巨桉糖基轉(zhuǎn)移酶基因EgrGATL1序列特征及表達(dá)分析

陸 軍，孫麗娟，王曉榮，吉泓睿，倪曉詳，程龍軍

（1.浙江農(nóng)林大學(xué) 省部共建亞熱帶森林培育國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 杭州 311300；2.山東莒南縣望海樓國(guó)有林場(chǎng) 山東 莒南 276600）

糖基轉(zhuǎn)移酶（glycosyltransfereases,GTs）能把不同活化糖基轉(zhuǎn)移到糖鏈、核酸、蛋白質(zhì)、脂質(zhì)以及各種有機(jī)復(fù)合物等特異受體分子上，形成多糖分子和糖基化衍生物［1－2］，在生物代謝中作用巨大。糖基轉(zhuǎn)移酶廣泛參與植物代謝反應(yīng)。首先，細(xì)胞的各種重要代謝產(chǎn)物如糖蛋白、糖脂、核酸、淀粉和蔗糖等的糖基都必須在糖基轉(zhuǎn)移酶作用下添加上去［4－5］；其次，組成細(xì)胞壁的纖維素、半纖維素和果膠等細(xì)胞組分的形成都需要糖基轉(zhuǎn)移酶參與［2］；另外，它還可以通過調(diào)節(jié)各種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的糖基化，改變生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑活性，參與植物生長(zhǎng)發(fā)育以及對(duì)逆境因子的響應(yīng)過程［6－7］。植物中糖基轉(zhuǎn)移酶及其相應(yīng)基因功能研究對(duì)了解植物代謝效應(yīng)，以及植物細(xì)胞對(duì)胞內(nèi)、胞外環(huán)境的響應(yīng)都有重要意義。編碼該類酶的基因在基因組中成員眾多，如擬南芥Arabidopsis thanliana中有450多個(gè)，水稻Oryza sativa中有600多個(gè)，楊樹Populus trichocarpa中有800多個(gè)［1，3］。該類基因通常以基因家族形式存在，目前已知的糖基轉(zhuǎn)移酶家族超過90個(gè)，其中植物中有40多個(gè)［3］。植物中GT8糖基轉(zhuǎn)移酶基因家族組成復(fù)雜，該基因家族成員數(shù)量眾多，僅擬南芥中就有41個(gè)屬于GT8家族的基因［1］。根據(jù)編碼蛋白序列特征和功能，可將GT8基因家族分成2大類。一類為半乳糖醛酸轉(zhuǎn)移酶（gAlac uronosyl transferase,GAUT），包括GAUT和GATL（GAUT-Like）2個(gè)子類。目前研究認(rèn)為：該類基因主要參與果膠和木聚糖的生物合成，如擬南芥中GAUT1編碼的蛋白為半乳糖醛酸聚糖糖基轉(zhuǎn)移酶，參與果膠合成［8］。AtGAUT12的突變能大幅度降低植株中木聚糖含量［9］，GUX1，GUX2和GUX5也都參與植物木聚糖合成［10］，而果膠和木聚糖是細(xì)胞壁合成所必需的，表明GT8家族的基因在植物細(xì)胞壁合成中發(fā)揮重要作用［11－12］。另一類包括植物類糖原淀粉合成起始蛋白（plant glycogenin-lilke starch intiation proteins,PGSIPs）和乳糖苷合成酶（galactinol synthses,GolSs）。其中PGSIPs參與淀粉生物合成的啟動(dòng)［13］；GolSs則是棉子糖類多糖合成的關(guān)鍵酶，后者能夠作為滲透調(diào)節(jié)劑在植物逆境響應(yīng)中發(fā)揮重要作用［14－15］。糖基轉(zhuǎn)移酶家族成員眾多，糖基轉(zhuǎn)移酶功能特異性很強(qiáng)，即使添加同一個(gè)活化糖基，也可能因?yàn)槭荏w不同而需要不同糖基轉(zhuǎn)移酶來完成［5］；而且，不同家族成員在功能上也存在交叉現(xiàn)象［16］。這些問題給糖基轉(zhuǎn)移酶基因功能研究帶來了很大困難。植物中糖基轉(zhuǎn)移酶相關(guān)基因功能研究仍處在起步階段，林木中此類基因的具體功能更是知之甚少。桉樹Eucalyptus是世界上三大用材樹種之一，其生產(chǎn)和地域分布極易受到低溫、干旱、高溫和高鹽等非生物逆境因子的影響。EgrGATL1（Eucgr.I01882）是巨桉Eucalyptus grandisGT8家族中一個(gè)基因成員，前期研究中發(fā)現(xiàn)該基因表達(dá)受低溫脅迫誘導(dǎo)，表明該基因可能與巨桉逆境響應(yīng)有一定關(guān)系。目前一般認(rèn)為植物GATL子類中的基因也主要與果膠和木聚糖生物合成有關(guān)［9,17-18］，但在水稻中也發(fā)現(xiàn)多個(gè)OsGATL基因受低溫、干旱和ABA處理的誘導(dǎo)，暗示植物中GATL基因可能在非生物逆境脅迫響應(yīng)中發(fā)揮了一定功能［19］。本研究從EgrGATL的序列特征和低溫、干旱和高鹽脅迫以及脫落酸（ABA），茉莉酸甲酯（MeJA）處理下基因表達(dá)角度上，分析了EgrGATL1與巨桉抗逆的關(guān)系，為其進(jìn)一步功能的研究提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

本研究所用材料為巨桉G5無性系，來源于中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所曾炳山研究員實(shí)驗(yàn)室。無性系幼苗種植于浙江農(nóng)林大學(xué)苗圃地。選取苗齡3個(gè)月，長(zhǎng)勢(shì)一致的巨桉無性系幼苗作為實(shí)驗(yàn)材料。在植物生長(zhǎng)箱（Snijders MC1000，荷蘭）中正常培養(yǎng)，日溫為25℃，夜溫為22℃；光照/黑暗為14 h/10 h； 光強(qiáng)為 150 μmol·m－2·s－1， 相對(duì)濕度為 70%。

1.2 EgrGATL1基因、蛋白序列及啟動(dòng)子元件分析

根據(jù)基因注釋編號(hào)Eucgr.I01882，從https：//phytozome.jgi.doe.gov/pz/portal.html#!info?alias=Org_E-grandis下載該基因核酸序列和蛋白序列。設(shè)計(jì)全長(zhǎng)引物（表1）進(jìn)行聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)（PCR）擴(kuò)增，測(cè)序驗(yàn)證。其編碼蛋白氨基酸序列用Protparam（http：//www.expasy.ch/tools）軟件進(jìn)行分子量、等電點(diǎn)分析。結(jié)構(gòu)域搜尋用保守域數(shù)據(jù)庫(kù)（CDD.https：//www.ncbi.nlm.nih.gov/cdd）結(jié)合EgrGATL1不同植物中同源蛋白多序列比對(duì)（Clustalx）以及 GT8 基因家族相關(guān)基因分析文獻(xiàn)進(jìn)行［1，20］。

表1 實(shí)時(shí)熒光定量所用引物序列Table 1 List of primer sequences used in RT-PCR

EgrGATL1進(jìn)化分類按照ULVSKOV對(duì)GATL基因的分類標(biāo)準(zhǔn)［21］，分別選取不同子組中相應(yīng)擬南芥GATL蛋白序列，與EgrGATL1一起，用MEGA軟件構(gòu)建1 000個(gè)自舉重復(fù)無根鄰接進(jìn)化樹，對(duì)其作進(jìn)化分類。

1.3 4℃不同處理時(shí)間下EgrGATL1共表達(dá)基因的代謝途徑分析

3個(gè)月苗齡巨桉幼苗于4℃低溫生長(zhǎng)箱中，為避免由于取樣時(shí)間點(diǎn)不同對(duì)基因表達(dá)造成影響，實(shí)驗(yàn)采用先后間隔0，24，36，42，46 h依次放入生長(zhǎng)箱處理，以25℃生長(zhǎng)條件下幼苗作為對(duì)照（ck）。處理完畢后一起收獲葉片（摘取枝條頂芽下面第3～5片完全展開的葉片），迅速投入液氮中，提取RNA進(jìn)行數(shù)字表達(dá)譜（DGE）測(cè)序（諾禾致源）。結(jié)果中差異表達(dá)基因（＞2倍）用加權(quán)基因共表達(dá)網(wǎng)絡(luò)分析（WGCNA）計(jì)算與EgrNAC1具有共表達(dá)關(guān)系基因的Pearson系數(shù)（rco），根據(jù)rco大小進(jìn)行基因排序。選取rco或rco絕對(duì)值＞0.9的基因，將這些基因的編碼蛋白序列在UniProtKB蛋白數(shù)據(jù)庫(kù)中進(jìn)行Blastp（https：//blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi）比對(duì)，在域值E值＜e-5范圍內(nèi)篩選匹配度最好的一項(xiàng)提取蛋白序列編碼。然后將所有注釋蛋白的序列編碼提交到可視化整合蛋白注釋數(shù)據(jù)庫(kù)（DAVID）中，對(duì)比京都基因與基因組百科全書（KEGG）進(jìn)行分析（https：//david.ncifcrf.gov/tools.jsp），對(duì)能夠在KEGG中找到相應(yīng)代謝途徑的共表達(dá)基因進(jìn)行統(tǒng)計(jì)、分析。

1.4 低溫、鹽、干旱、脫落酸（ABA）和茉莉酸甲酯（MeJA）處理下EgrGATL1表達(dá)分析

參考魏曉玲等［22］的方法，在生長(zhǎng)箱中以25℃生長(zhǎng)條件下幼苗作為對(duì)照（ck），-8，-4，0，4，8和42℃分別處理2 h；4℃不同時(shí)間處理實(shí)驗(yàn)同1.3。處理后植株葉片迅速放入液氮，用于RNA提取。高鹽處理則將植株置于不同塑料容器（60 L）內(nèi)，處理組塑料容器內(nèi)保持植株栽培盆1/3高度的200 mmol·L-1氯化鈉溶液，對(duì)照組則用清水保持同樣液面高度。同樣采用間隔0，24，48，60，66 h的方法依次放入處理苗；干旱處理用5，3，2，1 d不澆水植株作為處理組，正常澆水的作為對(duì)照。100 μmol·L-1ABA和100 μmol·L-1MeJA處理采用植株葉面噴施的方法，ABA以噴施激素溶液后6，12，24，48 h植株作為處理組；MeJA以噴施激素溶液后2，12，24 h植株作為處理組，未噴施植株作為對(duì)照組（ck）。實(shí)驗(yàn)結(jié)束后，統(tǒng)一收獲葉片，提取RNA。實(shí)驗(yàn)設(shè)9株·處理-1，3株·重復(fù)-1，共3個(gè)重復(fù)。

1.5 RNA提取、cDNA合成及基因定量表達(dá)分析

根據(jù)王亞紅等［23］的方法提取樣品RNA。組織特異性表達(dá)分析以正常生長(zhǎng)條件下苗齡3個(gè)月的巨桉根、木質(zhì)部、韌皮部和葉為RNA提取材料。RNA反轉(zhuǎn)錄利用PrimeScriptRRT reagent Kit（TaKaRa，大連，中國(guó)）試劑盒完成。定量熒光染料SYBR-Green（Takara，大連，中國(guó)）和BIO-RAD CFX96實(shí)時(shí)PCR系統(tǒng)（Bio-Rad，美國(guó)）用于EgrGATL1基因的定量RT-PCR。以Egr18SrRNA作為內(nèi)參基因，實(shí)驗(yàn)設(shè)3個(gè)重復(fù)。結(jié)果用Bio-Rad CFX Manager（Version 1.5.5.34）軟件進(jìn)行分析。并用GraphPad（ver 4.0）進(jìn)行作圖。引物序列見表1。

2 結(jié)果與分析

2.1 EgrGATL1基因和蛋白序列結(jié)構(gòu)分析

EgrGATL1基因全長(zhǎng)cDNA為1 319 bp，開放閱讀框長(zhǎng)1 062 bp，沒有內(nèi)含子，編碼一個(gè)353個(gè)氨基酸殘基組成的蛋白。Protparam軟件預(yù)測(cè)其分子量為39.5 kD，等電點(diǎn)為6.83。將其編碼蛋白質(zhì)序列與其他物種中同源蛋白質(zhì)進(jìn)行多序列比對(duì)。結(jié)果表明：其與橙Citrus sinensis（CsGATL），擬南芥（At-GATL10）， 梅Prunus mume（PmGATL）和煙草Nicotiana tomentosiformis（NtGATL）等的半乳糖醛酸轉(zhuǎn)移酶類似蛋白（GATL）氨基酸序列相似程度很高，蛋白質(zhì)序列中含DxD和HxxGxxKPW 2個(gè)GT8家族的典型特征基序（motif），表明該類蛋白質(zhì)屬于糖基轉(zhuǎn)移酶GT8家族的蛋白質(zhì)；同時(shí)，蛋白質(zhì)序列中還有A（RxYLxxIL），B（CxFN）， C（LPPF）和 D（WxxxGL）基序，它們則是 GT8家族中 GATL子類成員編碼蛋白質(zhì)序列的重要特征［20］。這些結(jié)果說明EgrGATL1是半乳糖醛酸轉(zhuǎn)移酶類似基因（圖1）。

圖1 EgrGATL1蛋白與其他植物同源蛋白序列的比對(duì)Figure 1 Mutiple alignment of EgrGATL1 and its homologus proteins from other plants

根據(jù)YIN等［1］對(duì)GT8基因家族中GATL子類的分類，將擬南芥中不同類別的GATL基因編碼蛋白質(zhì)序列與EgrGATL1一起進(jìn)行進(jìn)化樹構(gòu)建，結(jié)果中可以看出EgrGATL1屬于GATL-a子組，與擬南芥中的AtGATL10（At3G28340）基因編碼蛋白質(zhì)親緣關(guān)系最近（圖2）。

圖2 EgrGATL1蛋白在不同GATL子類中的分類Figure 2 Classification of EgrGATL1 in GATL subgroups

2.2 4℃不同處理時(shí)間EgrGATL1共表達(dá)基因的KEGG分析

在4℃不同時(shí)間（0，2，6，12，24，48 h）處理下，EgrGATL1基因被強(qiáng)烈誘導(dǎo)，各處理時(shí)間下EgrGATL1的RPKM值分別為 0.77，75.29，82.44，113.23，74.67和 182.95。各處理時(shí)間點(diǎn)葉片中EgrGATL1的表達(dá)水平均為對(duì)照（0 h）的97倍以上。分析4℃不同處理時(shí)間下EgrGATL1共表達(dá)基因，選取其正向共表達(dá)基因90個(gè)（rco＞0.90），負(fù)向共表達(dá)基因106個(gè)（＞0.90），共196個(gè)基因進(jìn)行KEGG分析。發(fā)現(xiàn)能與現(xiàn)有KEGG途徑相匹配的基因有25個(gè)，其中參與基礎(chǔ)代謝的基因18個(gè)，參與次生代謝物生物合成的基因13個(gè)（部分基因參與了1個(gè)以上的代謝途徑）。這些KEGG途徑包括各種糖相關(guān)代謝及合成途徑，如糖酵解代謝，果糖和甘露糖代謝，半乳糖代謝，磷酸戊糖途徑，氨基糖和核糖代謝，N-糖苷生物合成，淀粉和蔗糖代謝等；這些途徑中包含11個(gè)基因。氨基酸代謝和生物合成途徑如甘氨酸、絲氨酸和酸酸代謝，半胱氨酸和甲硫氨酸代謝，酪氨酸代謝，精氨酸和脯氨酸代謝，谷胱甘肽代謝以及氨基酸的生物合成等，包含8個(gè)基因。其他還包括嘌呤代謝，煙酸和煙酰胺代謝，卟啉與葉綠素代謝，碳固定與代謝以及脂肪酸代謝等（圖3）。盡管EgrGATL1高相關(guān)性共表達(dá)基因中，可用于KEGG分析的基因比例不高（12.8%），但仍能在一定程度上說明這些基因可能在代謝層面上主要參與糖代謝和氨基酸代謝，暗示這些代謝途徑與EgrGATL1作用發(fā)揮具有一定協(xié)同性。

圖3 4℃不同處理時(shí)間下EgrGATL1共表達(dá)基因的KEGG分析Figure 3 KEGG analysis for co-expression genes of EgrGATL1 under time course treatment at 4℃

2.3 EgrGATL1的組織表達(dá)分析

EgrGATL1在不同組織、器官中的表達(dá)有一定差異，木質(zhì)部和韌皮部中表達(dá)水平較高，葉片中次之，根中表達(dá)量較低（圖4）。作為GATL家族成員，可能在細(xì)胞壁生物合成過程中會(huì)發(fā)揮一定作用。

2.4 低溫、高鹽、干旱以及脫落酸和茉莉酸甲酯處理下EgrGATL1基因表達(dá)分析

定量RT-PCR結(jié)果表明：在4℃不同時(shí)間處理下，處理2 h后EgrGATL1表達(dá)即出現(xiàn)上調(diào)，為對(duì)照（25℃）的6.8倍，處理12 h后表達(dá)量達(dá)最大，是對(duì)照的42.8倍；隨著時(shí)間延長(zhǎng)，表達(dá)量有所下降，但仍處于被誘導(dǎo)狀態(tài)（圖5A）。不同低溫（－8，－4，0，4，8℃）下EgrGATL1表達(dá)都被誘導(dǎo)，但零上水平低溫對(duì)基因誘導(dǎo)作用更強(qiáng)，在8℃時(shí)誘導(dǎo)表達(dá)量最高，相對(duì)表達(dá)量是對(duì)照的143倍；高溫脅迫（42℃）對(duì)EgrGATL1表達(dá)并沒有明顯改變（圖5B）。

圖4 巨桉EgrGATL1基因在根、木質(zhì)部、韌皮部和葉片中表達(dá)Figure 4 Analysis of EgrGATL1 expression in root,xylem,phloem and leaf

圖5 4℃不同時(shí)間（A）和不同溫度（B）處理下巨桉中EgrGATL1基因的相對(duì)表達(dá)差異Figure 5 Relative expression of EgrGATL1 under time course treatment at 4℃ （A）and different temperatures（B）

在200 mmol·L－1氯化鈉處理下，EgrGATL1受高鹽抑制，巨桉葉片中基因表達(dá)隨處理時(shí)間延長(zhǎng)不斷下降，處理48 h后，基因表達(dá)水平下降為對(duì)照處理的0.02倍（圖6A）。干旱處理前2 d基因表達(dá)被誘導(dǎo)，隨后表達(dá)水平出現(xiàn)了一定波動(dòng)，先是下降，而后又有所上升（圖6B）。在100 μmol·L－1脫落酸處理下，EgrGATL1表達(dá)同樣隨時(shí)間延長(zhǎng)受到明顯抑制。有意思的是，脫落酸處理與鹽脅迫處理，基因受抑制的規(guī)律幾乎完全同步（圖6A，圖6C）。EgrGATL1表達(dá)對(duì)茉莉酸甲酯也有響應(yīng)，茉莉酸甲酯處理2 h，即可強(qiáng)烈誘導(dǎo)基因表達(dá)，使EgrGATL1表達(dá)水平達(dá)到對(duì)照的211.3倍，之后誘導(dǎo)作用減弱，24 h后表達(dá)水平僅為對(duì)照的2.1倍，顯示茉莉酸甲酯對(duì)EgrGATL1產(chǎn)生的是瞬時(shí)誘導(dǎo)作用（圖6D）。

圖6 高鹽、干旱、脫落酸和茉莉酸甲酯處理下巨桉中EgrGATL1基因的相對(duì)表達(dá)差異Figure 6 Relative expression of EgrGATL1 under salinity,drought,ABA and MeJA treatments in Eucalyptus grandis

3 討論

從蛋白質(zhì)序列分析可以知道EgrGATL1是一個(gè)典型半乳糖醛酸轉(zhuǎn)移酶（GATL）類似基因，在子類分類中屬于GATL-a子組［20］。一般認(rèn)為GATL子類成員可能參與細(xì)胞壁中果膠或者木聚糖生物合成［24］。如AtGATL1，AtGATL13 和AtGATL16 參與細(xì)胞次生壁形成中木聚糖生物合成［9－10，17］；AtGATL9 參與果膠生物合成［10］。這些基因的功能改變都會(huì)在一定程度上影響細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)。也有GATL成員參與種皮黏液形成，AtGATL5被認(rèn)為調(diào)控構(gòu)成種皮黏液主要成分黏性鼠李半乳糖醛酸聚糖鏈的大小［25］。EgrGATL1在木質(zhì)部和韌皮部中相對(duì)根和葉片的高表達(dá)現(xiàn)象，也在一定程度上說明它也有可能參與植物細(xì)胞壁組分的生物合成。

不同低溫（－8， －4， 0， 4， 8 ℃）， 低溫（4 ℃）不同處理時(shí)間（0， 2， 6， 12， 24， 48 h）以及干旱都能誘導(dǎo)EgrGATL1表達(dá)，說明該基因在植物非生物逆境響應(yīng)中可能也發(fā)揮一定作用。水稻中7個(gè)GATL基因中有6個(gè)受干旱誘導(dǎo)，5個(gè)受低溫誘導(dǎo)［19］，表明GATL基因參與非生物逆境脅迫響應(yīng)不是孤立的現(xiàn)象。植物受到冷脅迫時(shí)，細(xì)胞中混合多糖含量大幅度提高，半乳糖醛酸和糖醛酸含量增加［26］；細(xì)胞壁成分中果膠和非纖維素成分往往發(fā)生積累，其中果膠含量的提高能增強(qiáng)植物細(xì)胞抗壓強(qiáng)度和細(xì)胞壁厚度，降低細(xì)胞遭受低溫危害的程度［27－28］。干旱條件下，植物也可能通過果膠修飾，產(chǎn)生細(xì)胞壁重構(gòu)作用，提高抗旱能力［26］?？垢珊档男←溒贩NTriticum aestivum‘Capeiti’在干旱條件下，細(xì)胞中果膠鼠李半乳糖醛酸聚糖Ⅰ（RGⅠ）和Ⅱ（RGⅡ）側(cè)鏈含量大幅度增加，而干旱敏感型品種卻沒有類似情況發(fā)生。果膠中RGⅠ和RGⅡ側(cè)鏈的增加能夠提高其水合能力，增加植物的保水性能，進(jìn)而提高其抗寒性［29］。因此，低溫、干旱條件下巨桉EgrGATL1的誘導(dǎo)表達(dá)極有可能是因?yàn)樵摶蛲ㄟ^參與細(xì)胞壁組分生物合成，進(jìn)行細(xì)胞壁重構(gòu)來影響植物非生物逆境抗性的。細(xì)胞壁重構(gòu)在植物非生物逆境響應(yīng)中發(fā)揮作用的研究是目前植物抗逆研究的一個(gè)熱點(diǎn)［26］。在細(xì)胞壁重構(gòu)過程中，涉及大量糖代謝途徑［30－31］，低溫（4℃）不同時(shí)間處理下EgrGATL1共表達(dá)基因KEGG途徑分析中，各種糖代謝途徑的相關(guān)共表達(dá)基因可能與EgrGATL1基因功能發(fā)揮有一定協(xié)同作用。這為EgrGATL1進(jìn)一步功能研究提供了線索。

糖基轉(zhuǎn)移酶還可能對(duì)植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的作用產(chǎn)生影響，進(jìn)而改變植物的生長(zhǎng)、發(fā)育及逆境響應(yīng)過程。生長(zhǎng)素（IAA），脫落酸，細(xì)胞分裂素（CK），油菜素內(nèi)酯（BRs）和水楊酸（SA）等都可以被糖基轉(zhuǎn)移酶糖基化而改變激素活性［32］。細(xì)胞分裂素以核糖化的形式在木質(zhì)部運(yùn)輸［33］；而擬南芥中糖基轉(zhuǎn)移酶UGT71B6則可以通過形成脫落酸糖酯的形式使脫落酸失活，進(jìn)而調(diào)控干旱、高鹽等逆境下植物的響應(yīng)［34］。本研究中脫落酸和鹽脅迫對(duì)EgrGATL1基因表達(dá)都有抑制作用，而且隨處理時(shí)間變化，基因受抑制的規(guī)律幾乎完全同步。這暗示EgrGATL1有可能參與巨桉鹽脅迫下脫落酸的調(diào)控，對(duì)這一推測(cè)的證實(shí)及其相應(yīng)具體調(diào)控機(jī)制的研究，將是下一步開展的重點(diǎn)內(nèi)容。茉莉酸甲酯處理下EgrGATL1的表達(dá)也存在瞬時(shí)誘導(dǎo)作用，盡管茉莉酸甲酯的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)作用參與了植物干旱和高鹽脅迫逆境響應(yīng)過程［35］，但它與糖基轉(zhuǎn)移酶之間的關(guān)系目前仍不清楚，同樣需要進(jìn)一步研究加以揭示。

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