極小種群觀賞花卉馨香玉蘭的種群研究*

賀水蓮,王智友,王雯,楊揚(yáng)

(1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)園林園藝學(xué)院,云南 昆明650201;2.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)理學(xué)院,云南 昆明650201)

極小種群物種是指分布地域狹窄或呈間斷分布,長(zhǎng)期受到外界因素脅迫干擾,呈現(xiàn)出種群退化和數(shù)量持續(xù)減少,種群 (population)及個(gè)體 (individual)數(shù)量都極少,已經(jīng)低于穩(wěn)定存活界限的最小生存種群 (MVP),而隨時(shí)瀕臨滅絕的野生動(dòng)植物種類(lèi)[1-3]。云南是中國(guó)植物種類(lèi)最豐富的省區(qū),在中國(guó)生物多樣性保護(hù)行動(dòng)計(jì)劃中占有舉足輕重的地位,是中國(guó)生物多樣性保護(hù)的關(guān)鍵地區(qū)之一[4-5]。在國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)的野生植物中,云南有146種,占全國(guó)的47.2%[6]。因此,保護(hù)好云南的野生植物資源,尤其是極小種群野生植物的拯救保護(hù)對(duì)全國(guó)物種資源的保護(hù)具有極為重要的意義,也是對(duì)世界物種資源保護(hù)的重要貢獻(xiàn)。

馨香玉蘭 (MagnoliaodoratissimaLawet R.Z.Zhou)又稱馨香木蘭 (中國(guó)木蘭)、董馬木蘭、調(diào)羹花 (云南西疇)或夜來(lái)香,是木蘭科(Magnoliaceae)木蘭屬 (Magnolia)植物,常綠小喬木,高達(dá)6m,花乳白色、直立、單生枝頂,花期5月,果熟期9月。呈單株或群生狀,散生在灌木林或常綠、落葉疏林中,多與其他樹(shù)種混生,非優(yōu)勢(shì)種。本種花潔白芳香,枝繁葉茂,是優(yōu)良觀賞樹(shù)種,適用于庭園觀賞,高檔小區(qū)、私人別墅綠化。適應(yīng)熱帶、南亞熱帶、中亞熱帶、亞熱帶、溫帶等氣候種植,抗風(fēng)能力較強(qiáng),具有較強(qiáng)的凈化環(huán)境和抗污染能力。

馨香玉蘭僅產(chǎn)于云南,是云南特有的極小種群物種,極危種,屬國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物[7]。由于馨香玉蘭生長(zhǎng)緩慢,在物種競(jìng)爭(zhēng)中處于劣勢(shì),再加上人為的破壞和自然因素的影響,其生長(zhǎng)前景不容樂(lè)觀。據(jù)記載,馨香玉蘭種群的分布地為文山州廣南縣、丘北縣、馬關(guān)縣和西疇縣,所有種群均分布在保護(hù)區(qū)外,分布點(diǎn)相對(duì)獨(dú)立,與自然保護(hù)區(qū)相距較遠(yuǎn),保護(hù)工作相當(dāng)薄弱。盡管馨香玉蘭的保護(hù)工作迫在眉睫,但由于馨香玉蘭分布狹窄,對(duì)之進(jìn)行的研究甚少,到目前為止,僅柴勇等曾對(duì)文山州西疇縣域的幾個(gè)野生種群的土壤結(jié)構(gòu)、種群生態(tài)學(xué)特征、種群格局分布特征進(jìn)行研究,從生態(tài)學(xué)角度分析了馨香玉蘭的瀕危機(jī)理[8-10]。金蕊等選取4個(gè)種群,進(jìn)行遺傳多樣性分析,并根據(jù)各種群遺傳背景研究結(jié)果,提出了該物種遷地保護(hù)種群遺傳資源管理建議[11]。楊祖順、楊耀海等對(duì)馨香玉蘭育苗、扦插繁殖技術(shù)進(jìn)行過(guò)初步探討[12-13]。由于馨香玉蘭未納入保護(hù)區(qū),而當(dāng)?shù)鼐用褚驗(yàn)橹R(shí)受限的原因,意識(shí)不到馨香玉蘭資源的重要性,濫砍亂伐,導(dǎo)致馨香玉蘭資源越來(lái)越少。因此,于2017年9-10月,對(duì)文山州馨香玉蘭資源進(jìn)行普查,以摸清馨香玉蘭現(xiàn)存種群的種質(zhì)資源現(xiàn)狀、生境、伴生樹(shù)種、種群存活數(shù)和年齡分級(jí),可對(duì)馨香玉蘭的資源保護(hù)和開(kāi)發(fā)研究提供寶貴的資料和指導(dǎo)作用。

1 材料與方法

1.1 相關(guān)文獻(xiàn)資料搜集

目前有關(guān)馨香玉蘭的研究工作尚處于起步階段,研究資料較少。通過(guò)相關(guān)文獻(xiàn)資料的收集和整理,為野外調(diào)查工作區(qū)域的確定、考察線路制定等提供依據(jù)。

1.2 野外調(diào)查

1.2.1 調(diào)查地域

研究調(diào)查區(qū)位于云南省文山州,該區(qū)地處滇東巖溶區(qū)的南端,自寒武紀(jì)以來(lái),曾多次海浸,形成現(xiàn)今的石灰?guī)r山地。調(diào)查區(qū)的地勢(shì)沿山脊起伏變化不大,相對(duì)高差較小。氣候?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)氣候,年均氣溫15.9℃,年均降雨量1 294mm,年均相對(duì)濕度為82%。年日照時(shí)數(shù)1 500-1 600h,日照百分率為34%,年均無(wú)霜期340-360d[8]。土壤以發(fā)育在砂巖、砂頁(yè)巖上的紅壤或紅褐壤為主。植被以南亞熱帶常綠闊葉林為主,見(jiàn)表1。

表1 各調(diào)查樣地的環(huán)境狀況Tab.1 Environmental condition of survey plot

2017年9月到2017年10月在云南省文山州境內(nèi)主要的分布區(qū)西疇縣新馬街鄉(xiāng)、西疇縣興街鄉(xiāng)、廣南縣黑支果鄉(xiāng)、麻栗坡縣大坪鎮(zhèn)和馬關(guān)縣八寨鄉(xiāng)共7個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)進(jìn)行了野外調(diào)查,并進(jìn)行了生境、種群大小級(jí)結(jié)構(gòu)及伴生物種的考察。然而只有5個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)發(fā)現(xiàn)了馨香玉蘭的種群,廣南縣黑支果鄉(xiāng)和馬關(guān)縣八寨鄉(xiāng)的種群已完全被破壞,原記載的分布地域,只有大面積的低矮灌木和草本植物,未見(jiàn)喬木分布,見(jiàn)圖1。

圖1 馨香玉蘭居群的地理分布圖Fig.1 Geography distribution of M.odoratissima

1.2.2 調(diào)查方法

采用典型抽樣的方法,在有馨香玉蘭出現(xiàn)的群落內(nèi),設(shè)置100m×100m的樣方4個(gè),調(diào)查總面積達(dá)40 000m2,對(duì)各個(gè)樣方的海拔、坡向、經(jīng)緯度和群落高進(jìn)行調(diào)查和記錄。

為了解馨香玉蘭的結(jié)實(shí)情況,統(tǒng)計(jì)馨香玉蘭的結(jié)實(shí)率,統(tǒng)計(jì)方法為,馨香玉蘭的結(jié)實(shí)率=樣方內(nèi)結(jié)果植株數(shù)/樣方內(nèi)植株總數(shù)。

為了解馨香玉蘭的年齡結(jié)構(gòu),通過(guò)樣方調(diào)查,對(duì)馨香玉蘭的直徑和棵數(shù)做了統(tǒng)計(jì),為方便計(jì)算馨香玉蘭的年齡結(jié)構(gòu),根據(jù)1930年H.J.Lutz提出的方法[14],以立木大小級(jí)作為相對(duì)年齡來(lái)代替不同的年齡,將馨香玉蘭劃分為4級(jí):I級(jí)為胸徑＜1cm;II級(jí)為1cm＜胸徑＜3cm;III級(jí)為3cm≤胸徑＜6cm;IV級(jí)為6cm≤胸徑＜9cm;V級(jí)為胸徑＞9cm。分級(jí)統(tǒng)計(jì)株數(shù),制作種群相對(duì)年齡結(jié)構(gòu)圖。

為了解馨香玉蘭所處群落的性質(zhì)和與其生境間的相互關(guān)系,揭示其生態(tài)學(xué)上的瀕危機(jī)理以及為制定該樹(shù)種的合理保護(hù)策略,對(duì)4個(gè)主要分布點(diǎn)進(jìn)行了馨香玉蘭及主要伴生樹(shù)種的種類(lèi)調(diào)查,對(duì)樣方內(nèi)喬木層的物種逐株測(cè)量其高度,對(duì)樣方內(nèi)馨香玉蘭逐株測(cè)量其高度和胸徑。

2 結(jié)果與分析

2.1 果實(shí)和種子形態(tài)及結(jié)實(shí)率統(tǒng)計(jì)

據(jù)中國(guó)植物志記載,本種果未見(jiàn)[14]。經(jīng)過(guò)野外考察,發(fā)現(xiàn)馨香玉蘭果實(shí)為聚合蓇葖果,9-10月成熟,綠色,橢圓形至長(zhǎng)橢圓形,有的受到環(huán)境的影響呈不規(guī)則的長(zhǎng)彎曲形,長(zhǎng)3-6cm,直徑為1.5-3.5cm。成熟的聚合蓇葖果從綠色轉(zhuǎn)為紫紅色或黃褐色,蓇葖果少數(shù)開(kāi)始開(kāi)裂,部分種子自然脫出,懸吊于種絲上,種皮呈鮮紅色,果實(shí)采回后,放在通風(fēng)遮陰處,自然晾曬4-5d后蓇葖果逐漸開(kāi)裂,飽滿的種子逐漸脫落,種臍上有一條白色銀絲與種殼相連。種子為紅色,橢圓形至長(zhǎng)橢圓形或形狀不規(guī)則,兩端一致或不一致,呈圓滑或斜平,長(zhǎng)1-1.5cm,千粒重為153g。

馨香玉蘭的結(jié)實(shí)率統(tǒng)計(jì)結(jié)果見(jiàn)表2。樣地1僅發(fā)現(xiàn)1棵馨香玉蘭,且結(jié)有果實(shí),結(jié)實(shí)率為100%,但此植株胸徑＞9cm,卻只發(fā)現(xiàn)1顆果實(shí),座果率很低。樣地2和樣地3情況相似,盡管植株數(shù)相對(duì)較多,結(jié)實(shí)率卻很低,分別為6.7%和6.2%,不僅結(jié)果的植株比例小,且座果的數(shù)量也十分稀少。樣地4植株數(shù)為35,結(jié)實(shí)率為零,尤其是樣地5,植物數(shù)總量為165,結(jié)實(shí)率也為零。從以上結(jié)果可以看出,馨香玉蘭的結(jié)實(shí)率十分低,依靠種子繁殖進(jìn)行自我更新相當(dāng)困難。

2.2 馨香玉蘭的年齡結(jié)構(gòu)統(tǒng)計(jì)

馨香玉蘭的年齡結(jié)構(gòu)統(tǒng)計(jì)結(jié)果見(jiàn)圖3。樣地1,僅1棵植株,年齡結(jié)構(gòu)最不平衡;樣地2、樣地3和樣地5,每一個(gè)年齡的植物數(shù)量都較為平均,年齡結(jié)構(gòu)相對(duì)穩(wěn)定;樣地4,缺乏1-3cm的植株,也未見(jiàn)＞9cm的植株,老樹(shù)個(gè)體缺乏,幼苗個(gè)體數(shù)量少,年齡結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定。

表2 馨香玉蘭的結(jié)實(shí)率統(tǒng)計(jì)Tab.2 Fruit-bearing rate of M.odoratissima

圖2 馨香玉蘭的植株、花、果實(shí)及種子形態(tài)Fig.2 Plant,flower,fruit and seed of M.odoratissima

圖3 馨香玉蘭種群大小級(jí)結(jié)構(gòu)Fig.3 Population size structure of M.odoratissima

2.3 馨香玉蘭的伴生物種調(diào)查

馨香玉蘭伴生樹(shù)種的調(diào)查結(jié)果見(jiàn)表3。伴生樹(shù)種類(lèi)型在樹(shù)種組成、結(jié)構(gòu)特點(diǎn)上各有差異,為馨香玉蘭提供了不同的生長(zhǎng)環(huán)境。

樣地2的主要樹(shù)種為圓果化香樹(shù) (Platycarya longipes)、清香木 (Pistacia weinmannifolia)、滇鼠刺 (Itea yunnanensis)、灰毛杜英 (Elaeocarpuslim itaneus)、西疇潤(rùn)楠 (Machilus sichourensis),其中以圓果化香樹(shù)為建群種,主要分布于喬木上層,郁閉度較高。其余樹(shù)種相對(duì)較少,且多分布于喬木下層,在群落中優(yōu)勢(shì)地位不明顯,馨香玉蘭平均高度為1-8m,處于喬木中下層,與清香木、滇鼠刺、灰毛杜英及西疇潤(rùn)楠樹(shù)高相當(dāng),形成明顯的種間競(jìng)爭(zhēng)。樣地3的建群樹(shù)種為青岡 (Cyclobalanopsis glauca),成年樹(shù)高度可達(dá)20m,且枝葉繁茂,喬木中下層能見(jiàn)度極低。喬木中層樹(shù)種主要為密花樹(shù)(Rapanea nerifolia)、小鵝耳櫪 (Carpinus parva)、三股筋香 (Lindera thomsoniommunis)及白花羊蹄甲 (Bauhinia variegata),成年樹(shù)的高度同樣與馨香玉蘭相當(dāng)。樣地4和5的建群樹(shù)種為西疇潤(rùn)楠(Machilus sichourensis)和紅梗潤(rùn)楠 (Machilus rufipes),其中紅梗潤(rùn)楠的高度可達(dá)25m,樹(shù)體相對(duì)較高大,對(duì)該群落的影響最大,造成群落的郁閉度低。青岡等其他樹(shù)種數(shù)量在群落中均低于紅梗潤(rùn)楠,在競(jìng)爭(zhēng)中處于劣勢(shì)。而西疇潤(rùn)楠作為第二建群種,與馨香玉蘭均處于喬木的中下層,種間競(jìng)爭(zhēng)明顯。馨香玉蘭所處群落是石灰?guī)r山地,喬木層植物豐富,樹(shù)冠大而濃密,導(dǎo)致灌木種類(lèi)和草本植物種類(lèi)均很少,除了極少耐陰物種存在,80%的地表面都被腐葉覆蓋。從以上結(jié)果可以看出,馨香玉蘭是喜陽(yáng)樹(shù)種,但在各群落中均處于喬木下層,能獲得的陽(yáng)光很少,中下層物種種類(lèi)較多,密度較大,馨香玉蘭生存空間有限,易受到其他樹(shù)種的排擠而漸遭淘汰,在各群落中的生存前景不容樂(lè)觀。

表3 主要伴生樹(shù)種Tab.3 Companion tree species in the M.odoratissima communities

3 討論與結(jié)論

馨香玉蘭是中國(guó)名貴的觀賞花木,也是園林綠化的優(yōu)良樹(shù)種?；ň咛厥夥枷?在原產(chǎn)地四季開(kāi)花,果實(shí)深綠,假種皮鮮紅,具有極高的觀賞價(jià)值;枝繁葉茂,繁殖容易適應(yīng)性強(qiáng),可作城鄉(xiāng)、庭園、風(fēng)景名勝區(qū)綠化樹(shù)種。然而,馨香玉蘭在原生地的生存狀況卻不容樂(lè)觀,已成為極小種群。調(diào)查結(jié)果表明,馨香玉蘭當(dāng)前的年齡結(jié)構(gòu)有2個(gè)樣地極不完整,其余3個(gè)樣地較完整,然而所有種群面臨的共同問(wèn)題是結(jié)實(shí)率低,且少量的馨香玉蘭的種子在堅(jiān)硬的種皮外具有一層鮮紅色或桔紅色的假種皮,對(duì)種子的萌發(fā)具有一定的化學(xué)抑制作用,通常只有在較濕潤(rùn)和濕潤(rùn)的生境中,通過(guò)淋溶作用和腐化作用才能解除這種化學(xué)抑制和堅(jiān)硬種皮的物理抑制而萌發(fā)。種子產(chǎn)量和萌發(fā)率低,自然更新能力就會(huì)下降。如果此后更新?tīng)顩r仍得不到改善,沒(méi)有幼苗向幼樹(shù)層補(bǔ)充,則馨香玉蘭將發(fā)展成為衰退種群。馨香玉蘭目前的分布區(qū)非常有限,僅存幾個(gè)種群,而所有的種群都在保護(hù)區(qū)外,人為干擾十分嚴(yán)重,經(jīng)過(guò)勘查調(diào)研發(fā)現(xiàn),馨香玉蘭種群所在地的居民無(wú)法意識(shí)到馨香玉蘭的重要性,在薪柴的使用上無(wú)選擇性,濫砍亂伐現(xiàn)象十分嚴(yán)重。

馨香玉蘭主要分布于文山州23°N,104°E范圍內(nèi)。該區(qū)地氣候?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)氣候,年均氣溫15.9℃,年均降雨量1 294mm,年均相對(duì)濕度為82%[8,15]。其氣候條件非常適合馨香玉蘭的生長(zhǎng),然而,其生長(zhǎng)環(huán)境卻不容樂(lè)觀,馨香玉蘭所在群落成層現(xiàn)象明顯,喬木上層植物種類(lèi)較少,但每個(gè)群落都是明顯的建群種占據(jù)喬木上層。馨香玉蘭在其生長(zhǎng)環(huán)境中多數(shù)處于劣勢(shì),陽(yáng)光接受不充足,植株都長(zhǎng)勢(shì)不良,大多數(shù)植株胸徑在10cm以下,極少數(shù)能長(zhǎng)到10-15cm。喬木中層樹(shù)種種類(lèi)較豐富,馨香玉蘭與其伴生樹(shù)種生態(tài)位重疊值較高,相互間存在較劇烈的競(jìng)爭(zhēng),這和邵金平等人的研究結(jié)果十分一致[16]。從勘察走訪的情況發(fā)現(xiàn),新街鄉(xiāng)部分居民將馨香玉蘭移至庭院栽植,其生長(zhǎng)狀況良好,且常年開(kāi)花,結(jié)實(shí)率較高,是非常好的庭院花木,值得開(kāi)發(fā)。且從另一個(gè)角度證明,只要給馨香玉蘭提供良好的生長(zhǎng)環(huán)境,馨香玉蘭才有望通過(guò)自我繁殖獲得種群的自然更新。