兩種基質(zhì)對三種室內(nèi)垂直綠化植物葉片養(yǎng)分含量和葉綠素熒光的影響

劉落魚，潘 瀾，侯曉麗，許建新 ，薛 立

（1.華南農(nóng)業(yè)大學林學與風景園林學院，廣東 廣州 510642；2.深圳市鐵漢生態(tài)環(huán)境股份有限公司，廣東 深圳 518040）

垂直綠化作為園林綠化的一種特殊形式，利用藤本植物和矮小喬灌木對墻面、窗臺、棚架、高架橋和屋頂?shù)冉ㄖ?gòu)筑物進行綠化美化［1-2］，從而能夠充分利用空中優(yōu)勢巧妙提高植被覆蓋率和城市綠量，豐富城市景觀層次［3］。垂直綠化能夠顯著降低建筑物圍護結(jié)構(gòu)的極端高溫，有效保護建筑物，延長建筑物壽命［4-5］。此外，垂直綠化能有效降低周圍小氣候溫度、增加空氣濕度［5-6］和隔離噪音［7-8］，對提高城市人居環(huán)境質(zhì)量和改善生態(tài)環(huán)境具有重要的意義［9-10］。目前對垂直綠化植物的研究大多集中在其生態(tài)效益評價［1］、生長習性［11］和品種選擇［12］等方面，而關(guān)于栽培基質(zhì)對植物生理生態(tài)影響方面的研究較少?；|(zhì)是栽培高質(zhì)量植物的最重要因素［13］，基質(zhì)栽培方式成本低、低碳環(huán)保、肥料利用率高、實用性和生產(chǎn)可控性強，是目前垂直綠化中廣泛采用的栽培方式。由于目前垂直綠化基質(zhì)材料來源廣泛，具有多樣性和不穩(wěn)定性，同時由于植物生長需求各異，不同栽培基質(zhì)對植物生長發(fā)育［14-15］和光能利用特性［16］有顯著影響。

本研究采用兩種栽培基質(zhì)，一種是陶粒、椰糠和珍珠巖等為成分的混合基質(zhì)，另一種為輕型有機海綿基質(zhì)，兩者皆有重大的應用潛力和研究意義［17］。綠蘿（又名黃金葛、魔鬼藤，Epipremnum aureumJade）和金葉綠蘿（又名金葉葛，Epipremnum aureumGolden Pothos）同屬天南星科（Araceae）麒麟葉屬（Epipremnum），密葉朱蕉（Dracaena deremensisCompacta）屬龍舌蘭科（Agavaceea）龍血樹屬（Dracaena），都為華南地區(qū)常見的室內(nèi)綠化裝飾植物。本文以以上3種垂直綠化植物為研究對象，測定和分析其在兩種基質(zhì)的葉片養(yǎng)分含量、比葉重、SPAD值和葉綠素熒光等指標，以期為篩選栽培基質(zhì)、提高綠化植物的生態(tài)效益提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗在深圳市福田區(qū)農(nóng)科商務辦公樓垂直綠墻進行。自2015年3月1日開始，用兩種基質(zhì)在同種垂直綠墻進行3種垂直綠化植物種植試驗，在2015年7月1日進行植物葉片養(yǎng)分和葉綠素熒光參數(shù)等的測定，試驗時間為4個月，期間不施肥，完全隨機區(qū)組設計。試驗開始時3種植物的生長情況見表1。采用兩種基質(zhì)進行室內(nèi)垂直綠化植物試驗，分別為混合基質(zhì)（陶粒、椰糠和珍珠巖按照1∶1∶1配置）和輕型有機海綿基質(zhì)，基質(zhì)含水量均為47.5%，其相關(guān)理化性質(zhì)見表2。3種垂直綠化植物種植在室內(nèi)開闊的墻壁，夏天空調(diào)全天開放，空氣干燥，室內(nèi)氣溫平均為23℃。試驗期間垂直綠化植物有固定的灌溉系統(tǒng)結(jié)構(gòu)，每隔2 d灌溉1次，每次約為15 min。綠墻頂端裝有光照強度為300 lx的LED燈，光照時間 8：00～18：00。

表1 3種室內(nèi)垂直綠化植物的生長基本情況

表2 兩種基質(zhì)的理化性質(zhì)

1.2 試驗方法

1.2.1 比葉重和葉片養(yǎng)分含量的測定 將3種植物的葉片帶回實驗室，測其葉面積，并稱量葉面積對應鮮重后，分別裝入信封中編號，放進80℃烘箱中烘至恒重后，測其葉面積所對應的葉干重，計算比葉重：比葉重（g/m2）=總?cè)~干重/總?cè)~面積。然后把樣品充分粉碎，分別取10 g用于測定分析養(yǎng)分。N含量用濃H2SO4混合催化法消煮，采用半微量凱氏定氮法測定；P和K含量分析待測液先用H2SO4-H2O2消煮，然后采用鉬銻抗比色法測定P含量、采用火焰光度法測定K含量；Ca、Mg含量采用原子吸收分光光度法［18］測定。

1.2.2 葉片葉綠素熒光參數(shù)和相對葉綠素含量（SPAD）的測定 在早上 9：00～11：00，選取3種植物長勢一樣的幼苗各3株，在第3位至第8位功能葉間選取3枚葉片。（1）葉綠素熒光參數(shù)測定：采用脈沖調(diào)制熒光儀（OS-1P，OPTI-sciences，USA）進行測定，每個葉片測3次，經(jīng)過30 min暗適應后的3種植物葉片，在活化光為3 000 μE和測量光為175 μmol/m2·s的非化學淬滅模式下測定光下初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、任意時間實際熒光（F′）、光適應下最大熒光（Fm′）。根據(jù)以上參數(shù)計算變動熒光值（Fv）、PSⅡ最大光化學效率（Fv /Fm）、PSⅡ?qū)嶋H光化學效率（Y（Ⅱ））、表觀光合電子傳遞速率（ETR）、非光化學淬滅（NPQ）［19］。（2）SPAD值測定：選取3種植物各30枚葉片，用SPAD值測定儀測量，然后取其平均值。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

利用Excel對數(shù)據(jù)進行平均值、標準偏差處理和圖表繪制，利用SAS 9.4統(tǒng)計分析軟件對葉片養(yǎng)分、比葉重、SPAD和熒光參數(shù)進行Duncan多重比較、相關(guān)性分析和主成分分析［20］。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同基質(zhì)對3種垂直綠化植物的葉片養(yǎng)分含量的影響

在室內(nèi)溫度平均為23℃、光照強度為175 μmol/m2·s的LED燈、水量為每隔 2 d灌溉15 min和基質(zhì)含水量均為47.5%的相同室內(nèi)環(huán)境下，同種植物的葉片養(yǎng)分含量因栽培基質(zhì)的不同而具有顯著差異（圖1）。在混合基質(zhì)中生長的綠蘿、金葉綠蘿和密葉朱蕉3種植物的葉片N含量分別比海綿基質(zhì)中同種植物顯著高41.39%、5.46%和14.03%。在混合基質(zhì)中，綠蘿和金葉綠蘿葉片P和K含量顯著高于海綿基質(zhì)中生長的植物，而密葉朱蕉與此相反。在混合基質(zhì)中，3種植物葉片Ca和Mg含量顯著低于海綿基質(zhì)中生長的植物。

2.2 不同基質(zhì)對3種垂直綠化植物比葉重的影響

在相同室內(nèi)環(huán)境下，同種植物的比葉重因栽培基質(zhì)的不同而具有顯著差異（圖2）。在混合基質(zhì)中，綠蘿和金葉綠蘿的比葉重比在海綿基質(zhì)中生長的植物顯著高57.86%和60.46%，而密葉朱蕉的差異不顯著。

2.3 不同基質(zhì)對3種垂直綠化植物SPAD值的影響

從圖3可以看出，在相同室內(nèi)環(huán)境下，同種植物的SPAD值因栽培基質(zhì)的不同而具有顯著差異。在混合基質(zhì)中生長的綠蘿、金葉綠蘿和密葉朱蕉3種植物的葉片SPAD值分別比海綿基質(zhì)中生長的同種植物顯著高出34.16%、40.64%和149.78%。

2.4 不同基質(zhì)對3種垂直綠化植物葉綠素熒光生理特性的影響

由圖4可知，在相同室內(nèi)環(huán)境下，在混合基質(zhì)中生長的3種植物的Fv /Fm、Y（Ⅱ）、ETR和NPQ顯著高于海綿基質(zhì)中生長的植物。在混合基質(zhì)中生長的綠蘿、金葉綠蘿和密葉朱蕉3種植物的葉片F(xiàn)v /Fm值分別比海綿基質(zhì)中生長的同種植物顯著高103.09%、108.90%和108.09%，葉片Y（Ⅱ）分別比海綿基質(zhì)中生長的同種植物顯著高104.13%、155.81%和168.02%，葉片ETR分別比海綿基質(zhì)中生長的同種植物顯著高104.28%、155.94%和169.28%，葉片NPQ分別比海綿基質(zhì)中生長的同種植物顯著高122.57%、117.50%和121.12%。說明在相同室內(nèi)環(huán)境下，培養(yǎng)基質(zhì)對植物的熒光特性有顯著影響。

圖1 兩種基質(zhì)培養(yǎng)下3種垂直綠化植物的葉片養(yǎng)分含量

圖4 兩種基質(zhì)培養(yǎng)下3種垂直綠化植物的葉綠素熒光參數(shù)

圖2 兩種基質(zhì)培養(yǎng)下3種垂直綠化植物的葉片比葉重

2.5 N含量、SPAD值與葉綠素熒光參數(shù)的相關(guān)性分析

通過SAS 9.4統(tǒng)計分析軟件中的線性回歸分析，得出在不同基質(zhì)中生長的3種植物葉片N含量、SPAD值分別與葉綠素熒光參數(shù)的線性關(guān)系。結(jié)果表明，在不同基質(zhì)中生長的3種植物的N含量、SPAD值與葉綠素熒光參數(shù)的相關(guān)性具有差異性。由表3可知，在基質(zhì)中生長的植物N含量、葉片SPAD值分別與Fv /Fm、Y（Ⅱ）、ETR和NPQ呈極顯著正相關(guān)，表明在混合基質(zhì)中生長的植物N含量和SPAD值與葉綠素熒光指標存在著密切聯(lián)系；在海綿基質(zhì)中生長的植物N含量與Fv /Fm、Y（Ⅱ）和ETR呈極顯著正相關(guān)，與葉片SPAD值與Y（Ⅱ）呈顯著正相關(guān)。

表3 N含量和SPAD值與葉綠素熒光參數(shù)的相關(guān)性

2.6 主成分分析法對各環(huán)境下的垂直綠化植物葉綠素熒光參數(shù)的綜合評價

本研究采用主成分分析方法綜合評價兩種基質(zhì)中栽培的3種植物的熒光指標。主成分分析保留原資料大部分信息，將多個參與的指標化為少數(shù)相互多獨立的綜合指標，每一個綜合指標代表一個分量，據(jù)累計貢獻率（≥85%）來確定主成分個數(shù)。在兩種基質(zhì)環(huán)境中，前兩個主成分的累計貢獻率已超過85%，其對應較大的特征向量的評價指標為Fv/Fm、Y（Ⅱ）和ETR，故用前兩個主成分描述3種垂直綠化植物在不同基質(zhì)下的葉綠素熒光特性。在主成分分析前利用極差法對各指標數(shù)值進行標準化，生理指標的標準化公式為：

圖3 兩種基質(zhì)培養(yǎng)下3種垂直綠化植物的葉片SPAD值

X=（x-xmin）/（xmax-xmin）

式中，X為標準化后所得數(shù)據(jù)，x為某項指標的原始數(shù)據(jù)，xmin為某項指標原始數(shù)據(jù)的最小值，xmax為某項指標原始數(shù)據(jù)的最大值。用標準化后的值計算各個生理指標的得分，對3種植物葉綠素熒光指標進行綜合排序，得出3種植物的光合生理強弱。由表4可知，在混合基質(zhì)中，3種植物的主成分得分高于在海綿基質(zhì)中的得分。

表4 3種垂直綠化植物葉綠素熒光參數(shù)的主成分分析

3 結(jié)論與討論

本試驗結(jié)果表明，混合基質(zhì)栽培的3種植物葉片N含量顯著高于在海綿基質(zhì)中的植物，且混合基質(zhì)栽培的綠蘿和金葉綠蘿葉片P和K含量顯著高于在海綿基質(zhì)中的植物。作為植物生長階段中最重要的養(yǎng)分限制元素，基質(zhì)的C/N比影響基質(zhì)微生物對N元素的需求，當C/N比過高且大于30∶1時，大多數(shù)N元素將被基質(zhì)微生物所吸收，會導致植物對N的吸收利用不足［21］。同時，海綿基質(zhì)pH值較高有利于微生物滋生［22］，加劇了基質(zhì)微生物對N的爭奪，進一步降低了3種植物葉片N的吸收利用。植物體內(nèi)的N和P在吸收利用上相互依賴且N可以促進植物對P的吸收［23］，所以混合基質(zhì)栽培中的綠蘿和金葉綠蘿葉片P含量顯著高于在海綿基質(zhì)中的植物。此外，基質(zhì)電導率是反映基質(zhì)可溶解性鹽濃度的指標［21］，海綿基質(zhì)電導率較高表明鹽濃度較高，因而對植物生長有抑制作用［24］，限制了植物養(yǎng)分吸收。同時，由于海綿基質(zhì)的總孔隙度（40%）較小，雖然利于植物固定，但不利于根系發(fā)育，影響了植物對營養(yǎng)元素的吸收。但在混合基質(zhì)栽培的密葉朱蕉對P和K元素的吸收顯著低于在海綿基質(zhì)中的植物，這是由于不同植物自身遺傳和生理特性的差異，而造成對不同基質(zhì)中養(yǎng)分的吸收能力和敏感度不同［25］。在混合基質(zhì)中，3種植物對金屬元素（Ca、Mg）的吸收顯著低于在海綿基質(zhì)中，這是因為海綿基質(zhì)的pH值較高，有利于植物更好地吸收金屬離子［26］。

在混合基質(zhì)中的綠蘿和金葉綠蘿的比葉重顯著高于海綿基質(zhì)中的植物。N是構(gòu)成蛋白質(zhì)和葉綠素的重要元素，常綠植物通常分配較高比例的N元素于非溶性蛋白，用于構(gòu)建細胞構(gòu)造，其中包括增加葉肉細胞密度、增強其細胞壁韌性以抵御環(huán)境脅迫和病蟲害侵蝕［27］。因此，在混合基質(zhì)中生長的植物的葉片N含量較高，可以增強細胞壁組分硬度和碳同化，從而提高比葉重和植物光合利用能力［28］。兩種基質(zhì)中生長的密葉朱蕉的比葉重差異不顯著，可能是因為不同植物對各自所處的外界環(huán)境的適應策略不同所導致［29］?；旌匣|(zhì)中生長的密葉朱蕉的葉片P和K含量較海綿基質(zhì)中的植物低，也進一步限制了其光合產(chǎn)物的積累［30］。本研究中，在混合基質(zhì)中生長的3種植物SPAD值顯著高于在海綿基質(zhì)中的植物，一方面由于在混合基質(zhì)中3種植物的N含量較高，有利于植物葉片中葉綠素的合成［31］；另一方面可能由于海綿基質(zhì)具有較高的電導率，且高pH值進一步促進了高電導率［32］，因此海綿基質(zhì)可溶解性鹽濃度高于混合基質(zhì)，可加速植物葉片細胞中葉綠素和葉綠體蛋白的解離，引起葉綠素酶活性下降，導致葉綠素分解［33］。

Fv /Fm、Y（Ⅱ）、ETR和NPQ常被用作環(huán)境脅迫程度的指標和探針［34-36］。本研究中混合基質(zhì)培養(yǎng)的3種植物的以上指標均顯著高于海綿基質(zhì)，說明混合基質(zhì)中生長的植物具有較高的光化學效率和耐環(huán)境脅迫能力［37］，能更好地適應垂直綠化室內(nèi)生長環(huán)境。3種植物葉片N含量與Y（Ⅱ）和ETR呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與NPQ呈顯著正相關(guān)關(guān)系，這與前人的研究結(jié)果［38-40］相似，原因是葉片高N含量對葉綠素熒光參數(shù)Fv /Fm和NPQ有一定的促進作用，有利于葉片所吸收的光能更充分地用于光合作用，從而提高光能利用轉(zhuǎn)化率［41-45］。同時，葉片較高的N含量促使植物能夠及時有效地修復PSⅡ反應中心蛋白，提高光合效率［43］。

植物葉片SPAD值與Y（Ⅱ）呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與Fv /Fm、ETR呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與吳曉麗等［44］的研究結(jié)果一致。葉綠素含量是反映植物光合能力的重要指標，SPAD值能間接表征植物葉片葉綠素含量和含氮量的變化趨勢［45］。Fv /Fm常用來度量植物葉片PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率，反映PSⅡ利用光能的能力。高Fv /Fm有利于提高作物的光能轉(zhuǎn)化效率，為暗反應的碳同化積累更多能量，說明在混合基質(zhì)中生長的3種植物葉片光合機構(gòu)較活躍，碳同化能力較強，光能轉(zhuǎn)化效率較高［46］。

主成分分析表明3種植物光能利用能力受基質(zhì)性質(zhì)影響，在混合基質(zhì)中生長的植物葉綠素熒光能力較強，與前面的討論結(jié)果一致。因此，在混合基質(zhì)中栽培植物，更有利于其光能利用效率的提高。綜上所述，不同栽培基質(zhì)會顯著影響垂直綠化植物葉片養(yǎng)分含量、SPAD值和葉綠素熒光參數(shù)，因而造成不同基質(zhì)中植物光能利用效率的差異。建議室內(nèi)垂直綠化系統(tǒng)采用混合基質(zhì)栽培植物，從而提高植物養(yǎng)分狀況和光合機構(gòu)的功能，并進一步提升室內(nèi)垂直綠化植物的生態(tài)效益。