川西亞高山針葉林樹種云杉和冷杉土壤酸堿性差異及其機(jī)制

楊 歡,尹春英,唐 波,鄭東輝,趙春章,李丹丹,劉 慶

1 中國科學(xué)院山地生態(tài)恢復(fù)與生物資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，生態(tài)恢復(fù)與生物多樣性保育四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中國科學(xué)院成都生物研究所, 成都 610041 2 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049

土壤酸堿性是土壤最重要的化學(xué)性質(zhì),土壤酸堿性的變化能較好地指示生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展?fàn)顟B(tài),在植被恢復(fù)和環(huán)境治理中非常重要。研究表明全球大約50%的農(nóng)耕地發(fā)生土壤酸化現(xiàn)象,比例還在持續(xù)增加[1]。我國酸化土壤呈現(xiàn)面積大、分布廣及酸化程度高等特點(diǎn),嚴(yán)重威脅糧食安全及農(nóng)田可持續(xù)發(fā)展。因此,土壤酸堿性是生態(tài)學(xué)研究中至關(guān)重要的課題。

土壤酸堿性通常用pH值表示,即指土壤溶液中H+濃度的負(fù)對數(shù)。它不僅能夠直接影響作物的生長,而且還參與土壤一系列性質(zhì)的變化。自然條件下土壤的酸堿性主要受土壤鹽基狀況所支配,而土壤的鹽基狀況決定于淋溶過程和復(fù)鹽基過程的相對強(qiáng)度[2]。所以,土壤酸堿性實(shí)際上是由氣候條件、母質(zhì)等自然因素,施肥和灌溉等人為因素,及植物和微生物等生物因素共同決定的[2]。植物在修飾土壤化學(xué)以及養(yǎng)分循環(huán)方面起著非常主動與活躍的作用[3]。因此,本試驗(yàn)主要著重于探究樹種對土壤酸堿性影響的具體機(jī)制。前人研究表明影響造林土壤酸堿性過程的主要原因是養(yǎng)分獲取、凋落物降解、與固氮菌的共生、大氣干沉降。植物可通過生長過程中額外陽離子獲取、凋落物降解、與固氮菌的共生以及大氣干沉降等過程影響土壤pH值[4]。植物生長過程中為了平衡其營養(yǎng)物質(zhì)吸收過程中根系從土壤中吸收的較多陽離子,會向土壤中輸入凈質(zhì)子(H+),并且因?yàn)橹参锝M織中存在陽離子累積情況(植物組織中大部分陽離子與有機(jī)陰離子相結(jié)合),所以植物根系吸收營養(yǎng)離子過程可視作一種酸化過程[5]。凋落物完全分解釋放的陽離子會對土壤中酸性物質(zhì)起到緩沖作用,但是凋落物緩慢分解過程中又會產(chǎn)生有機(jī)酸等酸性物質(zhì)[6- 7]。而共生固氮菌主要通過影響生態(tài)系統(tǒng)中活性N的濃度,從而對土壤酸堿性造成影響[8]。此外,研究表明大氣中的酸性物質(zhì)(SO,NOy)和潛在酸性成分(NHx)通過植物截獲而對土壤酸堿性的影響也是不容忽視的[9]。

我國西南地區(qū)地處青藏高原東緣,川西亞高山針葉林作為青藏高原東部高寒林區(qū)的重要組成部分,對維持我國西部地區(qū)的區(qū)域生態(tài)安全和促進(jìn)區(qū)域可持續(xù)發(fā)展具有十分重要的“生態(tài)屏障”作用[10]。該區(qū)關(guān)于森林土壤的研究主要集中在土壤理化性質(zhì)、微生物特性及其對增溫、施氮、CO2加倍的響應(yīng)等方面[11- 13]。在我們前期的試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn),云杉和冷杉林下土壤pH有明顯不同變化趨勢(數(shù)據(jù)未發(fā)表)。因此,本研究基于茂縣生態(tài)試驗(yàn)站已有的云杉、冷杉人工樣地開展試驗(yàn),擬解決以下幾個(gè)問題：1)川西亞高山針葉林兩主要樹種云杉和冷杉土壤酸堿性存在哪些差異性？2)云杉和冷杉林在營養(yǎng)循環(huán)過程(養(yǎng)分吸收和歸還)方面具有哪些差異性,及其對土壤酸堿性的影響。

1 材料和方法

1.1 研究地區(qū)概況

本研究試驗(yàn)樣地位于四川省阿壩州的中國科學(xué)院成都生物研究所茂縣山地生態(tài)系統(tǒng)定位研究站(31°41′ N, 103°54′ E,海拔1826 m)。該區(qū)氣候垂直帶譜明顯,從高山底部到頂部的植被帶依次為灌木、落葉闊葉林、亞高山針葉林和高山草甸,粗枝云杉(Piceaasperata)和岷江冷杉(Abiesfaxoniana)是亞高山針葉林的優(yōu)勢樹種。該地區(qū)年平均降水量、年平均蒸發(fā)量和年平均氣溫分別為825.2 mm、968.7 mm和9.3℃,屬暖溫帶亞高山季風(fēng)氣候。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本實(shí)驗(yàn)參照Wan等[14]采用裂區(qū)設(shè)計(jì),共設(shè)4對2 m×2 m的小區(qū),其中4個(gè)為云杉小區(qū),4個(gè)為冷杉小區(qū)。根據(jù)植株高度和基徑,從當(dāng)?shù)孛缙赃x擇大小相對一致的4年生云杉和冷杉幼苗于2010年10月移栽于設(shè)置的試驗(yàn)樣地內(nèi)。試驗(yàn)地原來為農(nóng)業(yè)用地,試驗(yàn)布置時(shí),取該區(qū)針葉林土壤,混勻過篩后,置換上層0—30 cm的表層土[15]。試驗(yàn)開始前土壤理化特性為：全氮含量為4.0 g/kg、有機(jī)碳為61 g/kg；pH值為6.8；容重為0.91 g/cm3。試驗(yàn)期間,定期清除樣地內(nèi)的雜草,澆水等管理措施一致。

1.3 樣品采集與指標(biāo)測定

取樣：于試驗(yàn)布置6年后,2016年8月進(jìn)行植物和土壤樣品采集。采用挖掘法于樣地內(nèi)大概80 cm×60 cm×50 cm(長×寬×高)區(qū)域內(nèi)進(jìn)行取樣,帶回整株植物清洗干凈,將植株按葉、小枝、莖、根系四個(gè)部分分裝,去離子水洗凈,風(fēng)干水分,然后80℃恒溫下烘干至恒重,分別稱取干重。烘干后的植物樣品(葉、小枝、莖、根系)在粉碎機(jī)中分別進(jìn)行磨碎、過篩處理,備用。每個(gè)小區(qū)內(nèi)根據(jù)典型“S”形隨機(jī)取樣方法, 用20 cm深的土鉆取0—5、5—10、10—20 cm 3個(gè)層次土樣,用冰袋保存土壤樣品,帶回實(shí)驗(yàn)室分析。土壤樣品風(fēng)干過篩用于土壤酸度指標(biāo)的測定。

土壤酸堿性：土壤pH值的測定采用電位法(GB7859- 87)[16]。

植物養(yǎng)分吸收和養(yǎng)分歸還(地被物)相關(guān)累積H+輸入：根據(jù)公式NPGBio/FF=(Cation)Bio/FF- (Anion)Bio/FF[4, 17- 18]計(jì)算,其中(Cation)Bio/FF,即total cation amount stored in biomass or forest floor; 表示養(yǎng)分吸收或地被物累積相關(guān)總陽離子；(Anion)Bio/FF,即total anion amount stored in biomass or forest floor; 表示養(yǎng)分吸收或地被物累積相關(guān)總陰離子；NPGBio/FF,即net proton generation by cation excess uptake by vegetation or forest floor; 表示養(yǎng)分吸收或地被物累積相關(guān)凈質(zhì)子生成。

1.植物養(yǎng)分吸收相關(guān)累積H+輸入：測定云杉、冷杉各器官(葉、小枝、莖、根系)生物量,元素分析儀分析鉀(K)、 鈣(Ca)、 鎂(Mg)、 鈉(Na)以及氮(N)、磷(P)、硫(S)濃度。本研究未測定在林木中含量極少的鐵、鋁、氯,因?yàn)樵诹帜局羞@些元素含量極少[4,19]。通過各部分生物量權(quán)重計(jì)算出植物單株陽離子和陰離子濃度(g/kg),再通過植株投影面積將離子濃度單位換算成mol/m2,得到不同樹種下植物養(yǎng)分吸收相關(guān)累積H+輸入。

2.植物地被物相關(guān)累積H+輸入：測定云杉、冷杉林下指定面積0.3 m×0.3 m收集到的地被物生物量,元素分析儀分析鉀(K)、鈣(Ca)、鎂(Mg)、鈉(Na)以及氮(N)、磷(P)、硫(S)濃度。通過地被物生物量和收集面積計(jì)算出單位面積陽離子、陰離子濃度(g/kg),得到不同樹種下植物地被物累積H+輸入(mol/m2)。

植物養(yǎng)分歸還——凋落物生物量和化學(xué)特性：分別測定連續(xù)5個(gè)月(2016年4月—8月)收集到的凋落物生物量,所有凋落物混合后,烘干、磨碎、過篩處理。用元素分析儀分析其木質(zhì)素、P、K、Ca、Mg、N、C的平均濃度(g/kg)以及C/N、木質(zhì)素/N、C/P,然后通過因子分析和主成分分析得到能綜合反映凋落物化學(xué)特性的信息。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

所有數(shù)據(jù)經(jīng)過Excel 2003整理后,用SPSS 16.0軟件完成統(tǒng)計(jì)分析,采用Origin 8.5軟件繪圖。分別對各土層(0—5、5—10、10—20 cm)土壤pH值、養(yǎng)分吸收相關(guān)累積H+輸入、養(yǎng)分歸還(地被物)相關(guān)累積H+輸入進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA),比較兩樹種各土層土壤pH值、物質(zhì)循環(huán)相關(guān)累積H+輸入差異；分別對兩樹種各器官(根、莖、枝、葉)以及單位面積地被物主要陰、陽離子及其收支、單位質(zhì)量主要養(yǎng)分濃度及其生物量、凋落物生物量和化學(xué)特性進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA),采用Duncan法判斷同一樹種不同器官之間以及兩樹種之間是否有顯著差異,當(dāng)方差不齊時(shí),則將數(shù)據(jù)進(jìn)行對數(shù)或平方根轉(zhuǎn)化后采用Duncan法進(jìn)行比較。

考慮到凋落物各化學(xué)特性之間的相關(guān)性,為簡單而綜合地反映凋落物化學(xué)特性,使用SPSS 16.0軟件對凋落物所有化學(xué)特性進(jìn)行因子分析提取主成份,根據(jù)主成分綜合評價(jià)方法計(jì)算出兩樹種主成分得分,并對表征凋落物化學(xué)特性的主成分得分和各土層土壤pH值進(jìn)行相關(guān)分析。

2 結(jié)果

2.1 云杉和冷杉土壤pH差異

圖1 云杉和冷杉土壤pH值(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤) Fig.1 Soil pH value under Picea asperata and Abies faxoniana (mean±SE)不同小寫字母表示兩樹種之間差異顯著(P<0.05)

本研究中云杉和冷杉各土層土壤pH值均存在顯著樹種差異(P<0.05)(圖1),表現(xiàn)為冷杉各土層土壤pH值均顯著低于云杉(P<0.05)。與試驗(yàn)前土壤pH值(6.8)比較,云杉使土壤pH值升高(0.3±0.1),冷杉使土壤pH值降低(0.6±0.1)。

2.2 云杉、冷杉養(yǎng)分吸收和歸還(地被物)相關(guān)累積H+輸入

圖2 云杉和冷杉養(yǎng)分吸收和地被物累積H+輸入(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.2 Cumulative H+ input of Picea asperata and Abies faxoniana (mean±SE)不同小寫字母表示兩樹種之間差異顯著(P < 0.05);NU：養(yǎng)分吸收相關(guān)累積H+輸入,cumulative H+ input through nutrient uptake and storage in biomass；FF：地被物相關(guān)累積H+輸入,cumulative H+ input through forest floor accumulation

云杉、冷杉各器官、森林地被物生物量：云杉、冷杉生物量分配方式不同,通過表1可以看出,云杉和冷杉只有莖和枝的生物量存在顯著樹種差異(P<0.05),云杉顯著大于冷杉；而云杉和冷杉總生物量不具有顯著差異。此外,表1中云杉樣地地被物產(chǎn)量顯著低于冷杉(P<0.05)。

云杉、冷杉養(yǎng)分吸收相關(guān)累積H+輸入：云杉、冷杉對養(yǎng)分的獲取和利用效率不同,各器官多種養(yǎng)分濃度樹種差異顯著：云杉和冷杉根中Ca、莖中N、Ca、S和枝中N、葉中Ca、Mg平均濃度存在顯著樹種差異(P<0.05),云杉N、Mg、S平均濃度低于冷杉,Ca平均濃度高于冷杉。對于同一樹種不同器官養(yǎng)分濃度：云杉和冷杉N、Ca、S、P濃度均在葉片中較高,莖中較低。但通過表2和圖2可以看出,云杉和冷杉植株僅Mg總儲量存在顯著樹種差異(P<0.05),表現(xiàn)為冷杉顯著大于云杉；因此植物養(yǎng)分吸收相關(guān)累積H+輸入不存在樹種差異。

云杉、冷杉養(yǎng)分歸還(地被物)相關(guān)累積H+輸入：對于地被物養(yǎng)分濃度,N、Ca、S平均濃度均存在顯著樹種差異(P<0.05),表現(xiàn)為云杉N、S平均濃度顯著低于冷杉,Ca平均濃度顯著高于冷杉。而地被物養(yǎng)分總儲量除了Ca無顯著樹種差異(表2),其余指標(biāo)(K、Mg、Na、N、P、S)均存在顯著樹種差異(P<0.05),表現(xiàn)為云杉顯著低于冷杉；所以地被物累積H+輸入存在顯著樹種差異,表現(xiàn)為云杉顯著低于冷杉(P<0.05)。

2.3 云杉、冷杉養(yǎng)分歸還——凋落物生物量和化學(xué)特性

凋落物生物量：通過表3可以看出,4月凋落物生物量不存在樹種差異,而其他月份(5—8月)均存在顯著樹種差異(P<0.05),表現(xiàn)為云杉顯著小于冷杉。此外,整個(gè)生長季所收集云杉和冷杉凋落物其總量具顯著樹種差異(P<0.05),表現(xiàn)為云杉樣地顯著小于冷杉。

凋落物化學(xué)特性：通過表4可以看出,除了凋落物木質(zhì)素、K平均濃度,其他化學(xué)特性均存在顯著樹種差異(P<0.05),表現(xiàn)為云杉P、Mg、N、C平均濃度顯著低于冷杉(P<0.05),Ca、C/N、木質(zhì)素/N、C/P顯著高于冷杉(P<0.05)。

云杉和冷杉凋落物化學(xué)特性主成分分析提取出兩個(gè)主成分,第一主成分方差貢獻(xiàn)率為73.7%,第二主成分方差貢獻(xiàn)率為15.6%,兩個(gè)主成分累積方差貢獻(xiàn)率為89.4%,能比較全面的反映所有凋落物化學(xué)特性。由圖3結(jié)果可知,第一主成分(PC1: the first principal component)主要綜合Ca(r=0.982)、C/P(r=0.977)、C/N(r=0.967)、木質(zhì)素/N(r=0.944)、P(r=-0.974)、N(r=-0.955)、Mg(r=-0.857)的信息；第二主成分(PC2: the second principal component)主要綜合木質(zhì)素(r=0.881)、K(r=0.774)、C(r=-0.678)的信息。

表1 云杉和冷杉各器官以及地被物主要養(yǎng)分濃度和生物量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

同一列中不同小寫字母表示同一樹種各器官之間差異顯著(P< 0.05),同一列中不同大寫字母表示相同器官兩樹種之間差異顯著(P<0.05)

表2 云杉和冷杉養(yǎng)分吸收和地被物累積過剩陽離子(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

同一列不同大寫字母表示兩樹種之間差異顯著(P<0.05);(Cation)Bio/FF：養(yǎng)分吸收或地被物相關(guān)總陽離子,total cation amount stored in biomass or forest floor； (Anion)Bio/FF：養(yǎng)分吸收或地被物相關(guān)總陰離子,total anion amount stored in biomass or forest floor；NPGBio/FF：養(yǎng)分吸收或地被物相關(guān)凈質(zhì)子生成,net proton generation by cation excess uptake by vegetation or forest floor

根據(jù)因子分析提取出的兩個(gè)主成份,分別計(jì)算出云杉、冷杉凋落物化學(xué)特性主成份樣本得分(圖4)。由圖4可以看出,對于云杉和冷杉兩樹種而言：云杉凋落物化學(xué)特性第一主成分(PC1)得分顯著大于冷杉(P<0.05)；云杉和冷杉第二主成分(PC2)得分不存在樹種差異。

表3 云杉和冷杉凋落物生物量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

同一行中不同小寫字母表示月份之間差異顯著(P<0.05),同一列中不同大寫字母表示兩樹種之間差異顯著(P<0.05)

表4 云杉和冷杉凋落物化學(xué)特性(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

同一列中不同大寫字母表示樹種間差異顯著(P<0.05)

圖3 云杉和冷杉凋落物化學(xué)特性主成分荷載 Fig.3 Rotating components of PCA for leaf litter quality variables of Picea asperata and Abies faxoniana

圖4 云杉和冷杉凋落物化學(xué)特性主成分樣本得分(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.4 PCA scores for leaf litter quality on PC1 and PC2 of Picea asperata and Abies faxoniana (mean±SE)

2.4 云杉和冷杉土壤pH與植物養(yǎng)分循環(huán)的相關(guān)性

相關(guān)分析表明,土壤pH值與云杉、冷杉養(yǎng)分吸收相關(guān)累積H+輸入與各土層(0—5 cm、5—10 cm、10—20 cm)均無顯著相關(guān)性。兩樹種各土層土壤pH值與其地被物累積H+輸入呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。各土層土壤pH值與云杉、冷杉凋落物化學(xué)特性第一主成分(PC1)得分均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),而與第二主成分(PC2)得分無顯著相關(guān)性；說明土壤pH值與凋落物Ca、C/P、C/N、木質(zhì)素/N、P、N、Mg關(guān)系密切(圖5)。

據(jù)表5可得,對于云杉和冷杉兩樹種而言,各土層土壤pH值與凋落物P、Ca、N、C/N、木質(zhì)素/N、C/P存在顯著相關(guān)性(P<0.05)；與Ca、C/N、木質(zhì)素/N、C/P呈顯著正相關(guān)(P<0.05),與P、N呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。各土層土壤pH值與凋落物Mg、C平均濃度關(guān)系不一；10—20 cm土層土壤pH值與凋落物中Mg呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),0—5 cm、5—10 cm土層土壤pH值與凋落物中Mg無顯著相關(guān)性；5—10 cm土層土壤pH值與凋落物中C呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),0—5 cm、10—20 cm土層土壤pH值與凋落物中C無顯著相關(guān)關(guān)系。

圖5 云杉和冷杉地被物累積H+輸入、凋落物化學(xué)特性第一主成分樣本得分與各土層土壤pH值的關(guān)系Fig.5 Relationship between cumulative H+ input through forest floor accumulation, PCA scores for leaf litter quality on PC1 and soil pH value

土層Soil layer/cm木質(zhì)素LigninPKCaMgNCC/N木質(zhì)素/NLignin/NC/P0—50.440-0.939*0.0700.988*-0.767-0.990*-0.8080.990*0.989*0.932*pH5—100.461-0.938*0.0990.981*-0.801-0.991*-0.841*0.989*0.993*0.917*10—200.388-0.961*0.2080.970*-0.858*-0.998*-0.8020.998*0.994*0.936*

表中數(shù)據(jù)為皮爾遜相關(guān)系數(shù)；星號表示相關(guān)性顯著(*,P<0.05)

3 討論

研究證實(shí)植物能影響土壤特性,且在影響土壤化學(xué)以及營養(yǎng)循環(huán)方面起著非常主動與活躍的作用,進(jìn)而使土壤表現(xiàn)出不同理化性質(zhì),比如土壤pH值[20- 21]。Reich等人[20]的研究中,同一樣地14種不同樹種土壤有機(jī)層pH值范圍為從落葉松的3.9至椴樹的6.1,礦質(zhì)層pH值范圍為從云杉的4.0至樟子松的5.0；而Yahya等[22]的研究中也表明不同樹種間土壤pH值差異顯著。本研究中,云杉和冷杉樣地各土層(0—5 cm、5—10 cm、10—20 cm)土壤pH值均表現(xiàn)出顯著樹種差異(圖1),表明云杉和冷杉兩樹種確實(shí)通過某些機(jī)制影響土壤pH值。

植物對土壤酸堿性影響的研究廣泛,研究表明植物有四種可能降低土壤pH的過程,即提高土壤溶液中陰離子數(shù)量、酸類物質(zhì)數(shù)量和酸性物質(zhì)的質(zhì)子化,以及增大土壤酸性強(qiáng)度[9]。除了植物養(yǎng)分吸收過程中的生物酸化[5],凋落物分解以及森林地被物的形成也被證實(shí)和土壤酸堿性密切相關(guān)[4]。本研究發(fā)現(xiàn)土壤pH值與兩樹種的養(yǎng)分吸收相關(guān)累積H+輸入無顯著相關(guān)性,這與De Schrijver等人[4]和Mueller等[18]的研究結(jié)果類似,說明土壤酸堿性和植株吸收陽離子過程中向土壤中輸入的H+累積量相關(guān)性很小。本研究比較云杉和冷杉兩樹種不同器官中各離子平均濃度(表1)和各離子累積總量(表2),發(fā)現(xiàn)兩樹種間根Ca、莖N、Ca、S和枝中N、葉Ca、Mg平均濃度均存在顯著差異,說明云杉、冷杉對養(yǎng)分的獲取和利用效率不同；但植株各離子累積總量只有Mg差異顯著,其他離子平均濃度的顯著差異性均被樹種單位面積生物量(云杉和冷杉平均冠幅分別為60 cm和48 cm)所抵消,故云杉、冷杉養(yǎng)分吸收相關(guān)累積H+輸入在兩個(gè)樹種間不表現(xiàn)出顯著差異。

土壤pH值與云杉和冷杉地被物累積H+輸入呈顯著負(fù)相關(guān)(圖5A),說明冷杉樣地土壤pH值顯著低于云杉,與冷杉更多的地被物累積H+輸入有關(guān)。研究表明地被物之所以會引起土壤pH值降低是因?yàn)榈乇晃锏男纬芍饕怯傻蚵湮锞徛纸舛鸬?而地被物的形成一方面使凋落物中陽離子滯留,減緩對土壤酸性物質(zhì)的緩沖作用；另一方面凋落物緩慢分解過程中會產(chǎn)生很多有機(jī)酸[4, 6- 7]。本研究比較云杉和冷杉地被物中各離子平均濃度(表1)和各離子累積總量(表2),發(fā)現(xiàn)冷杉樣地地被物累積H+輸入顯著高于云杉,這主要與冷杉樣地地被物單位面積質(zhì)量顯著高于云杉有關(guān)。即與地被物產(chǎn)量密切相關(guān),而森林地被物產(chǎn)量一方面與凋落物凋落速度相關(guān),另一方面反映凋落物不同的分解速率。

本研究中,4—8月所收集云杉和冷杉凋落物其總量在兩樹種間具顯著差異,表現(xiàn)為云杉樣地顯著小于冷杉,與森林地被物產(chǎn)量在兩樹種間差異的結(jié)果一致,說明冷杉較云杉產(chǎn)生更多凋落物。關(guān)于凋落物化學(xué)特性,除了木質(zhì)素和K離子平均濃度,其他化學(xué)指標(biāo)均表現(xiàn)出顯著樹種間差異(P<0.05)；云杉樣地凋落物中P、Mg、N、C平均濃度顯著低于冷杉樣地(P<0.05),而Ca、C/N、木質(zhì)素/N、C/P顯著高于冷杉樣地(P<0.05)。凋落物性質(zhì)主要包括物理性質(zhì)和化學(xué)性質(zhì),目前對凋落物化學(xué)性質(zhì)研究較多,化學(xué)性質(zhì)稱之為“基質(zhì)質(zhì)量”,定義為凋落物的相對可分解性,其中包括N、C、P等易分解組分和纖維素、木質(zhì)素等難分解有機(jī)組分,并常用C/N、木質(zhì)素/N、C/P等來預(yù)測凋落物分解速率[23- 24],所以云杉和冷杉凋落物分解過程必定存在顯著差異性。

鑒于凋落物化學(xué)特性指標(biāo)太多,采用降維方式對其進(jìn)行主成分分析,以便更綜合地對云杉和冷杉凋落物化學(xué)特性進(jìn)行比較分析。對于提取出的兩個(gè)主成分還需以各自的貢獻(xiàn)率為權(quán)數(shù)進(jìn)行線性加權(quán)求和來綜合評價(jià)樣本[25]。結(jié)果表明土壤pH值與凋落物化學(xué)特性因子分析提取出的第一主成分PC1得分呈顯著正相關(guān)(圖5 B),且通過分析各土層土壤pH值與凋落物化學(xué)特性的相關(guān)性(表5),進(jìn)一步說明云杉樣地土壤pH值顯著高于冷杉樣地,是與云杉較冷杉凋落物中木質(zhì)素/N、C/N、C/P以及Ca濃度更大,而N、P濃度更小有關(guān)。葛曉改等[26]在不同林齡馬尾松凋落物基質(zhì)質(zhì)量與土壤養(yǎng)分的關(guān)系的研究結(jié)果指出土壤pH值與凋落物木質(zhì)素/N、C/N呈顯著正相關(guān),與N平均濃度呈顯著負(fù)相關(guān),與本研究結(jié)果一致。但是凋落物化學(xué)性質(zhì)對凋落物分解的影響表現(xiàn)并不一致[27- 33],因此本研究中依據(jù)C/N來預(yù)測凋落物分解速率并不合理,但可以肯定的是本研究中土壤pH值和木質(zhì)素/N、C/N、C/P呈顯著正相關(guān)。此外本研究中土壤pH值和凋落物中Ca平均濃度呈顯著正相關(guān),與Hobbie等人[27]以及De Schrijver等[4]的研究結(jié)果一致,指出凋落物中Ca含量越高,一方面土壤中對凋落物分解起重要作用的蚯蚓生物量越大,進(jìn)而加速凋落物分解過程,減少地被物的形成；另一方面凋落物中高含量的Ca離子隨分解過程歸還至土壤中使土壤pH值變大。這與上述研究中云杉地被物累積H+輸入顯著低于冷杉樣地且土壤pH值顯著高于冷杉樣地結(jié)果一致。此外本研究中土壤pH值與凋落物化學(xué)特性因子分析提取出的第二主成分PC2得分無顯著相關(guān)性,即本研究中土壤pH值與凋落物木質(zhì)素、K、C平均濃度無明確相關(guān)性。

本研究中云杉和冷杉兩樹種間葉Ca、Mg平均濃度存在顯著差異,凋落物中除了Ca、Mg平均濃度,N、P平均濃度也存在顯著差異。凋落物中N、P含量可以反映植物葉片養(yǎng)分歸還率,在森林植物的研究過程中,營養(yǎng)轉(zhuǎn)移主要指枝葉枯死脫落前,養(yǎng)分轉(zhuǎn)移到其他生活器官內(nèi)的過程,特別是葉子脫落前的養(yǎng)分轉(zhuǎn)移[34]。研究表明成熟葉脫落前養(yǎng)分轉(zhuǎn)移主要利于減少植物對外界營養(yǎng)的依賴,且被證明是植物保持營養(yǎng)內(nèi)穩(wěn)態(tài)的最重要策略之一[35- 38]。前人對于植物葉片中營養(yǎng)轉(zhuǎn)移的研究主要集中在N和P上,少數(shù)涉及其他元素,且表明大約50%的養(yǎng)分(主要是N和P)都會在葉成熟期間發(fā)生回流轉(zhuǎn)移[39]。據(jù)統(tǒng)計(jì),只有極少發(fā)現(xiàn)不轉(zhuǎn)移氮磷營養(yǎng)的情況[34]。Killingbeck[40]在1993年的研究中結(jié)果表明香蕨木葉片N、P平均轉(zhuǎn)移率分別為11%和53%；Chen等[41]在2016的研究中也表明N和P平均轉(zhuǎn)移率達(dá)61.20%和48.11%。本研究中云杉葉片N、P平均轉(zhuǎn)移率分別為38.78%和25.36%,但冷杉葉片N、P均未發(fā)生轉(zhuǎn)移,因此兩樹種凋落物中N、P平均濃度表現(xiàn)顯著差異。對于本研究中云杉和冷杉葉片中N、P轉(zhuǎn)移的不同表現(xiàn),具體機(jī)制尚不明確,還有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

綜上所述,云杉各土層土壤pH值均顯著高于冷杉,且云杉使土壤pH值升高,冷杉使土壤pH值降低。兩樹種土壤pH值差異主要和地被物累積H+輸入以及凋落物中Ca、P、N平均濃度以及C/P、C/N、木質(zhì)素/N有關(guān)。本研究中地被物累積H+輸入表現(xiàn)出顯著樹種差異,主要與地被物單位面積質(zhì)量密切相關(guān),冷杉樣地凋落物凋落速度顯著大于云杉,使冷杉樣地凋落物生物量顯著大于云杉,進(jìn)而地被物單位面積質(zhì)量(kg/m2)顯著大于云杉。冷杉和云杉凋落物養(yǎng)分濃度差異顯著,N、P平均濃度樹種差異是因?yàn)閮蓸浞N具有不同養(yǎng)分歸還率,C/P、C/N、木質(zhì)素/N以及Ca平均濃度與凋落物分解速率密切相關(guān),鑒于C/P、C/N、木質(zhì)素/N與凋落物分解的相關(guān)性不固定,所以本研究中根據(jù)凋落物中Ca平均濃度推測冷杉凋落物中Ca平均濃度顯著小于云杉,從而冷杉凋落物分解速率顯著小于云杉,進(jìn)一步引起凋落物滯留形成更多森林地被物。而且云杉樣地土壤因凋落物中高含量的Ca歸還也會引起pH值高于冷杉。需要說明的是土壤pH值受到多種因素的影響,特別是植物根系分泌物、土壤微生物群落的活動以及環(huán)境氣候條件等,并表現(xiàn)出明顯季節(jié)動態(tài)[42],而本研究著重探究了生長季植物養(yǎng)分吸收及歸還等和土壤pH的相關(guān)性,觀測時(shí)間較短,需要進(jìn)一步長期的觀察,并探究植物根系、微生物群落以及凋落物分解過程等對土壤pH的影響,以得出更加全面的研究結(jié)論。