)果顯示，無論是旱季還是雨季，生物土壤結(jié)皮的存在都會降低土壤水分入滲性能，而無論有無結(jié)皮覆蓋，雨季土壤水分入滲速率都低于旱季。綜合以往的相關(guān)研究認為，這種結(jié)果應(yīng)該與不同季節(jié)的土壤蒸發(fā)、結(jié)皮持水、土壤起始含水量等因素有關(guān)。同時，生物土壤結(jié)皮的發(fā)育影響降水對深層土壤水分補充，從長期的生態(tài)效應(yīng)來看：一方面，土壤深層水分補充受到限制可能會對檸條自身的生長起到負面效應(yīng)；另一方面，隨著灌木生長受到限制，逐漸衰退，這又會有利于灌木林下草本植被的恢復(fù)和演替，但是其具體的過程機制還需要進一步的研究。

綜上所述，人工檸條林表層土壤結(jié)皮層水分含量動態(tài)在旱季和雨季表現(xiàn)出了截然相反的格局，其持水效應(yīng)在以小降水為主，土壤蒸發(fā)強烈的旱季體現(xiàn)最為典型，但是進入雨季結(jié)皮的相對持水效應(yīng)弱化甚至喪失。在生物土壤結(jié)皮旱季和雨季生長狀態(tài)轉(zhuǎn)換的驅(qū)動下，人工檸條林表層土壤容重、飽和含水率、總孔隙度發(fā)生季節(jié)性的顯著變化。無論是旱季還是雨季，生物結(jié)皮的存在都會降低土壤水分入滲性能，而無論有無結(jié)皮覆蓋，雨季土壤水分入滲速率都低于旱季。