不同種植年限香根草在煤矸石山中的形態(tài)覓食行為

劉漢羽，郝 俊，陳 超，汪 瑞，程 巍,2

(1.貴州大學 動物科學學院；貴州 貴陽 550025； 2.山地植物資源保護與種質(zhì)創(chuàng)新省部共建教育部重點實驗室，貴州 貴陽 550025)

煤矸石是煤礦開采和洗煤過程中排出的固體廢棄物，含碳量低，質(zhì)地堅硬[1]。露天堆放的煤矸石不僅占用了大量土地，經(jīng)降水和地表水的沖刷及風揚擴散會擴散到附近的土壤、農(nóng)作物和水生態(tài)系統(tǒng)中，對周邊的環(huán)境和人體健康造成嚴重影響，使土壤受到重金屬污染([2-5]。

香根草(Vetiveriazizanioides)又名巖蘭草，是禾本科巖蘭屬多年生草本植物，適應(yīng)能力強，生長繁殖快，根系發(fā)達，耐旱耐瘠薄，有“世界上具有最長根系的草本植物”之稱。它可以生存在條件惡劣的氣候和土壤環(huán)境中，包括重金屬含量高的基質(zhì)中，可以將重金屬在根和芽中高度積累；此外，它含有insect-repelling芳香精油，可以防止重金屬通過食物鏈進行轉(zhuǎn)移[6-7]。

香根草通常是靠分蘗繁殖，其繁衍更新的特性決定了香根草對新環(huán)境的適應(yīng)，并且對于香根草在新的基質(zhì)中的穩(wěn)定和繁榮有重要意義[8]。有關(guān)香根草的研究多集中在尾礦脅迫的抗逆生理、水土保持和對重金屬脅迫的響應(yīng)等方面。而有關(guān)不同種植年限的香根草，如何通過改變外部形態(tài)特征去適應(yīng)環(huán)境的異質(zhì)性的研究較少[9-11]。試驗通過對不同種植年限的香根草形態(tài)特征隨年齡和生長期變化規(guī)律的探索，了解香根草如何通過調(diào)整自己的形態(tài)去適應(yīng)煤矸石山環(huán)境，為今后香根草在煤矸石山的治理提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于貴州省六盤水市水城縣大河鎮(zhèn)，地理坐標為E 104°33′～105° 10′，N 26°26′～26°64′。地勢西北高東南低，平均海拔1 600 m，是貴州省煤炭開發(fā)主要城市之一，被譽為西南的“煤都”，煤矸石排放量和堆放量居全省第一(圖1)。該區(qū)域處于亞熱帶季風濕潤氣候帶，年均氣溫12.2 ℃，年均日照1 300～1 500 h，年無霜期281 d，最冷月1月平均氣溫2.9℃，最熱月7月平均氣溫29.6℃，年平均降水量1 234.7 mm，主要集中在4～10月。礦產(chǎn)資源豐富，已發(fā)現(xiàn)30余種，煤田可靠儲量711億t(2 000 m以內(nèi))，探明儲量164億t，垂深1 000 m以內(nèi)可靠儲量413億t，煤種齊全，煤質(zhì)優(yōu)良，埋藏淺。

圖1 研究區(qū)域Fig.1 The research site

2002年，開始在大河煤礦種植香根草進行生態(tài)恢復(fù)治理。礦區(qū)矸石均來源于大河煤礦，香根草種植于當年開采并堆積起來的矸石山上。種植前，將香根草種子在室內(nèi)培養(yǎng)1個月，將附帶客土的香根草移栽至矸石山上，并利用葉面噴施法對香根草進行處理，適度澆水，1個月后對未成活苗進行補種。待成活后便不再對香根草和矸石山進行管理，各香根草群落均在自然狀態(tài)下生長。按照香根草種植的先后順序分為：2002年種植香根草群落(Ⅰ，種植年限13年)、2007年種植香根草群落(Ⅱ，種植年限8年)、2009年種植香根草群落(Ⅲ，種植年限6年)、2012年種植香根草群落(Ⅳ，種植年限3年)，于2015年4月開始對4個不同種植年限的香根草群落進行采樣。

1.2 樣品采集與測定

以2002年、2007年、2009年、2012年4個不同種植年限的香根草群落為材料，分別在4月(返青期)、6月(快速生長期)、8月(成熟期)、10月(枯黃期)對香根草的樣品進行采集和測定其形態(tài)指標。

1.2.1 株高、基莖粗、根長、分蘗距離、分蘗株的測定 在4個群落里分別隨機選取4株香根草，在樣地對香根草的株高(自然高度)、基莖粗參照文獻[12]的方法利用游標卡尺在株高的1/2處進行測量，然后將香根草貼好標簽帶回實驗室。將樣品雜質(zhì)清理干凈后，對香根草的根長(自然長度)、分蘗距離進行測定，分蘗距離參照文獻[13]的方法利用直尺測量2個分蘗株之間[13]的距離，最后對香根草的分蘗數(shù)量目測后計數(shù)。

1.2.2 生物量的測定 采集樣品在105 ℃下殺青30 min后，放在70 ℃烘箱中烘干至恒重，測量其干重，即生物量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2003對數(shù)據(jù)進行處理，做圖和進行形態(tài)可塑性分析，采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和多重比較(Duncan)對數(shù)據(jù)進行差異顯著性比較，變異系數(shù)(CV)=S/(X)×100 %[14]。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種植年限香根草形態(tài)表現(xiàn)

香根草的根長、株高和分蘗數(shù)在返青期、快速生長期、成熟期和枯黃期4個生長期隨著種植年限的延長而增加，且種植13年的香根草上述指標顯著高于種植2年的香根草(P<0.05)(圖1)。同一種植年限，各指標的變化幅度和極值的出現(xiàn)均與生長期密切相關(guān)，株高和根長隨生長期的變化表現(xiàn)為枯黃期>成熟期>快速生長期>返青期，最大值出現(xiàn)在枯黃期(P<0.05)。分蘗數(shù)的最大值出現(xiàn)在成熟期，隨生長期的變化表現(xiàn)為成熟期>快速生長期>返青期>枯黃期，其中成熟期與快速生長期、返青期和枯黃期間的分蘗數(shù)差異不顯著，但前2個時期均顯著高于后2個時期(P<0.05)，導(dǎo)致這一現(xiàn)象出現(xiàn)的原因可能是返青期和枯黃期時外界溫度較低，植株部分枯黃，而試驗只統(tǒng)計了綠色的部分，未對枯黃部分進行統(tǒng)計。

生物量、分蘗距離和基莖粗隨著種植年限的增加，在返青期、快速生長期、成熟期和枯黃期4個生長期時，均以種植年限8年時(即2007年種植)為最大，之后隨著種植年限的增加，出現(xiàn)了不同幅度的減小。生物量和基莖粗隨著生長期的變化表現(xiàn)為成熟期>快速生長期>枯黃期>返青期，最大值出現(xiàn)在成熟期(P<0.05)。生物量是衡量群落數(shù)量特征的重要指標之一，快速生長期時香根草的生物量開始急劇增多，標志著香根草在6月時進入了快速生長的階段。分蘗距離隨著生長期的變化表現(xiàn)為枯黃期>成熟期>快速生長期>返青期，最大值出現(xiàn)在枯黃期(圖2)。

圖2 不同種植年限香根草的形態(tài)指標Fig.2 Morphological index variation trend of Vetiveria zizanioides in different planting years注：不同大寫字母表示同一種植年限不同生長期差異顯著，小寫字母表示同一生長期不同種植年限差異顯著(P<0.05)

2.2 不同種植年限香根草的形態(tài)可塑性

植物形態(tài)可塑性是其表型進化的一個基本特點，是它對生境在時間和空間上多樣性的重要適應(yīng)性之一[15]。不同種植年限香根草形態(tài)指標的變異系數(shù)為，香根草種植年限為3年(即2012年種植)時，生物量、株高、分蘗距離和基莖粗在返青期、快速生長期、成熟期和枯黃期時的變異系數(shù)高于其他3個種植年限群落的變異系數(shù)，說明2012年種植的香根草種群落的生物量、株高、分蘗距離和基莖粗的形態(tài)可塑性較2009，2007和2002年種植的香根草群落大。與此相反，2012年種植的香根草的分蘗株在返青期、快速生長期、成熟期和枯黃期時的變異系數(shù)分別為3.29%、1.94%、2.98%和3.89%，均低于2009，2007和2002年種植的香根草分蘗株的變異系數(shù)，其中4個種植年限中香根草分蘗株變異系數(shù)的最大值出現(xiàn)在種植6年(2009年種植)時，表明香根草種植初期其分蘗株可塑性能力較低，但隨著香根草的種植年限增加到6年時，分蘗株的可塑性開始逐漸增加并達到極限，此后又出現(xiàn)了降低的趨勢，但減小的幅度不大。

當香根草種植年限為8年(2007年種植)時，根長在返青期、快速生長期、成熟期和枯黃期時的變異系數(shù)為4個種植年限中的最大值，分別為5.07%、8.65%、9.38%和7.03%，與根長相反的是株高的變異系數(shù)為4個種植年限中的最小值，說明2007年種植的香根草雖然有高的根長可塑性，但株高的可塑性較低，不同的部位對同一生境所作出的調(diào)整不一致。隨著香根草種植年限的繼續(xù)增加，當種植年限達到13年(2002年種植)時，香根草的生物量、根長和基莖粗在返青期、快速生長期、成熟期和枯黃期時的變異系數(shù)為4個種植年限中的最低值，除此外，成熟期和枯黃期時的分蘗距離的變異系數(shù)也為4個種植年限的最低值。

表1 不同種植年限香根草形態(tài)指標變異系數(shù)

3 討論

植物的覓食行為主要探討的是植物在資源異質(zhì)性環(huán)境中為獲取生存必需資源而采取的形態(tài)學策略[16]。香根草生長的基質(zhì)是煤矸石山，煤矸石山具有營養(yǎng)不足，有機質(zhì)含量低，保水能力差等缺點，會限制植被的立足[17-18]。試驗表明香根草的生物量、分蘗距離和基莖粗在返青期、快速生長期、成熟期和枯黃期4個生長期均隨著種植年限的增加而逐漸增加，在種植年限為8年(2007年種植)時達到最大。這可能是由于種植前期香根草為了更好的從煤矸石山惡劣的生境中汲取營養(yǎng)物質(zhì)，通過增加生物量、分蘗距離和基莖粗等方式來擴大自己的生存空間，提高競爭力以利于自身在煤矸石山的立足。Hutchings等[19]的研究也證明金戴戴(Halerpestesruthenica)在異質(zhì)性生境中可能通過以形態(tài)的可塑性實現(xiàn)覓養(yǎng)行為來增加對養(yǎng)分資源的攝取[19]。當香根草種植8年后，生物量、分蘗距離和基莖粗開始逐漸減小，是由于種植8年后的香根草對煤矸石山中重金屬Cu、Zn的富集效果已達最大化，隨著種植年限的繼續(xù)增加，香根草的生理作用受到了體內(nèi)積累的重金屬的影響[20]。

香根草極難結(jié)實，分蘗繁殖是其增加個體數(shù)量的主要方式[21]。隨著香根草種植年限的增加，香根草的分蘗數(shù)在返青期、快速生長期、成熟期和枯黃期均呈現(xiàn)持續(xù)上升的趨勢，由于香根草是叢生型禾草，其結(jié)構(gòu)決定分蘗株的空間分布。Briske等[22]的研究也證明多年生植物種群為保持可持續(xù)性，每年需要新分蘗的補充，以彌補短壽命分蘗的死亡損失[22]。試驗香根草的分蘗數(shù)通過逐年增加的方式，提高了香根草的壽命和群落的豐富度，使其在煤矸石山能夠生存。種植年限為3年的香根草群落分蘗株的可塑性為4個種植年限中最低，而在種植6年后達到最大?？赡苁怯捎诜N植初期，煤矸石山基質(zhì)中養(yǎng)分含量低、重金屬含量高致使香根草將主要的營養(yǎng)用于根系在該基質(zhì)中的生長所致，當根系在基質(zhì)中生存后，香根草開始將營養(yǎng)用于擴大生存空間[23]。

根系的形態(tài)可塑性指根系的增生，即現(xiàn)有根系的伸長生長、新根出生(或分枝)速率的增加或死亡速率的下降綜合作用的結(jié)果[24-25]。試驗香根草的根長隨著種植年限的增加逐年增加，表明香根草通過自身根系的伸長來適應(yīng)煤矸石山的環(huán)境。另外，隨著種植年限的增加，香根草的株高隨著種植年限的增加也逐漸增加，但前期種植的香根草的株高增長的速率較快，當種植年限超過8年時，增長的速率開始減慢，其受到其余幾個形態(tài)指標的影響，競爭激烈，過多的分蘗增殖不利于個體生長，故香根草將營養(yǎng)投入莖稈伸長以提高現(xiàn)實競爭力[26]。當種植年限達到13年時，香根草的生物量、根長和基莖粗的可塑性為4個年限中的最低值，表明隨著香根草種植年限的增加，可塑性能力開始逐漸下降，香根草的競爭力減弱，這可能是經(jīng)過13年的修復(fù)，煤矸石山上的土壤得到了改良，為其他植物的生長創(chuàng)造了條件，香根草在逆境下的優(yōu)勢開始喪失。綜合分析香根草不同形態(tài)構(gòu)件的可塑性會隨著生境的變化(即種植年限的增加)而做出不一樣的調(diào)整措施來適應(yīng)煤矸石山的劣質(zhì)環(huán)境，但其受生長期的影響較小。

4 結(jié)論

(1)香根草的生物量、分蘗距離和基莖粗在返青期、快速生長期、成熟期和枯黃期均隨著種植年限的增加而呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢，在種植年限為8年(2007年種植)時，達到最大。

(2) 香根草的形態(tài)可塑性受種植時間的長短影響較大，而不同生育時期對其影響較小。

(3) 從形態(tài)覓食的角度而言，利用香根草對煤矸石山進行生態(tài)治理時，其最佳修復(fù)年限為8年。

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