萊州灣魚類群落優(yōu)勢種生態(tài)位

李 凡,徐炳慶,呂振波,王田田

1 山東省海洋資源與環(huán)境研究院,山東省海洋生態(tài)修復重點實驗室,煙臺 264006 2 煙臺市水產研究所, 煙臺 264003

萊州灣位于渤海南端,面積6215.4 km2,灣內大部分區(qū)域水深小于10 m,最大水深僅18 m[1]。萊州灣有黃河低鹽水體注入,營養(yǎng)物質豐富,是我國近海漁業(yè)生產力最高的區(qū)域之一,自20世紀50年代末以來,隨著人類活動(包括漁業(yè)捕撈、陸源污染、工程建設)的不斷加劇,萊州灣乃至整個黃、渤海的漁業(yè)資源已發(fā)生嚴重衰退,魚類群落結構發(fā)生了重大的變化,低齡化、小型化明顯[2-4]。

生態(tài)位(niche)理論在研究群落結構和功能、群落內物種間關系、生物多樣性和群落動態(tài)演替等方面具有重要意義,是解釋群落中種間共存與競爭機制的基本理論之一[5]。生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊值的計算對了解各種類在群落中的地位、作用以及種類間的相互關系等具有重要意義[6],是進行資源保護、可持續(xù)利用和生態(tài)修復的重要依據(jù)。

群落物種生態(tài)位的研究在陸生植物群落[7-9]和動物群落[10-12]應用比較廣泛,在水域生態(tài)系統(tǒng)中的研究主要集中于對潮間帶和圍墾灘涂大型底棲動物群落生態(tài)位的研究,如對靈昆島[13]、椒江口[14]、深圳灣[15]、漁山島巖礁基質[16]潮間帶以及圍墾灘涂潮溝[17-18]大型底棲動物群落生態(tài)位的研究。應用生態(tài)位對魚類群落的研究有于振海等[19]對黃海中南部魚類群落主要魚種時空生態(tài)位、李顯森等[20]對長江口及其毗鄰海域魚類群落優(yōu)勢種的時空生態(tài)位以及韓東燕等[21]對膠州灣5種蝦虎魚類時空生態(tài)位和營養(yǎng)生態(tài)位的研究。本文利用2011年在萊州灣開展的魚類底拖網(wǎng)調查資料,開展了優(yōu)勢種的時空生態(tài)位和營養(yǎng)生態(tài)位研究,以期為萊州灣漁業(yè)資源保護提供基礎資料,同時也為目前開展的生態(tài)修復提供技術支撐。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源及調查方法

數(shù)據(jù)來自2011年萊州灣(119°05′—120°00′E、37°12′—37°40′N)20站位(圖1)調查資料。調查時間分別為春季(5月)、夏季(8月)、秋季(10月)和冬季(12月)。調查船只功率260 kW,調查網(wǎng)具為單船底拖網(wǎng),網(wǎng)口周長30.6 m,囊網(wǎng)網(wǎng)目20 mm。每站拖曵1 h,拖速3 節(jié)。拖曵時,網(wǎng)口寬度約8 m。調查均在白天進行。采集樣品冰鮮保存,帶回實驗室進行分類和生物學測定。記錄每一種類的數(shù)量和重量,將其換算為單位時間的生物量(kg/h)和豐度(尾/小時)。樣品采樣及分析均按《海洋調查規(guī)范第6部分：海洋生物調查》(GB/T 12763.6—2007)執(zhí)行。魚類名稱以Nelson分類系統(tǒng)[22]為依據(jù),并參考Fishbase數(shù)據(jù)庫[23]。

同位素測定樣品來自夏季、秋季取樣。待測樣品帶回實驗室后解凍后用蒸餾水洗滌,取適量背部白肌肉用于分析。所有樣品-80℃冷凍后在冷凍干燥機(億倍 YB-FD-1)中真空干燥,用石英研缽充分磨勻并加入1 mol/dm3的鹽酸酸化處理后再烘干,最后裝入離心管中,并放入干燥器中保存以備穩(wěn)定同位素分析。實驗樣品的穩(wěn)定同位素比值由中國林業(yè)科學院穩(wěn)定同位素實驗室測定。

圖1 調查站位Fig.1 Sample station

1.2 分析方法

1.2.1 數(shù)據(jù)標準化

根據(jù)各站位拖網(wǎng)時間和各魚種的可捕系數(shù),對調查數(shù)據(jù)進行標準化[24]。中上層魚類可捕系數(shù)取0.3,近底層魚類取0.5,底層魚類取0.8。

1.2.2 優(yōu)勢種和優(yōu)勢種的聚集強度

采用Pinkas等的相對重要性指數(shù)(IRI)確定群落的優(yōu)勢種,計算公式為[25]：

IRI=(N%+W%)×F%

(1)

式中,N為某一種類的漁獲尾數(shù)占總漁獲尾數(shù)的百分比；W為某一種類的生物量占總生物量的百分比；F為某一種類出現(xiàn)的站數(shù)占調查總站數(shù)的百分比。將IRI值大于等于1000的種類定義為優(yōu)勢種。

優(yōu)勢種的聚集強度是反映魚類空間分布的一個指標,當其為正值時,說明該種空間格局非隨機程度較大,即有一定聚集,正值數(shù)值越大,則聚集強度越高。優(yōu)勢種聚集強度使用以下公式計算[26]：

叢生指數(shù)(clumping index)：

(2)

平均擁擠度(mean crowding)：

(3)

式中,x為某種類的漁獲尾數(shù)平均數(shù),S2為方差。

1.2.3 生態(tài)位

生態(tài)位寬度指數(shù)用Shannon-Wiener公式[27]：

(5)

生態(tài)位重疊指數(shù)用Pinaka公式[28]：

(6)

式中,Pij=nij/Nij,它代表種i在第j個資源狀態(tài)下的個體數(shù)占該種所有個體數(shù)的比例,其中j在計算時間生態(tài)位寬度、時間生態(tài)位的重疊時表示某個調查航次；j在計算空間生態(tài)位寬度、空間生態(tài)位重疊時,j表示某個調查站位。Qij為重疊指數(shù),其值介于0與1之間,其值越大代表重疊越高,當Qij>0.6時,視為顯著重疊[29]。

1.2.4 等級聚類

對各站位魚類尾數(shù)作log(x+1)處理,使用Primer 6軟件基于歐氏距離進行等級聚類分析。

1.2.5 主成分分析(PCA)

利用主成分分析(Principal Component Analysis,PCA)影響魚類群落的主要種類,其圖件繪制使用Canoco 4.5。

1.2.6 營養(yǎng)生態(tài)位分析

穩(wěn)定同位素值是該個體所有營養(yǎng)過程的累計,因此,測定穩(wěn)定同位素是描述營養(yǎng)生態(tài)位的有效手段。使用δ15N比值范圍(δ15N range,NR)、δ13C比值范圍(δ13C range,CR)和生態(tài)位總面積(Total area,TA)度量營養(yǎng)生態(tài)位特征[30]：

δ15N比值范圍：δ15N最大值和δ15N最小值之間的絕對距離。NR是營養(yǎng)垂直結構的表示,通常更大的δ15N值變幅表明該種更寬泛的營養(yǎng)級和更大程度上的營養(yǎng)多元化。

δ13C比值范圍：δ13C最大值和δ13C最小值之間的絕對距離。CR值較大表明擁有更多的食物來源(具備不同的δ13C值)和更多元的營養(yǎng)生態(tài)位。

生態(tài)位總面積：δ13C-δ15N二維坐標圖中所有個體所圍成的多邊形面積,是所有個體所占據(jù)的生態(tài)位的一個度量值,也表征著營養(yǎng)多樣性的總程度。

2 結果與分析

2.1 優(yōu)勢種及其聚集強度

調查共捕獲魚類49種,隸屬于8目27科44屬,其中春季調查32種,夏季33種,秋季34種,冬季21種。各季節(jié)優(yōu)勢種種類數(shù)不同,為3至5種不等。春季,3種優(yōu)勢種叢生指數(shù)均較高,空間聚集特征明顯,赤鼻棱鳀(Thryssakammalensis)叢生指數(shù)超過2,集中聚集區(qū)主要在調查海域東北部。夏季,各優(yōu)勢種叢生指數(shù)較低,僅斑尾刺蝦虎魚(Acanthogobiusommaturus)接近1,其在灣底的站位分布更為集中；各優(yōu)勢種平均擁擠度較高,夏季第1優(yōu)勢種斑魚祭(Konosiruspunctatus)的平均擁擠度超過4000,但其分布非常均勻,因此叢生指數(shù)很低；藍點馬鮫(Scomberomorusniphonius)雖然成為該季節(jié)的優(yōu)勢種,但其數(shù)量較少,平均擁擠度較低,分布也較為分散,叢生指數(shù)較低。秋季,青鱗小沙丁魚(Sardinellazunasi)和赤鼻棱鳀平均擁擠度均較高,但青鱗小沙丁魚分布較為均勻,叢生指數(shù)低,而赤鼻棱鳀主要聚集于調查海域西部,叢生指數(shù)較高。冬季,黃鰭刺蝦虎魚(Acanthogobiusflavimanus)數(shù)量大,且集中分布在調查海域中部,叢生指數(shù)和平均擁擠度均較高；緋魚銜(Callionymusbeniteguri)平均擁擠度雖較低,但其集中分布在調查海域中部,叢生指數(shù)亦較高,斑尾刺蝦虎魚數(shù)量雖較多,但其分布異常均勻,叢生指數(shù)低但平均擁擠度雖高；矛尾蝦虎魚(Chaeturichthysstigmatias)叢生指數(shù)和平均擁擠度均較低?？傮w而言,夏、冬季優(yōu)勢種的叢生指數(shù)較低,春、秋季較高；夏、秋季優(yōu)勢種的平均擁擠度高,冬、春季較低(表1)。

表1 各季節(jié)優(yōu)勢種及其聚集強度

2.2 聚類與PCA分析

將生態(tài)優(yōu)勢度排序最高的12個種類豐度進行聚類(圖2),結果表明聚類結果和生態(tài)優(yōu)勢度排序結果較吻合,生態(tài)優(yōu)勢度最高的4個種聚為1組,生態(tài)優(yōu)勢度排序第5、6位的2個種聚為1組,其余6種聚為1組。協(xié)強系數(shù)(2D Stress)為0.1,排序結果可信(圖2)。

圖2 以種間歐氏距離為基礎的物種等級聚類圖和NMDS排序圖(數(shù)據(jù)經log(x+1)轉換)Fig.2 The hierarchical cluster dendrogram of fish species base on the Euclid distance(Data was transformed by log(x+1))S1:青鱗小沙丁魚Sardinella zunasi; S2:斑魚祭Konosirus punctatus; S3：矛尾蝦虎魚Chaeturichthys stigmatias; S4:赤鼻棱鳀Thryssa kammalensis; S5:斑尾刺蝦虎魚Acanthogobius ommaturus; S6:緋魚銜Callionymus beniteguri; S7:藍點馬鮫Scomberomorus niphonius; S8:短吻紅舌鰨Cynoglossus joyneri; S9:鲬Platycephalus indicus; S10:銀姑魚Pennahia argentata; S11黃鯽Setipinna taty; S12:皮氏叫姑魚Johnius belengerii

圖3為各種類主成分分析(Principal components analysis,PCA)結果,青鱗小沙丁魚(S1)和赤鼻棱鳀(S4)分別是影響第一軸和第二軸的主要種類。第一軸解釋72.9%的變量,第二軸解釋20.5%的變量,累計可解釋93.4%的變量。

圖3 萊州灣主要魚類豐度PCA排序Fig.3 PCA ordination of fish abundance in Laizhou Bay

2.3 時空生態(tài)位

表2列出了萊州灣生態(tài)優(yōu)勢度最高的12個種類(占總生物量的97.2%和總尾數(shù)的98.4%)的生態(tài)位寬度和組成特征。時間生態(tài)位寬度最高的種類為緋魚銜,空間生態(tài)位寬度最高的種類為鲬(Platycephalusindicus),時空二維生態(tài)位寬度最高種類為緋魚銜。季節(jié)洄游種青鱗小沙丁魚、斑魚祭、赤鼻棱鳀因其時間生態(tài)位寬度較低,時空生態(tài)位寬度并不高。鲬、緋魚銜等周年定居種雖然數(shù)量比例較低,但其在萊州灣全年均分布,空間分布也較為均勻,其生態(tài)位寬度較高。

從表3可以看出,時間生態(tài)位重疊值超過0.6的共有40組(其中重疊值超過0.9的35組),占60.6%,銀姑魚(Pennahiaargentata)和藍點馬鮫重疊值達到1,青鱗小沙丁魚、赤鼻棱鳀與其他種類重疊值較低?？臻g生態(tài)位重疊值超過0.6的共有11組,最大值出現(xiàn)于銀姑魚和皮氏叫姑魚(Johniusbelengerii)之間(0.861)。從表4可以看出,時空生態(tài)位顯著重疊發(fā)生在銀姑魚和皮氏叫姑魚(0.798)、銀姑魚和黃鯽(Setipinnataty)(0.798)、黃鯽和皮氏叫姑魚(0.793)、短吻紅舌鰨(Cynoglossusjoyneri)和皮氏叫姑魚(0.771)、矛尾蝦虎魚和皮氏叫姑魚(0.770)、斑魚祭和藍點馬鮫(0.763)以及斑魚祭和短吻紅舌鰨(0.625)之間,其他種類間時空生態(tài)位重疊值均低于0.6。

表2 主要魚種生態(tài)位寬度及生態(tài)優(yōu)勢度

Nt：時間生態(tài)位temporal niche；Ns：空間生態(tài)位spatial niche；Nsp：時空生態(tài)位temporal-spatial niche；IRI：相對重要性指數(shù)index of relative importance；W%：重量百分比percent of weight；N%：尾數(shù)百分比 percent of number

表3 主要魚種的時間生態(tài)位重疊值和空間生態(tài)位重疊值

等角線上為空間生態(tài)位重疊值,等角線下為時間生態(tài)位重疊值

2.4 營養(yǎng)生態(tài)位

青鱗小沙丁魚δ15N值變幅最大(7.1),皮氏叫姑魚δ15N值變幅最小(1.7),表明青鱗小沙丁魚擁有更寬泛的營養(yǎng)級。斑魚祭δ13C值變幅最大(9.2),藍點馬鮫和皮氏叫姑魚δ13C值變幅較小(<2),表明斑魚祭有更多元的食物來源,而藍點馬鮫、皮氏叫姑魚食物來源單一。青鱗小沙丁魚和斑魚祭生態(tài)位總面積較大,均超過20,皮氏叫姑魚最小,僅1.38(表5)。

圖4列出了時空生態(tài)位重疊超過0.6的種類間營養(yǎng)生態(tài)位分布圖。從圖中可以看出,銀姑魚與皮氏叫姑魚鑲嵌在一起,但銀姑魚生態(tài)位面積更大,涵蓋了皮氏叫姑魚的生態(tài)位。銀姑魚與黃鯽營養(yǎng)生態(tài)位重疊較高,銀姑魚主要占據(jù)偏上方的區(qū)域,生態(tài)位總面積更大,黃鯽主要分布在偏下方區(qū)域；黃鯽與皮氏叫姑魚2者營養(yǎng)生態(tài)位略有重疊,但重疊程度不高,黃鯽營養(yǎng)生態(tài)位分布偏下方,皮氏叫姑魚偏上方；短吻紅舌鰨與皮氏叫姑魚2者營養(yǎng)生態(tài)位重疊較大,短吻紅舌鰨的生態(tài)位基本包含皮氏叫姑魚的生態(tài)位,其生態(tài)位總面積遠大于皮氏叫姑魚；矛尾蝦虎魚生態(tài)位幾乎涵蓋皮氏叫姑魚生態(tài)位,但矛尾蝦虎魚生態(tài)位面積更大；斑魚祭和藍點馬鮫營養(yǎng)生態(tài)位重疊較小,斑魚祭的生態(tài)位總面積更大,分布在圖右下側,藍點馬鮫生態(tài)位總面積小,分布在,重疊較?。话唪~祭和短吻紅舌鰨營養(yǎng)生態(tài)位鑲嵌在一起,斑魚祭生態(tài)位總面積略大。

表4 主要魚種的時空生態(tài)位重疊值

表5 萊州灣主要魚種營養(yǎng)生態(tài)位

圖4 萊州灣魚類的營養(yǎng)生態(tài)位Fig.4 Trophic niches of fishes in Laizhou Bay

3 討論

3.1 優(yōu)勢種及其聚集

春季,優(yōu)勢種的產卵群體通常集群,密集分布于淺水區(qū)(特別是黃河口以南的淺水區(qū)),但數(shù)量較少,因此叢生指數(shù)較高而平均擁擠度較低。夏季,產卵后親魚和大量當年生幼魚在調查海域分散索餌,分布范圍廣且較平均,因此這一時期優(yōu)勢種叢生指數(shù)較低而平均擁擠度較高。秋季,調查海域洄游性魚類尚未離開,并且更多的當年生幼魚進入網(wǎng)具規(guī)格,因此平均擁擠度達到全年最高值,而叢生指數(shù)則和種群空間分布密切相關,如赤鼻棱鳀和青鱗小沙丁魚雖然尾數(shù)均較高,但赤鼻棱鳀主要集中分布在調查海域西北部,而青鱗小沙丁魚分布較均勻,其叢生指數(shù)大大低于赤鼻棱鳀。冬季,萊州灣水溫已降至5℃左右,洄游種類已離開萊州灣,該時期群落優(yōu)勢種為蝦虎魚等定居種,但數(shù)量較少,因此平均擁擠度較低,其中黃鰭刺蝦虎魚由于集中分布在10 m等深線附近,平均擁擠度雖然較低但叢生指數(shù)較高。

3.2 生態(tài)位寬度

時間生態(tài)位寬度值是物種在調查海域出現(xiàn)時間的度量值[11]。本研究中緋魚銜在4季度調查中均出現(xiàn),并且其種群數(shù)量季節(jié)間差異較小,成為時間生態(tài)位寬度最高的種類。而優(yōu)勢種中的青鱗小沙丁魚、赤鼻棱鳀等洄游性魚類在冬季數(shù)量較少,矛尾蝦虎魚和斑尾刺蝦虎魚則因為春季數(shù)量非常低(產卵后親體死亡),因此這些優(yōu)勢種的時間生態(tài)位寬度并不高。

空間生態(tài)位寬度值是物種空間維度分布范圍的度量值[11]。本研究中鲬的空間生態(tài)位寬度最高,其次為緋魚銜和短吻紅舌鰨,這些種類是萊州灣定居種,空間分布較廣(出現(xiàn)頻率均超過60%)且較均勻。出現(xiàn)頻率最高的斑尾刺蝦虎魚(87.5%)和矛尾蝦虎魚(83.8%),由于空間分布極不均勻,其空間生態(tài)位寬度并不高。

時空生態(tài)位寬度值是反映物種對環(huán)境適應性及資源利用廣泛性的度量值[11]。本研究中緋魚銜、鲬、短吻紅舌鰨和矛尾蝦虎魚等底層魚類時空生態(tài)位寬度較高(>2),這些種類均為萊州灣周年定居種且在整個調查海域均有分布,集群特征不明顯；青鱗小沙丁魚、斑魚祭、黃鯽等洄游性種類,它們春季進入萊州灣,夏、秋季在萊州灣廣泛分布,而在秋末洄游離開萊州灣,時間生態(tài)位寬度較低,它們的時空生態(tài)位寬度較低。

3.3 不同指標的生態(tài)含義

相對重要性指數(shù)、叢生指數(shù)、生態(tài)位寬度、聚類、排序、PCA分析所反映的群落特征各不相同,均從某一或某幾個方面反映群落結構特征。相對重要性指數(shù)綜合考慮魚類重量比例、尾數(shù)比例以及出現(xiàn)頻率,但其并不考慮時間、空間分布的均衡性；平均擁擠度指數(shù)僅考慮魚類的尾數(shù),能在一定程度上反映空間分布均衡性；時空二維生態(tài)位寬度反映魚類數(shù)量在時間、空間分布均勻度。等級聚類、排序與PCA分析,反映的是物種分布和數(shù)量狀況以及對群落構成的影響程度。本文中,等級聚類、排序以及PCA分析得到結果與優(yōu)勢種分析得到結果較為接近,而與時空生態(tài)位寬度分析結果差異較大,但均表明萊州灣魚類群落結構受洄游魚類的影響較大。

3.4 優(yōu)勢種類的競爭分析

經典共存理論認為,在資源有限的環(huán)境中,完全的競爭者不能共存,生態(tài)位相似的物種之間會發(fā)生激烈的種間競爭,處于劣勢的物種常常會面臨被淘汰的風險,因此生態(tài)地位相似的物種為了實現(xiàn)共存,各優(yōu)勢種類必將通過生態(tài)位分化以達到減輕競爭、共存的目的[21]。根據(jù)定義,Pinaka生態(tài)位重疊值范圍為0—1,當重疊值為0時,表明2種生物對資源的利用方式完全不同或者在所研究的尺度下未同時出現(xiàn)；當重疊著為1時,表明2種生物對資源利用方式完全相同或2者完全排斥,不能共存[14]。有些生物因利用獨特的生境而導致重疊值為0,或因共棲、互利或共生而導致重疊值為1,本研究中并不存在這種關系,各種類間生態(tài)位重疊在0.007—0.798之間,表明既無資源利用完全相同的種,也無完全排斥的種。

由于萊州灣水深較淺,各種類之間或多或少存在一定的食物重疊,傳統(tǒng)意義的中上層魚類,如赤鼻棱鳀、黃鯽、斑魚祭、藍點馬鮫也攝食一部分底棲蝦蟹類、雙殼類等底層餌料生物,傳統(tǒng)意義的底層魚類,如矛尾蝦虎魚也會攝食部分浮游動物[31]。各種類食物雖有所重疊,但由于攝食對象廣泛,又形成了一定程度的營養(yǎng)生態(tài)位分化。功能群(通常根據(jù)攝食習性劃分)由一群生態(tài)學特征上很相似的物種組成,彼此之間的生態(tài)位有明顯重疊,因而同一功能群內種間競爭很劇烈,而與其他功能群之間種間競爭不明顯。本研究中青鱗小沙丁魚、赤鼻棱鳀和黃鯽同屬浮游生物食性種團,緋魚銜和短吻紅舌鰨屬底棲生物種團,矛尾蝦虎魚、斑尾刺蝦虎魚、鲬、銀姑魚和皮氏叫姑魚則同屬底棲動物/游泳動物食性種團[32]。在優(yōu)勢種類之中,同屬相同功能群且時空生態(tài)位重疊和營養(yǎng)生態(tài)位重疊均較高的情況僅發(fā)生在皮氏叫姑魚與銀姑魚、皮氏叫姑魚與矛尾蝦虎魚之間。皮氏叫姑魚的營養(yǎng)生態(tài)位較窄,加之種群規(guī)模較小,對其他種類競食壓力不大,對群落影響較小,但其營養(yǎng)生態(tài)位和多個種類重疊,因而其種群規(guī)模擴增可能會受到極大限制。生態(tài)位重疊僅是種間競爭的前提條件,主要種類之間存在的生態(tài)位重疊,但可以通過棲息水層不同、空間分布差異、進出萊州灣時間不同等時空生態(tài)位的分化,以及營養(yǎng)生態(tài)位的分化(攝食對象的不同),有效避免直接競爭。葛寶明等[13]對靈昆島、焦海峰[16]對漁山島潮間帶大型底棲動物研究表明,生態(tài)位重疊值較大種類可以通過食性、生活型等分化,達到共存。因此,生態(tài)位重疊導致的競爭并不是萊州灣群落結構現(xiàn)狀的決定性因素,群落變化更多是捕撈過度[2-4]、污染加劇[1]和生境喪失的綜合結果。

群落物種組成情況反映了動物對生境的適應性,生態(tài)位分化包括棲息地分化、領域分化、食性分化、生理分化以及體型分化,生境復雜程度越高,能夠提供的生態(tài)位分化程度越高。本研究中時空生態(tài)位重疊值普遍較高的結果也在一定程度上反映了萊州灣魚類群落生境同質程度較高的現(xiàn)實,在進行生態(tài)修復時亦應著重考慮。

本研究根據(jù)優(yōu)勢種的時空生態(tài)位、營養(yǎng)生態(tài)位,研究了萊州灣魚類群落優(yōu)勢種的生態(tài)位現(xiàn)狀。在分析營養(yǎng)生態(tài)位的主要依據(jù)是生態(tài)位面積(TA),TA是由穩(wěn)定同位素極值決定的,而極值易受測量誤差的影響。下一步工作可根據(jù)優(yōu)勢種的時空分布,結合胃含物分析法和同位素分析法開展營養(yǎng)生態(tài)位研究,從時間-空間-營養(yǎng)三維開展萊州灣魚類生態(tài)位重疊分析,能夠更好的反映種間的競爭。