滴灌條件下玉米水分傳輸阻力及葉片氣孔形態(tài)特征關(guān)系研究

雒天峰，吳建東

(甘肅省水利科學(xué)研究院，蘭州 730000)

0 引 言

水分是土壤-作物-大氣連續(xù)體的一個(gè)關(guān)鍵因子或中樞紐帶，其在液相—?dú)庀嚅g的物態(tài)變化受界面間能態(tài)變化的影響較大。水流在SPAC系統(tǒng)運(yùn)移時(shí)，能量消耗主要在葉片到大氣這一過(guò)程中[1,2]。水流在葉片—大氣界面運(yùn)移時(shí)，水分由液相轉(zhuǎn)變?yōu)闅庀?，水汽分子必須有足夠的?dòng)能才能溢出氣孔擴(kuò)散到周?chē)拇髿庵腥ィ@個(gè)過(guò)程是以付出水分勢(shì)能為代價(jià)，以能量轉(zhuǎn)化(勢(shì)能轉(zhuǎn)化為動(dòng)能)為形式來(lái)實(shí)現(xiàn)的，同時(shí)，還要克服運(yùn)移路徑的阻力做功，由此導(dǎo)致了大氣水勢(shì)與葉水勢(shì)之間巨大的勢(shì)能差距[3]。氣孔是葉片和外界環(huán)境進(jìn)行氣體和水分交換的重要通道,氣孔形態(tài)、大小、分布和數(shù)量等顯著影響植物的光合和蒸騰等生理活動(dòng),因而對(duì)植物生命活動(dòng)有著極其重要的作用[4-6]。玉米是一種高耗水作物，同時(shí)，滴灌是當(dāng)今最先進(jìn)的節(jié)水灌水技術(shù)之一，膜下滴灌條件下水分在玉米各傳輸界面的阻力分布，尤其是在葉----氣界面的阻力分布及與氣孔形態(tài)之間的關(guān)系雖有大量研究成果，但仍需補(bǔ)充完善。本文在具有代表性的民勤沙漠綠洲區(qū)，通過(guò)田間試驗(yàn)、數(shù)據(jù)觀(guān)測(cè)和處理，系統(tǒng)分析了滴灌條件下水分在玉米各界面?zhèn)鬏斪枇?，玉米葉片的氣孔形態(tài)特征及與灌水定額、光合速率之間的關(guān)系，以及葉—?dú)饨缑娴膫鬏斪枇εc氣孔形態(tài)之間的關(guān)系。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地點(diǎn)選擇在具有代表性的石羊河下游民勤綠洲與騰格里沙漠交界地帶的甘肅省水利科學(xué)研究院民勤試驗(yàn)基地內(nèi)，地處地理坐標(biāo)東經(jīng)130°05′，北緯38°37′，屬典型的大陸性荒漠氣候，氣候干燥、降水稀少、蒸發(fā)量大、風(fēng)沙多、自然災(zāi)害頻繁。多年平均氣溫7.8 ℃，極端最高氣溫39.5 ℃，極端最低氣溫-27.3 ℃，平均濕度45%，多年平均降水110 mm，多年平均蒸發(fā)量2 644 mm，年日照時(shí)數(shù)3 028 h，光熱資源豐富，≥0 ℃積溫3 550 ℃，≥10 ℃積溫3 145 ℃，無(wú)霜期150 d，最大凍土深115 cm。試驗(yàn)區(qū)土質(zhì)0～60 cm為黏壤土，60 cm以下逐漸由黏壤土變?yōu)樯橙劳粒寥榔骄芏葹?.50 g/cm3。

1.2 試驗(yàn)田布置

試驗(yàn)測(cè)坑長(zhǎng)、寬、高為1.8 m×1.2 m×1.8 m，測(cè)坑之間用混凝土墻體隔開(kāi)，下底面用混凝土襯砌，上底面采用白色PE膜覆蓋，采用膜下滴灌模式。根據(jù)灌水量，設(shè)置3個(gè)處理，灌水定額分別為450、525、600 m3/hm2，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)，采用地面膜孔灌作為對(duì)照，灌水量為825 m3/hm2。

1.3 觀(guān)測(cè)內(nèi)容及方法

(1)氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率。用美國(guó)產(chǎn)LI-6400便攜式光合測(cè)定儀測(cè)定蒸騰速率，每次在各小區(qū)隨機(jī)抽取三株玉米，在每株玉米上按照分上中下部位隨機(jī)選擇一個(gè)葉片，每次測(cè)量過(guò)程中，從早8∶00開(kāi)始到晚8∶00結(jié)束，每小時(shí)觀(guān)測(cè)1次。

(2)葉水勢(shì)。用美國(guó)產(chǎn)Psypro露點(diǎn)水勢(shì)儀測(cè)定土水勢(shì)、根水勢(shì)、莖水勢(shì)、葉水勢(shì)。

(3)氣孔形態(tài)指標(biāo)測(cè)定。利用JSM-5600LV 掃描電子顯微鏡掃描拍片，利用圖像處理軟件測(cè)定氣孔尺寸。

(4)葉片氣孔制片。采用印跡法制片，針對(duì)不同處理，在活體玉米上選擇一片完全展開(kāi)長(zhǎng)勢(shì)較好中上部葉片，先用脫脂棉蘸酒精擦拭其表皮灰塵，然后分別在葉片中下部、中上部快速涂上薄薄一層透明指甲油，待其風(fēng)干結(jié)成膜成型后，輕輕取下結(jié)膜將其輕壓在載玻片上，蓋上蓋玻片，制成印像后的載玻片，用中性樹(shù)膠封片，制成臨時(shí)裝片，于數(shù)碼圖像顯微鏡下進(jìn)行觀(guān)測(cè)。

(5)不同界面阻力計(jì)算方法。SPAC系統(tǒng)中，水流阻力根據(jù)水分在該系統(tǒng)中流動(dòng)所經(jīng)過(guò)的環(huán)節(jié)分為土壤阻力、土根接觸阻力、根系吸收阻力、根內(nèi)木質(zhì)部傳導(dǎo)阻力、地上部分的植物內(nèi)部傳導(dǎo)阻力、水汽擴(kuò)散阻力。依據(jù)文獻(xiàn)[2,3]中各阻力的計(jì)算公式對(duì)滴灌條件下玉米不同部位的水分傳輸阻力進(jìn)行了計(jì)算。

2 研究分析

2.1 水勢(shì)變化規(guī)律

滴灌灌水定額為450、525、600 m3/hm2，膜孔灌灌水定額為825 m3/hm2處理和對(duì)照的玉米根水勢(shì)、莖水勢(shì)、葉水勢(shì)均隨灌溉定額增大而減小，如表1所示。

表1 不同灌水定額條件下玉米開(kāi)花期各部位水勢(shì)計(jì)算表Tab.1 The distribution law Water potential to corn florescence in different irrigation quota condition

2.2 土壤—玉米—大氣系統(tǒng)水分傳輸阻力分布

不同灌水定額條件下，土根總阻力(Ra)、土根接觸阻力(Rsr)、根內(nèi)木質(zhì)部傳導(dǎo)阻力(Rc)、根系吸收阻力(Rr)、植物地上部分內(nèi)部傳導(dǎo)阻力(Rpc)、水汽擴(kuò)散阻力(RLA)均隨灌水量的增大而增大，但土壤阻力(Rs)隨灌水量的增大而減小(表2)。在各界面阻力中，葉----氣界面阻力占總阻力的98%，植物內(nèi)部阻力占總阻力的1.11%～1.52%，土根接觸阻力占總阻力的0.43%～0.46%。膜下滴灌及膜孔灌條件下，水分在土壤—玉米—大氣系統(tǒng)傳輸過(guò)程中各阻力的重要性均為：水汽擴(kuò)散阻力>植物地上部分內(nèi)部傳導(dǎo)阻力>土根接觸阻力>根系吸收阻力>根內(nèi)木質(zhì)部傳導(dǎo)阻力>土壤阻力。

表2 不同灌水定額條件下玉米開(kāi)花期各界面水分傳輸阻力計(jì)算表Tab.2 The distribution law for water flow resistance to corn florescence in different irrigation quota condition

2.3 玉米葉片氣孔形態(tài)指標(biāo)與灌水量之間的關(guān)系

通過(guò)電鏡掃描，分別采集了滴灌條件下灌水量為450、525、600 m3/hm2、膜孔灌下灌水量825 m3/hm2的葉片氣孔圖片72張。如圖1、圖2所示為灌水量450 m3/hm2時(shí)葉片不同部位、不同放大倍率的氣孔形態(tài)圖，表3為不同灌水定額下、不同部位氣孔長(zhǎng)、寬、密度數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)表。

經(jīng)過(guò)統(tǒng)計(jì)分析，葉片氣孔長(zhǎng)度和寬度、氣孔密度均隨灌水量的增大而增大，相同灌水量下，葉片氣孔長(zhǎng)度、寬度葉基向葉尖處減小的趨勢(shì)，密度則由葉基向葉尖增大的趨勢(shì)。其中：葉片氣孔長(zhǎng)度與灌水量存在指數(shù)關(guān)系，如圖3所示，相關(guān)系數(shù)在0.96以上；葉片氣孔寬度與灌水量存在對(duì)數(shù)關(guān)系，如圖4所示，相關(guān)系數(shù)在0.89左右以上。如圖5為氣孔長(zhǎng)度與寬度與灌水量關(guān)系。葉片氣孔密度與灌水量存在對(duì)數(shù)關(guān)系，如圖6所示，相關(guān)系數(shù)R為0.98。

圖1 不同放大倍率下玉米中上部葉片氣孔形態(tài)圖Fig.1 Morphology of stomata in upper and lower leaves of maize at different magnifications

圖2 不同放大倍率下玉米中下部葉片氣孔形態(tài)圖Fig.2 Morphology of the stomata of the middle and lower leaves of maize at different magnifications

表3 不同灌水量下玉米葉片氣孔形態(tài)指標(biāo)統(tǒng)計(jì)表Tab.3 Statistical table of stomatal characters of maize leaves under different irrigation capacities

圖3 氣孔長(zhǎng)度與灌水定額之間的變化情況Fig.3 Changes in stomatal length and irrigation quota

圖4 氣孔寬度與灌水定額之間的變化情況Fig.4 Changes in stomatal width and irrigation quota

圖5 整片葉片上氣孔指標(biāo)與灌水量的關(guān)系Fig.5 Relationship between stomatal parameters and irrigation volume on whole leaf

圖6 葉片氣孔密度與灌水量的關(guān)系Fig.6 Relationship between leaf stomatal density and irrigation volume

2.4 玉米葉片水汽擴(kuò)散阻力與氣孔形態(tài)之間的關(guān)系

滴灌灌水定額為450～600 m3/hm2，膜孔灌灌水定額為825 m3/hm2時(shí)，水汽擴(kuò)散阻力為2.07×105～2.37×105Pa·(w·m-2)-1，水汽擴(kuò)散阻力與灌水定額呈對(duì)數(shù)函數(shù)，水汽擴(kuò)散阻力隨灌溉定額的增大而增大，如圖7所示。水汽擴(kuò)散阻力與氣孔寬度呈對(duì)數(shù)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為0.94，水汽擴(kuò)散阻力隨氣孔寬度的增大而增大，但水汽擴(kuò)散阻力與氣孔長(zhǎng)度的相關(guān)性較差，如圖7所示。

圖7 水汽擴(kuò)散阻力與氣孔寬度之間的關(guān)系Fig.7 Relationship between water vapor diffusion resistance and pore width

2.5 玉米氣孔形態(tài)與光合、蒸騰之間的關(guān)系

隨灌水量的增大，氣孔導(dǎo)度、光合速率、蒸騰速率、水汽擴(kuò)散阻力均呈增大趨勢(shì)，氣孔寬度與氣孔導(dǎo)度呈指數(shù)函數(shù)關(guān)系，相關(guān)性較好，但氣孔長(zhǎng)度與氣孔導(dǎo)度相關(guān)性較差，即氣孔寬度直接影響著玉米葉片氣孔導(dǎo)度的大小，進(jìn)而影響玉米葉片的光合速率和蒸騰速率，如圖8、表4所示。

圖8 氣孔導(dǎo)度與氣孔長(zhǎng)度、寬度之間的關(guān)系Fig.8 Relationship between stomatal conductance and stomatal length and width

3 結(jié) 論

(1)玉米根水勢(shì)、莖水勢(shì)、葉水勢(shì)均隨灌溉定額增大而減小，葉—?dú)饨缑孀枇φ伎傋枇Φ?8%，植物內(nèi)部阻力占總阻力的1.11%～1.52%，土根接觸阻力占總阻力的0.43%～0.46%。膜下滴灌及膜孔灌條件下，水分在土壤—玉米—大氣系統(tǒng)傳輸過(guò)程中各阻力的重要性均為：水汽擴(kuò)散阻力>植物地上部分內(nèi)部傳導(dǎo)阻力>土根接觸阻力>根系吸收阻力>根內(nèi)木質(zhì)部傳導(dǎo)阻力>土壤阻力。

表4 不同灌水量下玉米氣孔形態(tài)與光合、蒸騰之間的關(guān)系Tab.4 Relationship between stomatal conductance and photosynthesis and transpiration in maize under different irrigation rates

(2)葉片氣孔長(zhǎng)度和寬度、氣孔密度均隨灌水量的增大而增大，葉片氣孔長(zhǎng)度、寬度葉基向葉尖處減小的趨勢(shì)，密度則由葉基向葉尖增大的趨勢(shì)。

(3)氣孔導(dǎo)度、光合速率、蒸騰速率、水汽擴(kuò)散阻力與灌水定額有較好的相關(guān)性，均隨灌水定額的增大而呈增大趨勢(shì)，氣孔寬度與氣孔導(dǎo)度呈線(xiàn)性關(guān)系。