東方白鸛卵的生物學(xué)特性對(duì)繁殖的影響

馬雪峰朱思雨葉牧黎田秀華

(1.哈爾濱北方森林動(dòng)物園，哈爾濱，150030；2.中國(guó)野生動(dòng)物保護(hù)協(xié)會(huì)，北京，100714；3.東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物資源學(xué)院，哈爾濱，150040；)

東方白鸛(Ciconiaboyciana)隸屬鸛形目(Ciconiiformes)鸛科(Ciconiidae)，為大型涉禽。該物種的繁殖區(qū)主要分布于中國(guó)和俄羅斯東部邊界的黑龍江、烏蘇里江一帶，即我國(guó)東北的內(nèi)蒙古自治區(qū)、黑龍江、吉林部分地區(qū)和俄羅斯的阿穆?tīng)栔?、烏蘇里江流域。近年來(lái)中國(guó)東方白鸛的種群數(shù)量急劇下降。目前，全球野生東方白鸛大約有3000～4000只[1]。鑒于數(shù)量稀少，我國(guó)早在1988年就將其列為國(guó)家Ⅰ級(jí)保護(hù)物種。1994年被IUCN列為瀕危種，1995年又被列為CITES公約附錄Ⅰ物種。

本文根據(jù)哈爾濱北方森林動(dòng)物園近10年來(lái)對(duì)東方白鸛卵的人工孵化記錄，測(cè)定東方白鸛卵的鮮卵重、卵形指數(shù)、孵化率、健雛率、失重率、受精率、出雛重、剩余物重之間的相互關(guān)系，確定并討論東方白鸛卵的各生物學(xué)指數(shù)之間的相關(guān)性，討論卵的各種生物學(xué)指數(shù)對(duì)孵化效果的影響，旨在為東方白鸛的科學(xué)養(yǎng)殖提供數(shù)據(jù)，并為其野外種群的擴(kuò)大提供基礎(chǔ)資料和參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

本實(shí)驗(yàn)選用哈爾濱北方森林動(dòng)物園1990～2002年人工孵化的67枚東方白鸛卵作為實(shí)驗(yàn)對(duì)象，其中19枚卵由動(dòng)物園人工飼養(yǎng)的4只2對(duì)東方白鸛產(chǎn)出，其余48枚為1990～2002年分別在黑龍江省肇源、伊春、松源、紅河、嫩江、肇東等地區(qū)野外撿回未經(jīng)孵化的卵。孵化以人工孵化為主，輔以親鳥(niǎo)自然孵化或兩者相結(jié)合。其中1990年的4枚卵和1991年的5枚卵為親鳥(niǎo)自然孵化。

1.2 方法

1.2.1 卵的測(cè)量

卵長(zhǎng)短徑的測(cè)量采用精確度為0.1 mm的游標(biāo)卡尺，孵化過(guò)程中每2 d對(duì)卵稱重1次，鮮卵重、后期卵重(胚胎進(jìn)入氣室尚未啄殼時(shí)卵的重量)、出雛重、剩余物重的稱量用精確度為0.1 g的托盤天平。

1.2.2 人工孵化設(shè)備與孵化溫濕度

東方白鸛卵的人工孵化采用江蘇無(wú)錫孵化機(jī)廠制造9F-552型孵化器；2臺(tái)人工孵化器做出雛箱，用60 W燈泡供溫，半導(dǎo)體自動(dòng)控溫儀控制溫度，用2個(gè)60 cm×30 cm方盤盛水加濕，用天津海洋儀器廠與西德合資生產(chǎn)的毛發(fā)溫濕表監(jiān)測(cè)濕度。

孵化前中期溫度保持在37.5～37.8℃，相對(duì)濕度為50%～55%，孵化后期溫度下降至36.5～37℃，濕度上升至55%～60%，并保持通風(fēng)。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理方法

按W=KwLB2，求出卵重系數(shù)Kw。本實(shí)驗(yàn)有2種分組方法，一種是將東方白鸛卵按鮮卵重分成3組，分別為小于101.1 g、101.1～125.1 g和大于125.1 g，討論不同鮮卵重對(duì)孵化效果的影響；第二種方法是根據(jù)健雛率將東方白鸛的卵分成2組，第一組為未出雛或出雛后不久即夭折的，第二組為出雛并健康成長(zhǎng)的，分析2組數(shù)據(jù)之間卵形指數(shù)對(duì)孵化效果的影響。數(shù)據(jù)用SPSS統(tǒng)計(jì)軟件包及Excel進(jìn)行處理。推出東方白鸛卵的各種指數(shù)之間的相關(guān)性及相應(yīng)回歸方程，總結(jié)東方白鸛卵的生物學(xué)特征。

2 結(jié)果與分析

所研究的東方白鸛的平均鮮卵重為(113.29±11.79)g(n=67)，比李文發(fā)等[2]所記錄的野生東方白鸛鮮卵重130 g稍小，與合肥市逍遙津公園人工飼養(yǎng)東方白鸛鮮卵重124.5 g和向海自然保護(hù)區(qū)東方白鸛鮮卵重109.25 g[3]相仿，而與齊齊哈爾市郊區(qū)野生東方白鸛鮮卵重147.5 g差異較大[4]；長(zhǎng)徑(74.18±3.83)mm，短徑(53.36±3.17)mm，卵形指數(shù)為1.39±0.06。卵重系數(shù)(Kw)為5.00×10-4，鮮卵重(W)與長(zhǎng)(L)短(B)徑明顯相關(guān)，其擬合方程為W=5.00×10-4LB2(R=0.992)。

2.1 鮮卵重對(duì)孵化效果的影響

按鮮卵重將卵分為3組，統(tǒng)計(jì)鮮卵重對(duì)孵化效果的影響，結(jié)果見(jiàn)表1[5]。

2.1.1 鮮卵重與受精率

方差分析結(jié)果表明：東方白鸛鮮卵重對(duì)受精率有顯著影響(F=46.946，P=0.000)。鮮卵重大于101.1 g時(shí)，受精率明顯增高，并且遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于小于101.1 g時(shí)的受精率(12.5%)，當(dāng)鮮卵重大于125.1 g時(shí)，受精率達(dá)100%?？梢猿醪秸J(rèn)為鮮卵重與受精率有緊密關(guān)系。人工飼養(yǎng)鮮卵重在125.1～136 g范圍內(nèi)時(shí)，受精率最高(表1)。

2.1.2 鮮卵重與健雛率

方差分析結(jié)果表明：東方白鸛鮮卵重對(duì)健雛率影響顯著(F=40.20，P=0.000)。隨著鮮卵重的增加，健雛率升高，鮮卵重小于125.1 g時(shí)，健雛率僅為70.3%，鮮卵重高于125.1 g時(shí)，健雛率明顯增高達(dá)到100%；所以，鮮卵重對(duì)健雛率有明顯影響，這可能是因?yàn)槁阎剌^大時(shí)，卵質(zhì)較好，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)豐富，因此健雛率相對(duì)較高。

表1 東方白鸛鮮卵重對(duì)孵化效果的影響

Tab.1 Influence of egg weight of Ciconia boyciana breeding egg on hatching effect

注：括號(hào)內(nèi)為意外死亡個(gè)體數(shù)

Note：the number of accidental deaths in parentheses

2.1.3 鮮卵重與出雛重回歸分析

對(duì)東方白鸛人工孵化成功卵的鮮卵重(x)與出雛重(y)進(jìn)行回歸分析，得到的擬合方程為：y=10.721+0.674x(R=0.872，F(xiàn)=130.46，P=0.000<0.05)(圖1)。研究結(jié)果表明：隨著鮮卵重的增加，出雛重相應(yīng)增加，并且卵的大小也對(duì)雛重有一定影響[6]。

圖1 東方白鸛鮮卵重和出雛重回歸分析曲線Fig.1 The regression analytical curve between the fresh weight and body weight of newly hatched offspring of Ciconia boyciana

2.2 卵形指數(shù)對(duì)孵化效果的影響

2.2.1 卵形指數(shù)與健雛率

卵形指數(shù)是卵長(zhǎng)徑與短徑的比值，可以作為衡量鳥(niǎo)卵質(zhì)量的重要標(biāo)準(zhǔn)。卵形指數(shù)對(duì)健雛率有顯著影響(F=8.915，P=0.006)；卵形指數(shù)在1.43±0.068時(shí)，幼雛往往不能順利生長(zhǎng)，卵形指數(shù)為1.37±0.037時(shí)，出雛基本為健康雛(表2)。影響東方白鸛健雛率可能有多種因素，但卵形指數(shù)肯定是一項(xiàng)直接并有效的影響因子。

表2 卵形指數(shù)對(duì)健雛率、受精率的影響單因素方差分析(n=67)

Tab.2 The influence of egg shape index on the healthy chick rate and the fertility rate(ANOVA，within-subiects，n=67)

2.2.2 卵形指數(shù)與受精率

將東方白鸛受精卵與未受精卵進(jìn)行分組比較，結(jié)果表明：卵形指數(shù)對(duì)受精率影響顯著(F=13.078，P=0.002)，未受精卵卵形指數(shù)為1.43±0.039，受精卵卵形指數(shù)為1.37±0.044。這與卵形指數(shù)與健雛率的關(guān)系中分析的卵形指數(shù)大小基本一致，可以說(shuō)明，當(dāng)卵形指數(shù)為1.37±0.044時(shí)，健雛率與受精率都很高，即最適卵形指數(shù)為1.37±0.044。

2.3 卵重與孵化天數(shù)

由圖2可知：東方白鸛卵重隨著孵化天數(shù)的增加逐漸減少，這是由于卵在孵化過(guò)程中將大部分水分及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)供胚胎機(jī)體生長(zhǎng)，并在孵化器內(nèi)由于溫度的升高而蒸發(fā)喪失水分而導(dǎo)致卵重降低。

東方白鸛卵重與孵化天數(shù)的回歸方程為：y=127.9-0.52x(R=0.998，F(xiàn)=2588.21，P=0.000<0.05)。在整個(gè)孵化過(guò)程中東方白鸛卵的失重比較穩(wěn)定，平均每天失重(1±0.25)g。

圖2 東方白鸛卵重與孵化天數(shù)的關(guān)系Fig.2 The relationship between the egg quality and the hatch time

另外，失重率對(duì)健雛率有顯著影響。失重率在0.081±0.026時(shí)，孵化健雛率較高，當(dāng)失重率在0.107±0.018時(shí)，健雛率很低。失重率過(guò)大，卵內(nèi)水分含量相對(duì)較少，影響孵化效果，而適當(dāng)?shù)乃謫适桥咛ソ】瞪L(zhǎng)所消耗的必然效果。因此，根據(jù)孵化過(guò)程中水失重率的大小，可以初步推斷出雛的健康狀況。

2.4 東方白鸛卵各種生物學(xué)指數(shù)的相關(guān)性

依據(jù)人工飼養(yǎng)東方白鸛卵間的相關(guān)數(shù)據(jù)，檢驗(yàn)各項(xiàng)不同指標(biāo)相關(guān)性(表3)，初步認(rèn)為，鮮卵重與后期卵重、后期卵重與出雛重相關(guān)性最好，其相關(guān)系數(shù)分別為R=0.955和R=0.897。

表3 東方白鸛卵間各項(xiàng)目Pearson 相關(guān)系數(shù)及顯著性概率

Tab.3 Pearson correlation coefficient and saliency probability of each project of Ciconia boyciana

注：**相關(guān)極顯著，雙側(cè)檢驗(yàn)概率水平在0.01以下；*相關(guān)顯著，雙側(cè)檢驗(yàn)概率水平在0.05以下

Note：**Is extremely significant，the probability of bilateral test is below 0.01；*Significant correlation，the probability of two-sided test is below 0.05

3 討論

鳥(niǎo)卵的大小是鳥(niǎo)類生活史中的一個(gè)重要特征，通?？勺鳛轼B(niǎo)類繁殖和交配的重要參數(shù)，卵的大小及重量受內(nèi)外多種因素的影響，包括親鳥(niǎo)的繁殖年齡、營(yíng)養(yǎng)狀況、天氣以及孵化條件等多種因素。同理，卵的孵化也受多種因素的影響。

卵重對(duì)孵化效果存在顯著影響[7-8]，它可以在一定程度上反映胚胎的發(fā)育狀況。卵重較大時(shí)，卵質(zhì)好，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)豐富，胎盤發(fā)育比較完善，故孵化效果相對(duì)理想。目前許多研究認(rèn)為，鳥(niǎo)類的卵重存在一個(gè)最適范圍，過(guò)大或過(guò)小會(huì)影響孵化效果。哈爾濱動(dòng)物園曾有過(guò)卵重偏大，胚胎發(fā)育慢，出雛時(shí)間長(zhǎng)，胎位不正的記錄，但本實(shí)驗(yàn)所選取的卵中，基本上呈現(xiàn)卵重越大，孵化效果越好的趨勢(shì)。鮮卵重大于125.1 g時(shí)出雛率和健雛率均達(dá)到100%，卵重小于101.1 g的8個(gè)樣本中，僅有1枚卵受精，數(shù)據(jù)較少，不能說(shuō)明問(wèn)題。本實(shí)驗(yàn)缺乏大于125.1 g的卵，故無(wú)過(guò)重卵的結(jié)果。

在孵化過(guò)程中，卵形指數(shù)可以作為卵質(zhì)量的重要標(biāo)準(zhǔn)，并且同樣對(duì)孵化效果存在影響。本研究中，東方白鸛卵形指數(shù)存在一個(gè)最適范圍1.37±0.037，此范圍之內(nèi)孵化效果較為理想?？梢?jiàn)，具有較高繁殖效率的卵大部分趨于穩(wěn)定形狀，這為選種卵提供重要指標(biāo)。

東方白鸛鮮卵重(y)與出雛重(x)擬合方程為：y=10.721+0.674x(F=130.46，P=0.000<0.05)。隨著鮮卵重的增加，出雛重相應(yīng)增加，并且與鮮卵重呈正相關(guān)。不難看出，卵重和出雛重對(duì)東方白鸛的健康成長(zhǎng)是至關(guān)重要的。雛鳥(niǎo)體重大，體質(zhì)好，可以健康成長(zhǎng)。可見(jiàn)卵重在一定程度上是通過(guò)影響雛鳥(niǎo)體重來(lái)影響孵化效果的，但這種影響會(huì)隨著雛鳥(niǎo)的生長(zhǎng)而逐漸減弱。

失重是鳥(niǎo)類孵化過(guò)程中重要的組成部分，卵在孵化過(guò)程中由于胚胎呼吸和溫度效應(yīng)蒸發(fā)等原因，每天要失重，應(yīng)根據(jù)失重曲線調(diào)節(jié)孵卵條件[9]。東方白鸛卵重(y)及孵化天數(shù)(x)的回歸方程為：y=127.9-0.52x(F=2588.21，P=0.000)，平均每天失重(1±0.25)g，可以利用失重率確定卵的孵化時(shí)間。失重率對(duì)健雛率存在顯著影響。失重率在0.081±0.026時(shí)，孵化健雛率較高，當(dāng)失重率在0.107±0.018時(shí)，健雛率很低。根據(jù)孵化過(guò)程中失重率的大小，可以初步推斷出雛效果。

東方白鸛卵間各生物學(xué)特性彼此顯著相關(guān)，對(duì)孵化效果也有顯著影響。其中鮮卵重與后期卵重(R=0.995)、后期卵重與出雛重相關(guān)性(0.897)最好。鮮卵重-后期卵重-出雛重-剩余物重彼此之間呈正相關(guān)。利用東方白鸛卵的生物學(xué)因子間的緊密關(guān)系，可以通過(guò)外觀特征及其變化來(lái)預(yù)測(cè)實(shí)驗(yàn)后果，并采取相應(yīng)措施提高孵化繁殖效果。