文冠果新梢發(fā)育過(guò)程中不同部位礦質(zhì)元素的變化特性

梁 芳，衛(wèi)旭芳，白永超，侯智霞

（北京林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院 省部共建森林培育與保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100083）

文冠果Xanthoceras sorbifolia是中國(guó)特有的木本藥食兩用油料植物及生物質(zhì)能源植物［1］，抗逆性強(qiáng)，具有較高的生態(tài)效益、經(jīng)濟(jì)效益、食用價(jià)值、藥用價(jià)值和觀賞價(jià)值等，是一種極具應(yīng)用價(jià)值和發(fā)展?jié)摿Φ纳锬茉礃?shù)種。礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)是果樹(shù)生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量形成和品質(zhì)提高的基礎(chǔ)［2］。了解果樹(shù)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素的動(dòng)態(tài)變化，對(duì)于明確樹(shù)體對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的需求動(dòng)態(tài)、吸收能力和養(yǎng)分調(diào)控具有重要意義［3］。新梢的生長(zhǎng)狀況直接影響到果樹(shù)的樹(shù)體生長(zhǎng)、發(fā)育和開(kāi)花結(jié)果。核桃Juglans regia［4］，獼猴桃Actinidia chinensis［5］，杏Armeniaca vulgaris［6］等果樹(shù)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)動(dòng)態(tài)變化的研究對(duì)象主要集中在發(fā)育過(guò)程中的葉片，梨Pyrus pyrifolia［7］和臍橙Citrus sinensis［8］等果樹(shù)不同器官礦質(zhì)元素的研究主要針對(duì)根、干、枝、梢、葉、果等器官之間的分布特征進(jìn)行分析。嚴(yán)江勤等［9］對(duì)油茶Camellia oleifera春梢發(fā)育期葉片的動(dòng)態(tài)變化研究表明，在春梢發(fā)育期新葉中氮、磷、鉀元素高于老葉，并且隨著春梢的生長(zhǎng)發(fā)育，新葉中氮、磷、鉀呈現(xiàn)出明顯的下降趨勢(shì)。對(duì)于文冠果礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素的動(dòng)態(tài)變化，陰黎明等［10］和劉波等［11］主要針對(duì)葉片進(jìn)行了研究，而文冠果新梢發(fā)育過(guò)程中的礦質(zhì)元素變化特性尚不清楚。并且，果樹(shù)新梢礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的研究多是針對(duì)發(fā)育過(guò)程中的新梢葉片或整個(gè)新梢的變化趨勢(shì)，而在此期間新梢的莖尖、葉片、莖段等不同部位的養(yǎng)分變化特性及其可能存在的相互作用尚不清楚。本研究對(duì)文冠果新梢發(fā)育過(guò)程中不同部位的礦質(zhì)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)及變化規(guī)律進(jìn)行分析，旨在明確文冠果新梢發(fā)育過(guò)程中各種元素的時(shí)（發(fā)育過(guò)程）空（不同器官組織）變化規(guī)律，找出新梢發(fā)育過(guò)程中影響各部位發(fā)育的關(guān)鍵營(yíng)養(yǎng)元素，探尋各元素之間可能存在的相互關(guān)系，為了解文冠果新梢發(fā)育過(guò)程中關(guān)鍵器官和組織部位的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)特性提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試材為文冠果新梢，采自北京市昌平苗圃5年生的文冠果樹(shù)，取材于2016年4月15日萌芽抽梢起，至2016年9月19日主要生長(zhǎng)期結(jié)束（開(kāi)始落葉）止。根據(jù)文冠果枝梢的生長(zhǎng)特性，4月15日至5月21日為新梢速生期，取樣品1次·周-1；5月中旬速生期結(jié)束，頂芽逐漸形成，從5月21日開(kāi)始取樣品1次·月-1。每次取樣隨機(jī)選取長(zhǎng)勢(shì)一致無(wú)病蟲(chóng)害的文冠果植株5株為1個(gè)小區(qū)，選取東南西北4個(gè)方向外圍健壯新梢5～10條·株-1，混合為1份樣品，3次重復(fù)。根據(jù)文冠果新梢枝條的發(fā)育程度不同，將新梢樣品分為莖尖（新梢莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)向下1.5 cm以內(nèi)）、幼嫩莖段（莖尖下組織幼嫩未木質(zhì)化的莖段）、幼嫩葉片、半木質(zhì)化莖段（幼嫩莖段下柔韌性好的莖段）、半木質(zhì)化莖段對(duì)應(yīng)的葉片、木質(zhì)化莖段（半木質(zhì)化莖段下的莖段）、木質(zhì)化莖段對(duì)應(yīng)的葉片，總共7個(gè)部位，取各個(gè)部位的材料為1份樣品，鮮質(zhì)量約取20 g·樣品-1，用于礦質(zhì)元素的測(cè)定。枝條不同發(fā)育時(shí)期取樣類型有所不同。具體樣品情況見(jiàn)表1。

1.2 研究方法

將各不同部位的鮮樣品置于105℃烘箱中殺青30 min，然后80℃下烘干至恒量［12］，將樣品粉碎后置于干燥處存放備測(cè)。精確稱取烘干樣品0.2 g，經(jīng)硫酸-過(guò)氧化氫（H2SO4-H2O2）消煮［13］后，用連續(xù)流動(dòng)分析儀測(cè)定全氮、全磷。再精確稱取樣品0.2 g，經(jīng)硝酸-高氯酸（HNO3-HClO4）消煮［14］后，用原子吸收光譜儀分別測(cè)定鉀、鐵、銅、錳、鋅、鈣、鎂、鈉等。

表1 文冠果新梢樣品類型及取樣情況Table 1 Sample type and sampling situation of Xanthoceras sorbifolia new shoots

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 19.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。分別對(duì)莖尖、莖段（莖段前未加限定詞即表示包括幼嫩、半木質(zhì)化和木質(zhì)化莖段等3部分）、葉片（葉片前未加限定詞即表示包括分別與幼嫩、半木質(zhì)化和木質(zhì)化莖段相對(duì)應(yīng)的葉片等3部分）的各礦質(zhì)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)進(jìn)行因子分析和相關(guān)性分析。因子分析由相關(guān)系數(shù)矩陣計(jì)算得到特征值、方差貢獻(xiàn)率和累積貢獻(xiàn)率；采用主成分法計(jì)算因子載荷矩陣，對(duì)初始因子載荷矩陣進(jìn)行方差最大化旋轉(zhuǎn)，經(jīng)過(guò)方差最大化旋轉(zhuǎn)后的旋轉(zhuǎn)因子矩陣得到有意義的因子。相關(guān)性分析采用Pearson相關(guān)系數(shù)法。新梢不同部位的各個(gè)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)均先由3次重復(fù)求得平均值，再采用Excel 2013對(duì)每個(gè)元素的平均值作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 文冠果新梢發(fā)育過(guò)程中不同部位大量元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化特性

2.1.1 氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化 新梢不同部位氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)（圖1A）總體呈現(xiàn)先下降后上升最后趨于平穩(wěn)的趨勢(shì)；莖段中氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)均低于其相對(duì)應(yīng)的葉片中（除了5月7日幼嫩枝梢）。幼嫩新梢生長(zhǎng)初期（4月15日），幼嫩莖段氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)為33.048 mg·g－1，同時(shí)期的莖尖和幼嫩莖段對(duì)應(yīng)的葉片氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別是幼嫩莖段的1.73倍和1.30倍；隨著新梢生長(zhǎng)發(fā)育，幼嫩莖段及其葉片的氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)明顯下降。半木質(zhì)化莖段的氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)低于其對(duì)應(yīng)葉片，并且低于幼嫩枝梢；隨著枝梢發(fā)育，至頂芽逐漸形成（5月7日）半木質(zhì)化與木質(zhì)化部位的莖和葉氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)均降至谷底，隨后上升；5月上旬（5月7日）可能是氮元素作用方式的關(guān)鍵轉(zhuǎn)折點(diǎn)；隨著木質(zhì)化程度加深，半木質(zhì)化枝梢莖和葉的氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別接近同期木質(zhì)化枝梢中的莖和葉。5月中旬（5月14日）后新梢枝條發(fā)育完全木質(zhì)化，氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)逐漸趨于平穩(wěn)狀態(tài)；其中木質(zhì)化莖段中的氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)低于其相對(duì)應(yīng)的葉片中。

2.1.2 磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化 新梢不同部位磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)（圖1B）均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，莖段中磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)均低于其相對(duì)應(yīng)的葉片中（除了5月7日幼嫩莖段及其葉片磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)相似外）。新梢生長(zhǎng)初期（4月15日），幼嫩莖段磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)為6.129 mg·g－1，莖尖和幼嫩莖段對(duì)應(yīng)的葉片磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別是幼嫩莖段的1.66倍和1.32倍；隨著新梢的生長(zhǎng)發(fā)育，磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)明顯下降，至頂芽形成時(shí)（5月7日）嫩莖及其對(duì)應(yīng)的葉片中磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)相似。半木質(zhì)化的莖段磷低于其對(duì)應(yīng)的葉片，并低于幼嫩枝梢。隨著枝梢發(fā)育，木質(zhì)化逐漸加深，半木質(zhì)化與木質(zhì)化部分的莖段磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)趨于接近并逐漸降低，半木質(zhì)化與木質(zhì)化部分相對(duì)應(yīng)的葉片磷趨于接近并逐漸降低。木質(zhì)化枝梢中，莖段中的磷始終低于相對(duì)應(yīng)的葉片；隨著新梢木質(zhì)化逐漸加深，5月中旬（5月14日）至6月下旬（6月21日）磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化趨勢(shì)平穩(wěn)；隨后磷呈下降趨勢(shì)，葉片到7月中下旬（7月23日）磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)降至谷值（1.115 mg·g－1）隨后升高，莖段到8月下旬（8月20日）磷降至谷值（0.272 mg·g－1）時(shí)葉片出現(xiàn)小峰值；其中莖段中的磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)始終低于相對(duì)應(yīng)的葉片。

圖1 新梢生長(zhǎng)期不同部位大量元素的變化特性Figure 1 Variation characteristics of major element in different parts of new shoots during the growing stages

2.1.3 鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化 新梢不同部位鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)（圖1C）總體呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，與磷元素的變化趨勢(shì)類似。新梢生長(zhǎng)初期（4月15日），莖尖與幼嫩莖段中鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)相似并高于幼嫩莖段對(duì)應(yīng)的葉片（18.422 mg·g－1）；幼嫩新梢中，鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)在莖段中高于其相對(duì)應(yīng)的葉片；至頂芽形成時(shí)，嫩莖及其對(duì)應(yīng)的葉片中鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)相似（5月7日）。半木質(zhì)化枝梢中，莖段及其相對(duì)應(yīng)的葉片中的鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)相似，并且低于幼嫩枝梢；前期（4月29日至5月7日）鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于木質(zhì)化枝梢；隨著枝梢發(fā)育，鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)逐漸降低，至5月中旬，木質(zhì)化程度加深，半木質(zhì)化枝梢中的鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)接近木質(zhì)化枝梢中。木質(zhì)化枝梢中，枝梢旺盛生長(zhǎng)期間（4月底至5月底）鉀逐漸下降，其中莖段中的鉀高于其相對(duì)應(yīng)的葉片中，至6月下旬（6月21日）出現(xiàn)轉(zhuǎn)折并且莖葉均降至谷底，隨后鉀逐漸升高，莖段中鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)在7月中下旬出現(xiàn)小峰值，葉片中鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)在8月中下旬出現(xiàn)小峰值。推測(cè)枝梢生長(zhǎng)旺盛發(fā)育期間鉀元素的代謝和利用活躍，6月中下旬是莖葉中鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化的關(guān)鍵轉(zhuǎn)折點(diǎn)。

2.1.4 鈣質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化 新梢發(fā)育過(guò)程中，幼嫩部位中的鈣質(zhì)量分?jǐn)?shù)（圖1D）較低，不同部位鈣質(zhì)量分?jǐn)?shù)總體呈現(xiàn)上升趨勢(shì)。幼嫩新梢生長(zhǎng)初期（4月15日），莖尖鈣質(zhì)量分?jǐn)?shù)（0.048 mg·g－1）最低，幼嫩莖段及其對(duì)應(yīng)的葉鈣質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為莖尖的25.57倍和9.78倍；隨著新梢的生長(zhǎng)發(fā)育，莖尖鈣質(zhì)量分?jǐn)?shù)仍穩(wěn)定在較低水平，幼嫩莖段及其葉片中鈣呈上升趨勢(shì)，其中幼嫩莖段中鈣高于其對(duì)應(yīng)的葉片。半木質(zhì)化枝梢（4月中旬至5月上旬）中，在4月29日前半木質(zhì)化莖段中鈣高于其對(duì)應(yīng)的葉片，隨著木質(zhì)化逐漸加深，于4月29日出現(xiàn)轉(zhuǎn)折，并且半木質(zhì)化枝梢中鈣高于幼嫩枝梢；之后，半木質(zhì)化部分枝梢葉片中的鈣繼續(xù)升高，而相對(duì)應(yīng)的莖段中的鈣大幅度降低至木質(zhì)化莖段中相當(dāng)水平。木質(zhì)化部分枝梢中，葉片中的鈣高于莖段中；隨著枝梢的發(fā)育，葉片和莖段中的鈣都大幅度升高；至7月下旬（7月23日）葉片中鈣質(zhì)量分?jǐn)?shù)達(dá)到峰值［生長(zhǎng)初期（4月15日）莖尖的378.40倍］，隨后葉片鈣小幅度下降；而該時(shí)期（7月23日）木質(zhì)化莖段出現(xiàn)拐點(diǎn)，鈣明顯低于前后的時(shí)期，隨后鈣質(zhì)量分?jǐn)?shù)大幅度升高。

2.1.5 鎂質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化 新梢不同部位鎂（圖1E）呈波浪狀上升的變化；總體上葉片中的鎂高于莖段中（除了4月22日和5月14日的半木質(zhì)化枝梢與5月7日和9月19日的木質(zhì)化枝梢）。幼嫩新梢生長(zhǎng)初期（4月15日）莖段鎂質(zhì)量分?jǐn)?shù)（0.854 mg·g－1）與其葉片質(zhì)量分?jǐn)?shù)相似；隨著枝梢的生長(zhǎng)發(fā)育，幼嫩莖段中鎂質(zhì)量分?jǐn)?shù)低于其相對(duì)應(yīng)的葉片，莖尖和幼嫩莖段中鎂質(zhì)量分?jǐn)?shù)相似。半木質(zhì)化枝梢鎂質(zhì)量分?jǐn)?shù)介于幼嫩新梢的莖葉之間，隨著新梢的發(fā)育，在5月中旬（5月14日）半木質(zhì)化與木質(zhì)化莖段鎂質(zhì)量分?jǐn)?shù)相似。木質(zhì)化枝梢中，4月29日到5月7日莖段中鎂質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于其對(duì)應(yīng)的葉片，5月14日出現(xiàn)轉(zhuǎn)折，8月20日再次出現(xiàn)轉(zhuǎn)折；到生長(zhǎng)末期（9月19日）木質(zhì)化莖段及其對(duì)應(yīng)的葉片鎂質(zhì)量分?jǐn)?shù)均達(dá)到最高［分別為幼嫩莖段（4月15日）的2.56倍和2.11倍］。

2.2 文冠果新梢發(fā)育過(guò)程中不同部位微量元素的變化特性

2.2.1 銅質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化 新梢不同部位銅（圖2A）總體呈現(xiàn)先下降后上升再下降的趨勢(shì)。幼嫩新梢中生長(zhǎng)初期（4月15日），莖尖銅質(zhì)量分?jǐn)?shù)（0.016 mg·g－1）高于莖段及其相對(duì)應(yīng)的葉片；幼嫩新梢生長(zhǎng)前期，幼嫩莖段銅質(zhì)量分?jǐn)?shù)低于其對(duì)應(yīng)葉片，至4月底，嫩莖及其對(duì)應(yīng)的葉片中銅質(zhì)量分?jǐn)?shù)相似（4月29日），隨后出現(xiàn)轉(zhuǎn)折。半木質(zhì)化莖段及其相對(duì)應(yīng)的葉片中銅質(zhì)量分?jǐn)?shù)在前期（4月22日至4月29日）相似，后期（5月7日至5月14日）半木質(zhì)化莖段中銅低于葉片。隨著枝梢的發(fā)育，木質(zhì)化枝梢中，莖段中銅于5月14日降至低谷，葉片在莖段降至低谷后1周也降至低谷；隨后明顯上升，莖和葉中銅均于7月23日達(dá)到峰值；5月初為木質(zhì)化枝梢莖和葉中銅質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化的轉(zhuǎn)折點(diǎn)（由木質(zhì)化莖段中銅低于其對(duì)應(yīng)葉片轉(zhuǎn)變?yōu)榍o段中銅高于其對(duì)應(yīng)葉片）。

2.2.2 鐵質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化 新梢不同部位鐵（圖2B）總體呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，其中生長(zhǎng)初期下降趨勢(shì)較顯著，頂芽形成后趨于平穩(wěn)；各時(shí)期莖段中鐵均明顯低于葉片中（除了5月7日的幼嫩枝梢外）。幼嫩新梢生長(zhǎng)初期（4月15日）葉片中鐵質(zhì)量分?jǐn)?shù)（0.397 mg·g－1）最高，高于幼嫩莖段；至頂芽形成時(shí)（5月7日），嫩莖及其對(duì)應(yīng)的葉片中鐵質(zhì)量分?jǐn)?shù)相似。半木質(zhì)化枝梢，前期（4月22日至4月29日）半木質(zhì)化與幼嫩莖段中，以及其所對(duì)應(yīng)的葉片中鐵質(zhì)量分?jǐn)?shù)相似；半木質(zhì)化莖段鐵質(zhì)量分?jǐn)?shù)低于其相對(duì)應(yīng)的葉片；隨著新梢的生長(zhǎng)發(fā)育，至頂芽逐漸形成（5月7日）時(shí)半木質(zhì)化莖段及其葉片均降至低谷。木質(zhì)化枝梢，頂芽形成（5月7日）時(shí)莖段鐵質(zhì)量分?jǐn)?shù)降至低谷（幼嫩莖段生長(zhǎng)初期的10.08%），在5月21日葉片中鐵質(zhì)量分?jǐn)?shù)也降至最低；隨著枝梢木質(zhì)化逐漸加深，莖和葉鐵質(zhì)量分?jǐn)?shù)均于6月21日達(dá)到峰值；隨著新梢的發(fā)育，7月23日至9月19日莖段先出現(xiàn)低谷后又出現(xiàn)峰值，葉片于7月23日降低后小幅度上升；期間，木質(zhì)化枝梢莖段中鐵質(zhì)量分?jǐn)?shù)始終低于其葉片中。

2.2.3 鋅質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化 新梢不同部位鋅（圖2C）總體呈現(xiàn)先下降后趨于平穩(wěn)的趨勢(shì)。新梢生長(zhǎng)初期（4月15日），幼嫩莖段中鋅質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.075 mg·g－1，莖尖和幼嫩莖段對(duì)應(yīng)的葉鋅質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為幼嫩莖段的1.51倍和1.23倍；隨著新梢的發(fā)育，幼嫩枝梢各部位鋅明顯下降；至頂芽形成時(shí)（5月7日），嫩莖及其對(duì)應(yīng)的葉片中鋅質(zhì)量分?jǐn)?shù)相似。半木質(zhì)化枝梢，生長(zhǎng)前期（4月22日）莖及其對(duì)應(yīng)的葉中鋅質(zhì)量分?jǐn)?shù)相似，隨著新梢的生長(zhǎng)發(fā)育，莖段中鋅逐漸下降，葉片中鋅質(zhì)量分?jǐn)?shù)于4月29日達(dá)到峰值后下降；于5月14日莖及其對(duì)應(yīng)的葉片中鋅質(zhì)量分?jǐn)?shù)再次相似。木質(zhì)化枝梢，于5月14日莖段及其葉片的鋅均降至低谷；隨著木質(zhì)化逐漸加深，莖段及其葉片中鋅逐漸上升，并于7月中下旬出現(xiàn)小峰值隨后下降；其中頂芽形成后（5月14日）木質(zhì)化莖段中的鋅質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于其相對(duì)應(yīng)的葉片。

2.2.4 錳質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化 新梢木質(zhì)化莖段對(duì)應(yīng)的葉中錳（圖2D）總體呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，其他部位錳變化趨勢(shì)較平穩(wěn)；各時(shí)期莖段中錳質(zhì)量分?jǐn)?shù)均明顯低于葉片中（除了5月7日的幼嫩枝梢外）。幼嫩新梢中，莖段中錳質(zhì)量分?jǐn)?shù)低于其相對(duì)應(yīng)的葉片；至頂芽形成時(shí)（5月7日），嫩莖及其對(duì)應(yīng)的葉片中錳質(zhì)量分?jǐn)?shù)相似；幼嫩枝梢錳質(zhì)量分?jǐn)?shù)介于半木質(zhì)化莖段及其相對(duì)應(yīng)的葉片之間。半木質(zhì)化枝梢發(fā)育過(guò)程中，葉片于4月29日降至低谷，莖段于5月7日達(dá)到峰值；其中半木質(zhì)化莖段中錳質(zhì)量分?jǐn)?shù)低于其葉片。木質(zhì)化枝梢中，隨著枝梢木質(zhì)化逐漸加深，莖段中錳質(zhì)量分?jǐn)?shù)小幅度變化，其中頂芽形成時(shí)（5月14日）莖段降至低谷，7月23日莖段出現(xiàn)小峰值；隨著枝梢發(fā)育，葉片中錳逐漸升高，其中頂芽形成時(shí)（5月14日）出現(xiàn)第1個(gè)小峰值，并于7月23日錳質(zhì)量分?jǐn)?shù)（0.043 mg·g－1）到達(dá)最高；其中莖段中的錳質(zhì)量分?jǐn)?shù)明顯低于其相應(yīng)的葉片。

2.2.5 鈉質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化 在整個(gè)發(fā)育過(guò)程中，新梢同一發(fā)育時(shí)期不同部位（莖尖、幼嫩、半木質(zhì)化、木質(zhì)化莖段及其相對(duì)應(yīng)的葉片）的鈉質(zhì)量分?jǐn)?shù)（圖2E）均無(wú)明顯差異，變化趨勢(shì)基本一致。新梢生長(zhǎng)初期（4月15日）幼嫩枝梢的莖尖鈉質(zhì)量分?jǐn)?shù)（0.317 mg·g－1）較低；隨著新梢的生長(zhǎng)發(fā)育，幼嫩枝梢與半木質(zhì)化枝梢的鈉明顯上升，至4月底（4月29日）出現(xiàn)小峰值［約為生長(zhǎng)初期（4月15日）莖尖鈉質(zhì)量分?jǐn)?shù)的1.80倍］，隨后平緩下降。隨著枝梢發(fā)育木質(zhì)化程度加深，6月中下旬鈉（6月21日）降至低谷，至7月中下旬（7月23日）鈉（是初期莖尖的2.52倍）顯著升高，7-8月鈉維持較高水平，9月鈉迅速降至最低（是初期莖尖的70.97%）。

圖2 新梢生長(zhǎng)期不同部位微量元素的變化特性Figure 2 Variation characteristics of trace element in different parts of new shoots during the growing stages

2.3 礦質(zhì)元素的因子分析

從莖尖、莖段、葉片的綜合因子表達(dá)式（表2）可以看出：磷、氮、鉀、銅等對(duì)文冠果新梢發(fā)育有著重要影響。其中莖尖、莖段與葉片的第一因子的方差占所有因子方差均大于50%。因此，第一因子中的主成分對(duì)新梢發(fā)育也有較大的影響，從莖尖、莖段、葉片的第一因子表達(dá)式可以看出：氮、磷、鐵、鉀、錳等對(duì)文冠果新梢發(fā)育也有著較大的影響。

表2 文冠果莖尖、莖段、葉片方差最大化旋轉(zhuǎn)后的因子載荷矩陣Table 2 Rotated component matrix of shoot tip,stem and leaves of Xanthoceras sorbifolia

2.4 新梢礦質(zhì)元素之間的相互關(guān)系

在文冠果新梢生長(zhǎng)期，新梢的莖尖、莖段、葉片礦質(zhì)元素的相關(guān)性分析結(jié)果見(jiàn)表3。莖尖中氮、磷、鉀、銅、鋅等之間顯著正相關(guān)（P＜0.05），鐵與鎂顯著正相關(guān)（P＜0.05），氮、鉀分別與錳、鈣顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），磷、鐵、銅、鎂等分別與鈉顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）。莖段中氮、磷、鉀、銅、錳、鋅等之間極顯著正相關(guān)（P＜0.01），鐵與氮、磷、鉀、鋅等均極顯著正相關(guān)（P＜0.01），鎂、鈉均與鈣顯著正相關(guān)（P＜0.05），鈉、鈣分別與氮、磷、銅、鋅等極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），鎂與氮、磷、鉀、錳等均極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）。葉片中氮、磷、鉀、鐵、銅、鋅等之間極顯著或顯著正相關(guān)，鈉、鎂分別與鈣顯著正相關(guān)（P＜0.05），鈉與磷、鐵、銅、錳、鋅等均顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），鈣與氮、磷、鉀、銅、鋅等均極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），鎂與磷、鉀、銅、鋅等均顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）。

綜上所述，在文冠果新梢生長(zhǎng)期，新梢氮、磷、鉀、銅、鋅這5種礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素彼此間均呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），鈣、鎂、錳、鈉這類元素與氮、磷、鉀、銅、鋅這類元素之間呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）。

表3 文冠果新梢不同部位礦質(zhì)元素含量間的相關(guān)性Table 3 Correlation among the contents of mineral elements in new shoots of Xanthoceras sorbifolia

3 討論與結(jié)論

礦質(zhì)元素為植物的重要組成部分，是許多重要生理生化過(guò)程的調(diào)控者，在樹(shù)體內(nèi)具有十分重要的調(diào)節(jié)作用［15］。文冠果新梢對(duì)礦質(zhì)元素的需求隨著樹(shù)體發(fā)育階段的不同而變化，同時(shí)礦質(zhì)元素在樹(shù)體各部位的分布也有顯著差異。葉片是制造養(yǎng)分供果樹(shù)生長(zhǎng)發(fā)育的主要部位，葉片與莖段不同部位不同發(fā)育階段的元素含量有著密切的轉(zhuǎn)化關(guān)系。明確莖段及其相對(duì)應(yīng)葉片的礦質(zhì)元素含量變化規(guī)律，對(duì)了解新梢不同部位礦質(zhì)元素的吸收與轉(zhuǎn)化有重要意義。

文冠果新梢發(fā)育過(guò)程中各種元素的動(dòng)態(tài)變化顯示：大量元素氮、磷、鉀與微量元素鐵、鋅在新梢生長(zhǎng)初期迅速下降，生長(zhǎng)后期趨于平穩(wěn)；微量元素銅隨著新梢發(fā)育進(jìn)程總體呈現(xiàn)先下降后上升再下降的趨勢(shì)；大量元素鈣、鎂與微量元素鈉隨著新梢發(fā)育進(jìn)程總體呈上升趨勢(shì)；新梢木質(zhì)化莖段對(duì)應(yīng)的葉中錳總體呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，其他部位錳變化趨勢(shì)較平穩(wěn)。其中氮、磷、鉀、鐵、鋅等在新梢生長(zhǎng)初期迅速下降，生長(zhǎng)后期趨于平穩(wěn)，說(shuō)明新梢生長(zhǎng)初期文冠果樹(shù)體需要消耗大量的氮、磷、鉀、鐵、鋅元素，此時(shí)期新梢迅速生長(zhǎng)、花芽分化均需要消耗大量營(yíng)養(yǎng)，葉幕尚未完全建成，消耗多積累少；生長(zhǎng)后期，新梢停止生長(zhǎng)，加之樹(shù)體地上地下吸收能力加強(qiáng)，吸收養(yǎng)分可以供文冠果果實(shí)生長(zhǎng)，養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)的矛盾緩和，因此，該時(shí)期氮、磷、鉀、鐵、鋅等維持在相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)。橄欖Olea europaea葉片［16］礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的季節(jié)性變化表明：幼嫩葉片中氮、磷、鉀、鋅和硼質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高，而老葉中鈣、鎂、錳、銅和鐵質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高。蘋果Malus pumila［17］樹(shù)體新梢氮、磷、鈣在生長(zhǎng)前期最高，并隨著新梢的發(fā)育，中后期呈較低的消長(zhǎng)變化；新梢鉀、鎂、鐵隨著新梢的發(fā)育逐漸降低。 ‘紅陽(yáng)’獼猴桃Actinidia chinensis‘Hongyang’［18］葉片中鈣、磷、鎂、鋅、錳、硼、銅等在生長(zhǎng)期內(nèi)總體呈上升趨勢(shì)，氮和鐵為波狀變化但總體為下降趨勢(shì)。香榧Torreya grandis‘Merrillii’［19］葉片中鈣、錳、銅等在生長(zhǎng)期內(nèi)均呈上升趨勢(shì)，鎂則呈下降趨勢(shì)。四季柚Citrus maxima‘Szechipaw’［20］在生長(zhǎng)期內(nèi)，葉片中氮、磷呈逐漸下降趨勢(shì)，鉀、鈣、鎂、硼、鋅等呈先增后降趨勢(shì)，鐵呈先降后穩(wěn)再上升趨勢(shì)，銅總體較穩(wěn)定，錳呈先上升后下降再上升趨勢(shì)。日本栗Castanea crenata［21］葉片氮、磷、鉀、鎂在生長(zhǎng)初期呈明顯下降趨勢(shì)，隨后維持在相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)；鈣在生長(zhǎng)期內(nèi)呈上升趨勢(shì)。綜上所述，文冠果新梢發(fā)育過(guò)程中氮、磷、鉀、鐵、鈣、鎂等的變化趨勢(shì)和大多數(shù)植物相似，氮、磷、鉀、鐵等在生長(zhǎng)前期質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高隨后下降，鈣、鎂、錳等隨著新梢發(fā)育進(jìn)程總體呈上升趨勢(shì)。然而文冠果新梢發(fā)育過(guò)程中鋅、銅的變化趨勢(shì)和大多數(shù)植物相反，在新梢生長(zhǎng)初期迅速下降。

所有礦質(zhì)元素在文冠果莖尖中均有著類似的分布規(guī)律，即礦質(zhì)元素含量接近于幼嫩葉片并始終高于幼嫩葉片。文冠果新梢發(fā)育過(guò)程中各種元素的分布規(guī)律主要有3種情況：①氮、磷、鐵、錳等在各時(shí)期葉片中均明顯高于其所著生的莖段中（除了5月7日幼嫩莖段及其葉片含量相似以外）；②新梢生長(zhǎng)初期，鎂、鋅、銅等在葉片中高于其所著生的莖段中；生長(zhǎng)后期，葉片中的質(zhì)量分?jǐn)?shù)低于其所著生的莖段中；③鉀、鈣在新梢生長(zhǎng)初期莖段中的質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于其所對(duì)應(yīng)的葉片中，生長(zhǎng)后期莖段中的質(zhì)量分?jǐn)?shù)低于對(duì)應(yīng)的葉片中。鎂在莖段和其對(duì)應(yīng)的葉中質(zhì)量分?jǐn)?shù)大小的轉(zhuǎn)變時(shí)期出現(xiàn)在枝梢由半木質(zhì)化向木質(zhì)化程度加深過(guò)程中；鋅、銅和鈣在莖和葉中質(zhì)量分?jǐn)?shù)大小的轉(zhuǎn)變點(diǎn)都出現(xiàn)在4月底至5月中旬的木質(zhì)化程度逐漸加深過(guò)程中（4月29日至5月14日之間）；鉀在莖和葉中質(zhì)量分?jǐn)?shù)大小的轉(zhuǎn)變點(diǎn)出現(xiàn)在6月中下旬（6月21日）。櫻桃Cerasus pseudocerasus［22］在花開(kāi)120 d后，氮、磷、鉀、鎂、鐵、錳等6種元素均是葉片高于枝條，鋅、銅質(zhì)量分?jǐn)?shù)是葉片低于枝條，鈉在枝條和葉片中質(zhì)量分?jǐn)?shù)相似，與本研究結(jié)果類似。獼猴桃［23］中，鉀、錳、鈣、鎂等4種元素在整個(gè)生長(zhǎng)季內(nèi)均是葉中質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于莖中，銅和鈉均是葉中低于莖中，鋅在莖和葉中質(zhì)量分?jǐn)?shù)趨于相同。奉節(jié)臍橙Citrus sinensis‘Fengjie’［8］不同部位氮、磷、鉀、鈣、鎂、鐵、錳、銅等的分布特征是葉中質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于樹(shù)干，葉片中略低于樹(shù)干中。云杉Picea asperata［24］各器官氮、鈣、鎂等的分配規(guī)律為葉高于枝條，磷、鉀的分配規(guī)律為葉低于枝條。錳元素主要集中在植物葉片中［25］。CONN等［26］認(rèn)為鈣在植物韌皮部具有不動(dòng)性，在低蒸發(fā)性器官中含量較低，一旦沉積在枝條中就不容易再分布。綜上，礦質(zhì)元素將優(yōu)先運(yùn)向葉片，這與文冠果新梢發(fā)育過(guò)程中部分礦質(zhì)元素的分布規(guī)律結(jié)果類似，即文冠果氮、磷、鐵、錳等在各時(shí)期葉片中均明顯高于其所著生的莖段，鎂、鋅、銅與鉀、鈣分別在新梢生長(zhǎng)初期和新梢生長(zhǎng)后期葉片中高于其所著生的莖段中。然而文冠果鎂、鋅、銅與鉀、鈣分別在新梢生長(zhǎng)后初期和新梢生長(zhǎng)初期，葉片中質(zhì)量分?jǐn)?shù)低于其所著生的莖段中。

本研究中，氮、磷、鉀在4月中旬到5月中旬迅速下降，可能與此期間處于文冠果植株生長(zhǎng)初期，主要依靠體內(nèi)儲(chǔ)藏營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)來(lái)提供生長(zhǎng)發(fā)育所需要的礦質(zhì)元素有關(guān)。根系當(dāng)年吸收的養(yǎng)分尚未能及時(shí)補(bǔ)充，致使氮、磷、鉀在新梢生長(zhǎng)初期迅速下降。銅是植物體內(nèi)多種氧化酶的組成成分，在氧化還原反應(yīng)中起重要作用；它不僅參與植物的呼吸作用，還影響到作物對(duì)鐵的利用；在葉綠體中含有較多的銅，因此，銅與葉綠素的形成有關(guān)［27］；銅還具有提高葉綠素穩(wěn)定性的能力，避免葉綠素過(guò)早遭受破壞，有利于葉片更好地進(jìn)行光合作用。鋅影響植物的許多生理過(guò)程，如光合作用、呼吸作用以及生長(zhǎng)素的合成［28］；鋅主要參與生長(zhǎng)素的合成，是某些酶（如谷氨酸脫氫酶、乙醇脫氫酶）的活化劑；色氨酸合成需要鋅，而色氨酸是合成生長(zhǎng)素的前體；鋅參與葉綠素生成、防止葉綠素的降解和形成碳水化合物。鐵是葉綠素前體形成的重要元素［29］，對(duì)葉綠體蛋白合成起重要作用，葉綠素本身不含鐵，但葉綠素生物合成中的一些酶需要鐵的參與。鎂是葉綠素的組成成分，錳元素是葉綠體的結(jié)構(gòu)成分；鎂和錳在植物的光合作用中都起到重要作用［7］，因而隨著新梢的發(fā)育葉片逐漸成熟、葉面積逐漸增大，鎂、錳逐漸上升。鈣是質(zhì)膜的重要組成成分，主要存在于葉子和一些較老的部位中，有維持膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性、防止細(xì)胞液外滲和早衰的作用，也是細(xì)胞壁構(gòu)成的必需物質(zhì)［30］，因此，隨著枝梢的老化，鈣逐漸上升。BENITO等［31］研究表明：鈉離子可以滿足鉀離子作為滲壓劑的生物物理功能，條件是植物具有攝取鈉離子的能力，將它移位到枝條并在其液泡中螯合它。

文冠果礦質(zhì)元素的相關(guān)分析說(shuō)明：氮、磷、鉀、銅、鋅這5種礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素彼此間的吸收與積累顯著正相關(guān)，而鈣、鎂、錳、鈉這類元素與氮、磷、鉀、銅、鋅這類元素之間顯著負(fù)相關(guān)。其中葉片中鐵、銅、鋅之間極顯著正相關(guān)。銅與葉綠素的形成有關(guān)，鋅參與葉綠素生成，鐵是葉綠素前體形成的重要元素，鐵、銅、鋅均對(duì)植物的光合作用有重要影響。本研究結(jié)果顯示：文冠果葉片中鐵、銅、鋅之間極顯著正相關(guān)，因此，在文冠果的光合作用上鐵、銅、鋅之間可能存在協(xié)同作用。因子分析結(jié)果顯示：磷、氮、銅和磷、氮、鉀分別是影響莖尖和莖段發(fā)育的主要礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)；磷、銅對(duì)葉片發(fā)育的影響最為關(guān)鍵。由此表明：磷、氮、鉀、銅、鐵等對(duì)文冠果新梢的發(fā)育有著重要影響。在施肥時(shí)應(yīng)該注意磷、氮、鉀、銅、鐵等影響較大的礦質(zhì)元素的補(bǔ)充，同時(shí)合理搭配其他必需的礦質(zhì)元素，注意用量的協(xié)調(diào)，保證文冠果樹(shù)體營(yíng)養(yǎng)均衡、植株健康，使文冠果樹(shù)施肥達(dá)到合理化和規(guī)范化。

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