尖峰嶺熱帶山地雨林長期減弱的碳匯及其環(huán)境驅動因素分析

李 翔 周 璋 馬素輝 許 涵 李意德 陳德祥*

(1.中國林業(yè)科學研究院熱帶林業(yè)研究所，海南尖峰嶺森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站，廣州 510520； 2.北京大學城市與環(huán)境學院，北京 100781)

近幾個世紀來由于人類活動的加劇，地球正以史無前例的速度經(jīng)受著氣候系統(tǒng)和地表結構的巨大變化[1]。溫室效應的加劇[2]、降水格局的改變、極端氣候事件發(fā)生頻率和強度的增加[3]、氮沉降加劇[4]以及毀林和生境的破碎化等等，導致生物多樣性急劇減少，生態(tài)系統(tǒng)結構與功能發(fā)生改變甚至退化，即使是保護最為完好的地區(qū)也無法避免氣候變化帶來的影響[5]。熱帶森林面積雖然只占陸地面積的7%～10%，植被面積的22%，但其但年碳交換量卻高達400億噸[6]，生物量和土壤中儲存的碳庫高達4 600億噸，是大氣總碳庫的一半還多[7]。由于世界熱帶森林復雜多樣，熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)是對氣候變化的響應與適應研究中難度最大和了解最為不透徹的陸地生態(tài)系統(tǒng)類型之一[8]。近二十年來涌現(xiàn)了大量的學者著力開展氣候變化情景下熱帶森林的響應與適應研究，初步發(fā)現(xiàn)氣候變化導致降水格局改變而引起的干旱等極端氣候事件是影響世界熱帶森林固碳功能最為重要的一個驅動因子[5,7～14]。

雖然熱帶森林固碳能力的環(huán)境影響機理研究方面已經(jīng)取得了一定的進展，但就整體而言，仍然存在以下問題迫切需要進一步解決、補充和完善，才能更好的幫助人們了解熱帶森林固碳能力對氣候變化的響應與適應機理，為人類應對氣候變化提供更好的技術支撐。目前對熱帶森林固碳功能的環(huán)境影響機理研究主要針對南美亞馬遜地區(qū)和非洲部分熱帶森林開展的。熱帶森林分布廣闊，空間異質性強，不同地區(qū)的熱帶森林在環(huán)境因子、土壤狀況、森林結構與類型、干擾歷史等存在較大差異，由于缺乏足夠多的世界范圍熱帶森林的研究數(shù)據(jù)，尚不清楚降水格局改變形成的干旱或強降雨等極端事件對熱帶森林固碳能力的影響是否存在全球一致性？急需開展和補充更多熱帶地區(qū)，尤其是研究相對薄弱的亞洲熱帶森林對氣候變化的響應與適應研究。

海南島保存有我國天然林連片面積最大、最為典型的熱帶森林。由于地處熱帶亞洲北緣，又在物種組成和結構上與典型熱帶森林表現(xiàn)出明顯的差異，龍腦香科(Dipterocarpaceae)物種較少，只有2～3種，但物種多樣性卻顯著高于其他地區(qū)熱帶森林[15]。而且由于受季風性海洋氣候的影響，旱雨季分明，旱季時間明顯長于雨季時間，但約90%的年降水卻集中在雨季。因此，鑒于我國海南島熱帶森林的區(qū)位和環(huán)境條件的獨特性，在當前氣候變化情景下，海南島熱帶森林固碳能力到底發(fā)生了怎么樣的動態(tài)變化？驅動因素是什么？這些問題的回答將成為全球熱帶森林碳收支估算、碳循環(huán)對氣候變化的響應與適應研究機理揭示不可或缺的重要補充。因此，本文通過對尖峰嶺固定樣地歷史長期監(jiān)測數(shù)據(jù)和降雨等環(huán)境參數(shù)數(shù)據(jù)的分析，開展海南島熱帶森林碳循環(huán)及其各分量的長期動態(tài)研究，并結合對降水和干旱等環(huán)境因素的相關分析，試圖探求海南島熱帶森林固碳能力對氣候變化的響應與適應機理。

1 研究區(qū)概況

研究樣地位于海南省樂東市尖峰嶺國家自然保護區(qū)內的山地雨林中。尖峰嶺地處海南島樂東縣與東方縣交界，地理坐標為18°20′～18°57′N，108°41′～109°12′E，林區(qū)總面積約為472.27 km2，森林覆蓋率超過93%。林區(qū)內有豐富的森林植被資源，其中熱帶山地雨林是保存最為完整，結構最為復雜的森林類型。尖峰嶺位于亞洲熱帶地區(qū)的北緣，屬于熱帶季風氣候，水熱資源豐富，據(jù)尖峰嶺海拔820 m氣象站觀測數(shù)據(jù)顯示，年總輻射量為5 517.4 MJ·m-2，年平均氣溫為19.8℃，最低月平均氣溫和最高月平均氣溫分別為10.8℃和27.5℃，≥10℃的年平均積溫7 204℃，平均相對濕度88%，年平均降水量2 449 mm，干濕季明顯[16]。尖峰嶺雨季受臺風影響頻繁，80%～90%的雨量集中在5～10月的雨季，其中暴雨總量約占全年降水總量的68%，特大暴雨占全年降水量的44.4%[16]。土壤類型為磚黃壤。

2 研究方法

2.1 研究樣地選擇

本研究選擇3塊尖峰嶺長期固定樣地(即P8401、P8402、P8901)來研究生物量長期變化動態(tài)，P8401(100 m×12 m)和P8402(100 m×10 m)為1984年設立并進行第一次調查。P8901(100 m×12 m)為1989年設立并進行第一次調查，林分以盤殼櫟(Cyclobalanopsispatelliformis)、閩粵栲(Castanopsisfissa)、小葉白錐(Castanopsistonkinensis)等為主。樣地選擇盡量選擇避免人為活動干擾，地形、母巖、土壤類型以及群落類型大致相同的樣地，且能夠進行長期的森林清查，不會出現(xiàn)中斷情況。樣地位于尖峰嶺五分區(qū)原始林中，基本為南北(S/N)和東西(E/W)走向。

每個樣地以10 m×10 m的小樣方為基本單元，將小樣方內的所有胸徑≥1 cm的樹木掛上標簽，并記錄每個植株的物種名稱、坐標、胸徑(DBH)、樹高。胸徑起測標準1984年為DBH≥7.0 cm，1992年為DBH≥5.0 cm，2000年以后為DBH≥1.0 cm，1.3 m處為板根的板根植物，測定胸徑的方法選擇在高于板根上端50 cm處測定，同時記錄測定點高度。另外只需記錄0～2.5 m高處有一點DBH≥10 cm的藤本植物，并記錄該藤本是否延伸至樣地外。

樣地調查時間：P8401樣地為1984，1989，1991，1995，1998，1999，2003，2005和2013年；P8402樣地為1984，1989，1991，1995，1998，1999，2003，2005和2013年；P8901樣地為1989，1991，1995，1998，1999，2003，2005和2013年。

由于P8901樣地從1989年開始調查，缺乏1984年調查數(shù)據(jù)，故本研究中P8901樣地1984年生物量數(shù)據(jù)使用P8401和P8402樣地的均值代替。

2.2 森林生物量及碳密度的估算

利用樣地清查數(shù)據(jù)估算林木(包括大的棕櫚科(Palmae)及藤本植物)生物量。由于熱帶山地雨林結構復雜，優(yōu)勢種不明顯，同種個體數(shù)目較少，所以無法使用單一的異速生長方程，而必須利用多樹種的混合回歸模型進行生物量估算。本研究中單株個體的生物量采用已知的尖峰嶺山地雨林混合模型[17]進行計算：

樹干：Wt=0.022 816(D2H)0.992 674

(1)

樹皮：Wbk=0.006 338(D2H)0.902 418

(2)

樹枝：Wbr=0.005 915(D2H)0.999 046

(3)

樹葉：Wl=0.005 997(D2H)0.804 661

(4)

樹根：Wr=0.003 612(D2H)1.115 27

(5)

式中：W為各器官生物量；D為胸徑(DBH)；H為樹高(Height)。

由于樣地在不同年份清查過程中，起測徑級并不一致。為了便于比較，本文選擇DBH≥7.0 cm的林木個體進行生物量計算。碳密度是指單位面積的生物量碳含量，估算采用方程：C=生物量密度×平均碳含量，平均碳含量采用已知的尖峰嶺熱帶山地雨林平均碳含量50.73%[17]。碳密度年變化率為兩次調查碳密度的年均差值，用以表征碳源匯的變化動態(tài)。

2.3 森林生物量各分量的計算

生物量凈變化(biomassnetchange)：

N=(biomassn2-biomassn1)/t

(6)

式中：N是生物量凈變化；biomassn2是后一次調查總生物量；biomassn1是前一次調查總生物量；t是兩次調查間隔時間，以年計。

死亡生物量(biomassmortality)：

M=biomassdying(n2-n1)/t

(7)

式中：M是死亡生物量；biomassdying(n2-n1)是兩次調查期間死亡個體總生物量；t是兩次調查間隔時間，以年計。

新增生物量(biomassrecruitment)：

R=biomassrecruit(n2-n1)/t

(8)

式中：R是新增生物量；biomassrecruit(n2-n1)是兩次調查期間新增個體總生物量；t是兩次調查間隔時間，以年計。

新增個體平均生物量(Growthgainsperstem)：

G=R/nrcruit

(9)

式中：G是新增個體平均生物量；nrcruit是兩次調查期間新增株數(shù)。

死亡個體平均生物量(Lossesperstem)：

L=M/ndying

(10)

式中：L是死亡個體平均生物量；ndying是兩次調查期間死亡株數(shù)。

2.4 氣象數(shù)據(jù)分析

2.4.1 氣象數(shù)據(jù)的獲取

氣象資料來自海南尖峰嶺國家級森林生態(tài)系統(tǒng)定位站氣象觀測場1984～2013年的地面常規(guī)氣象資料。氣象觀測場位于18°44′25″N,18°51′30″E，海拔820 m。觀測場按國家地面氣象站標準設計：南北和東西邊長35 m×25 m，均質草皮地面，四周距離天然林保持約20 m以上。

2.4.2 直接環(huán)境因子的統(tǒng)計

日降水量、月總降水量、年總降水量、日平均蒸散量與年總蒸發(fā)率、極端降雨日期和總降雨雨量。

2.4.3 環(huán)境因子評價指數(shù)的計算

水分最大虧缺指數(shù)(MCWD)[8]：

MCWD定義為水分最大虧缺指數(shù)，通過月總降水量P(mm/month)與月總蒸發(fā)量E(mm/month)的差值來評定，當月蒸發(fā)量大于月降雨量時，則認為當月存在水分虧缺，且水分虧缺值越大，表示水分虧缺狀況越嚴重。以第n月為例：

If Pn-En<0，ThenMCWDn=Pn-En，Else MCWDn=0

MCWD=MCWD1+MCWD2+…+MCWD12

不同等級暴雨事件：

記錄研究期間以來的暴雨次數(shù)(暴雨劃分采用國家氣象局降水強度等級劃分標準，選用24 h雨量>50 mm的暴雨等級與24 h雨量>100 mm的大暴雨等級)及暴雨對應日期。分別統(tǒng)計一年內24 h降雨量>50 mm以及24 h降雨量>100 mm的雨量總和。

2.5 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2013及SPSS 23.0對原始數(shù)據(jù)進行初步整理，計算及統(tǒng)計分析。采用R3.3.3 mgcv軟件包的gam函數(shù)模擬生物量各分量長期動態(tài)變化的廣義加性模型(GAM)。

3 結果與分析

3.1 尖峰嶺山地雨林森林生物量長期動態(tài)變化

基于3塊樣地森林生物量總量及凈變化長期動態(tài)變化顯示，從1984～2013年尖峰嶺山地雨林生物量密度在逐年增長(圖1b)，表明近年來尖峰嶺山地雨林是作為一個穩(wěn)定的碳匯存在，但生物量凈變化呈現(xiàn)減少的趨勢(圖1a)，表示其固碳能力正在逐漸減弱。尖峰嶺山地雨林的生物量密度在320.20±40.37和360.73±46.83 mg·hm-2范圍內波動，均值為346.14±13.15 mg·hm-2。生物量碳密度在162.44±20.48和182.99±23.75 mg·C·hm-2范圍內波動，均值為175.60±6.67 mg·C·hm-2。尖峰嶺平均碳密度年變化率為0.71±0.22 mg·C·hm-2·a-1，表示雖然其固碳能力在逐漸減弱，但仍屬于碳匯能力較強的森林類型(表1)。

3.2 尖峰嶺山地雨林死亡生物量長期動態(tài)變化

基于3塊樣地估算的死亡生物量長期動態(tài)變化顯示，從1984～2013年尖峰嶺山地雨林死亡生物量呈顯著(P<0.01)的增加趨勢(圖2a)，同時死亡的株數(shù)(圖2b)以及死亡個體平均生物量(圖2c)都呈增加(P<0.05)的趨勢。這可能是由于近幾十年來由于全球氣候變化的加劇，導致極端氣候事件(比如臺風、暴雨以及季節(jié)性干旱等)的發(fā)生也更加頻繁，一方面由于臺風的影響不但使更多的大樹發(fā)生倒伏、折斷、死亡。同時，季節(jié)性干旱的發(fā)生也可能使得一些小樹發(fā)生水分脅迫，從而枯死，使得死亡株數(shù)和死亡生物量都呈顯著增加。例如2003年的達維臺風導致尖峰嶺山地雨林死亡生物量顯著增加(圖2a)，但由于不同樣地間表現(xiàn)出的地形差異及其他局地環(huán)境條件差異，使不同樣地受臺風影響程度各有不同，從而導致3個樣地的死亡生物量存在較大差異，表現(xiàn)為置信區(qū)間幅度較大。

表1不同年份尖峰嶺山地雨林生物量密度、生物量密度年變化率、生物量碳密度及碳密度年變化率

Table1Biomassdensity,annualrateofbiomassdensitychange,biomasscarbondensityandannualrateofbiomasscarbondensitychangeintropicalmountainrainforestofJianfenglingindifferentyears

年份Time生物量密度Biomass density(mg·hm-2)生物量密度年變化率The annal change rate of biomass density(mg·hm-2·a-1)生物量碳密度Biomass carbon density(mg·C·hm-2)生物量碳密度年變化率The annal change rate of carbon density(mg·C·hm-2·a-1)1984320.20±40.37162.44±20.481989334.91±41.022.94±1.46169.90±20.811.49±0.741991344.63±41.504.86±0.29174.83±21.052.47±0.151995359.52±42.313.72±0.42182.39±21.461.89±0.211999360.18±50.120.16±2.01182.72±25.430.08±1.022003346.43±39.83-3.44±2.89175.74±20.22-1.74±1.472005342.50±45.59-1.97±4.36173.75±23.13-1.00±2.212013360.73±46.832.28±0.58182.99±23.751.16±0.29Mean346.14±13.151.40±0.43175.60±6.670.71±0.22

注：95%置信區(qū)間，SE由P8401、P8402、P8901三個樣地結果計算得出。

Note:The confidence interval is 95%,and SE is composed of the results of the plots of P8401,P8402 and P8901.

3.3 尖峰嶺山地雨林新增生物量長期動態(tài)變化

基于3塊樣地估算的新增生物量長期動態(tài)顯示，從1984～2013年尖峰嶺山地雨林新增生物量和新增加個體的株數(shù)(圖3b)有一個顯著(P<0.01)的增長趨勢(圖3a)，而且單株個體生物量(圖3c)也呈現(xiàn)增加的趨勢。但是與死亡量的年際變化較為均一相比，新增個體生物量的增加趨勢卻表現(xiàn)出明顯的年際波動。一方面是由于大樹倒伏后光熱等環(huán)境資源的顯著改善，導致一些較小的受壓迫體獲得充足的環(huán)境資源以致其可以得到快速的生長；但是另一方面，若是死亡的多為中小個體，并不會使得周圍個體的光熱等環(huán)境資源發(fā)生顯著改善，因此這些個體的生長仍然無法獲得充足的資源，表現(xiàn)出新增加個體數(shù)量和生物量都不會大幅增加，從而導致新增加個體的生長出現(xiàn)比較大的年際波動。

圖1 所有樣地生物量凈變化及生物量密度的動態(tài)變化 a.生物量凈變化；b.生物量密度 灰色線條代表3個樣地的均值，灰色區(qū)域代表95%的置信區(qū)間，紅色實線代表廣義加性模型(GAM)擬合的均值，紅色虛線代表標準誤差，下同。Fig.1 Trends in net above-ground biomass change and biomass stock across all sites a.Net biomass change; b.Biomass stock Gray lines show the overall mean for 3 plots, and shaded area denote confidence interval(95%).The red lines indicate the overall mean of the long-term trends using generalized additive models(GAM),red broken lines denotes SE,the same as below.

圖2 死亡生物量、死亡個體數(shù)及死亡個體生物量動態(tài)變化 a.生物量年均致死量；b.調查期間年均死亡株數(shù)；c.死亡個體年均生物量Fig.2 Trends in biomass mortality stem number dying and losses per stem across all sites a. Biomass mortality; b. Stem number dying; c. Losses per stem

圖3 新增生物量、新增個體數(shù)及新增個體生物量動態(tài)變化 a.生物量年均補充量；b.調查期間年均新增株數(shù)；c.新增個體年均生物量Fig.3 Trends in biomass recruitment, stem number of recruits and growth gains per stem across all sites a.Biomass recruitment;b.Stem number of recruits;c.Growth gains per stem

3.4 極端氣候環(huán)境因子評價指數(shù)長期動態(tài)變化

3.4.1 水分最大虧缺指數(shù)(MCWD)長期動態(tài)變化

尖峰嶺MCWD值在223.22和618.56 mm之間波動，平均值為371.19 mm。表現(xiàn)干旱較為強烈的年份為1989、1993、1994及2008年，MCWD值均大于500.00 mm。尖峰嶺1980～2013年水分最大虧缺指數(shù)變化動態(tài)表現(xiàn)為：年際波動幅度大，并無明顯的變化規(guī)律，總體呈現(xiàn)出弱增加的變化趨勢(圖4a)。

3.4.2 不同等級暴雨事件長期動態(tài)變化

通過分析尖峰嶺山地雨林1980～2013年的50及100 mm兩個不同等級暴雨事件年總暴雨降水量及年總暴雨天數(shù)動態(tài)變化。得出結論：在50 mm等級暴雨事件中，年總暴雨降水量在202.80和2 620.50 mm之間波動，平均值為1 258.32 mm(圖4b)。其中年總暴雨降水量較多的年份分別是1980、1991、1992、1994、2003、2005及2011年。在100 mm等級暴雨事件中，年總暴雨降水量在206.20和2 334.00 mm之間波動，平均值為833.01 mm(圖4c)。其中年總暴雨降水量較多的年份分別是1980、1991、1994、1996、2005及2011年。尖峰嶺1980～2013年每年總暴雨降水量變化動態(tài)表現(xiàn)為：年際波動幅度大，并無明顯的變化規(guī)律，在50 mm暴雨等級及100 mm暴雨等級兩個尺度范圍內，年總暴雨降水量均保持較為穩(wěn)定的動態(tài)平衡。

圖4 水分最大虧缺指數(shù)(a)、50 mm暴雨事件(b)年降水量及100 mm暴雨事件(c)年降水量動態(tài)變化Fig.4 Trends in Maxmium climatic water deflict(a),Annual precipitation of 50 mm storm events(b) and Annual precipitation of 100 mm storm events(c)

圖5 水分最大虧缺指數(shù)(MCWD)與死亡生物量及生物量凈變化的相關性Fig.5 The relationship between MCWD and biomass mortality,net biomass change

圖6 不同等級暴雨事件與死亡生物量及生物量凈變化的相關性Fig.6 The relationship between different levels of heavy rain events and biomass mortality,net biomass change

4 討論

雖然尖峰嶺山地雨林基本可以認為是個碳匯，但影響其動態(tài)變化的機制卻不清楚。因此本文將從干旱、暴雨事件及臺風等方面來對尖峰嶺熱帶山地雨林生物量長期動態(tài)變化的驅動機理進行分析。

4.1 干旱對生物量長期動態(tài)變化的影響

干旱將導致熱帶森林個體死亡率顯著上升[5,8,11,18～20]。從理論上來說，由于干旱抑制了光合作用導致代謝所需的碳底物供應不足，同時又會增加非結構性碳水化合物的消耗，導致碳饑餓發(fā)生，從而引發(fā)個體死亡[21]；或者由于木質部水分傳導的惡化導致氣體交換、光合作用以及韌皮部傳輸?shù)汝P鍵過程的限制使得組織脫水，從而導致個體死亡[22]。雖然尖峰嶺熱帶森林仍然具備一定的碳匯能力，但由于干旱等極端氣候事件導致個體死亡率的增加，使得熱帶森林的碳匯能力呈現(xiàn)下降的趨勢。本研究通過對水分最大虧缺指數(shù)(MCWD)與死亡生物量和生物量凈變化進行回歸分析，結果顯示水分最大虧缺指數(shù)(MCWD)與死亡生物量呈顯著正相關(P<0.01)；與生物量凈變化呈顯著負相關(P<0.01)(圖5)。說明隨干旱程度增加，死亡生物量會顯著增加，生物量凈變化則顯著減少，表現(xiàn)出干旱對尖峰嶺熱帶森林固碳能力具有明顯的抑制作用。干旱對尖峰嶺熱帶森林的這種影響可能是由于季節(jié)性干旱條件下，由于降雨減少，甚至長期無降雨，伴隨蒸散強烈，土壤水分補充不足，產(chǎn)生干旱脅迫，直接影響植物的生理特性，抑制植物生長，甚至出現(xiàn)碳饑餓或組織脫水，從而使樹木的死亡率顯著增加，最終導致地上生物量顯著減少。

4.2 不同等級暴雨事件對尖峰嶺山地雨林生物量長期動態(tài)變化的影響

降雨是影響陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要氣候因子，NPP(凈初級生產(chǎn)力)會隨降雨量的升高而不斷增加[23]。但超過一定降雨量臨界值的暴雨及特大暴雨是否仍然會使樹木生長產(chǎn)生正的效應？為探尋這個問題，本研究取每年內24 h降雨量>50 mm以及24 h降雨量>100 mm的暴雨事件，統(tǒng)計并分析降雨量與死亡生物量及生物量凈變化之間的相關性。結果表明無論是24 h降雨量>50 mm，還是24 h降雨量>100 mm的暴雨事件，暴雨雨量與死亡生物量都呈顯著正相關(P<0.01)；與生物量凈變化呈顯著負相關(P<0.01)(圖6)。在24 h降雨量>50 mm暴雨事件中，當年暴雨雨量低于1 800 mm時，暴雨并不會對死亡生物量與生物量凈變化產(chǎn)生顯著影響，而當暴雨雨量大于1 800 mm時，暴雨事件則對死亡生物量和凈變化產(chǎn)生明顯的負反饋作用。在24 h降雨量大于100 mm暴雨事件中，高于1 500 mm臨界值后，死亡生物量同樣大幅增加，生物量凈變化大幅減少。說明當暴雨總雨量大于一定臨界值以后，隨暴雨雨量進一步增加，死亡生物量會顯著增加，生物量凈變化則會顯著減少。強暴雨對NPP產(chǎn)生的負效應可能是源于降雨帶來的多云量導致輻射輸入的減少、土壤營養(yǎng)元素由于淋溶效應的增加而逐漸流失以及土壤孔隙氧氣成分的減少所帶來的一種綜合反應。另外強暴雨往往伴隨著臺風的登陸，對森林生物量的影響表現(xiàn)為與大風共同作用的雙重效應，產(chǎn)生較多大樹的倒伏、折斷和死亡。

4.3 臺風對尖峰嶺山地雨林生物量長期動態(tài)變化的影響

由于溫室效應加劇，全球異常氣候現(xiàn)象頻發(fā)。海南島尖峰嶺臨近海邊，地處我國南端臺風多發(fā)地段，則更易受臺風侵害[24]。臺風是影響尖峰嶺山地雨林的一個重要自然干擾因子。對海南島有影響的臺風及熱帶風暴，平均每年有8.0個，其中強臺風平均每年有2.7個[25]。臺風帶來的強降雨及大風，會對樹木造成嚴重的生理危害與物理損傷，如樹木倒伏等。臺風對森林帶來的損害可以分為直接性損害和間接性損害。直接性損害表現(xiàn)為喬木層大徑級植株個體受損，間接性損害表現(xiàn)為風倒木作用于其他幼樹層及下木層，導致其他植株死亡。例如2005年的達維臺風，尖峰嶺山地雨林共受損株數(shù)達到514株(占總株數(shù)的26.1%)；其中風倒木達到206株(占總株數(shù)10.5%)，DBH≥50 cm的風倒木占臺風前該徑級個體總株數(shù)比例最大，其次為7.5～20 cm胸徑范圍[24]，表明大徑級個體易受臺風侵害。由于尖峰嶺DBH≥10 cm以上的個體生物量占了90%以上，尤其是DBH≥45 cm的大徑級個體，生物量所占比例高達32%，占據(jù)絕對的主導地位。因此臺風導致的大徑級個體死亡對生物量及碳密度變化具有顯著的影響作用。

5 結論

基于1984～2013年3塊樣地固定清查數(shù)據(jù)顯示，海南島尖峰嶺山地雨林單位面積平均碳匯速率為0.71±0.22 mg·C·hm-2·a-1，雖然整體還是作為一個長期穩(wěn)定的碳匯存在，但其固碳能力在逐漸減弱。碳匯能力的減弱主要是源于干旱及臺風暴雨等極端氣候事件所導致的死亡生物量顯著增加，而不同樣地間存在明顯差異，表示極端氣候對熱帶森林固碳能力的影響也與樣地間自身局地環(huán)境條件相關。

致謝感謝海南尖峰嶺國家級自然保護區(qū)、中國林業(yè)科學研究院熱帶林業(yè)研究所尖峰嶺試驗站等單位在野外調查中給予的支持。