落葉季雨林疏伐后對海南坡鹿生境選擇的研究

符明利白振清賈康勝文小梅馮英張恩彬何斌

(1.海南大田國家級自然保護(hù)區(qū)管理局，東方，572600；2.興隆山自然保護(hù)區(qū)，蘭州，730100；3.陜西省珍稀野生動物搶救飼養(yǎng)研究中心，西安，710402)

鹿科(Cervidae)動物分布于非洲北部、南美洲N40°以北地區(qū)、亞歐大陸和北美洲。鹿科動物共有13屬38種，其中分布在中國的共有8屬16種，占世界總量的42%，因此中國是鹿科動物資源最豐富的國家之一[1]。海南坡鹿(Cervuseldiihainanus)僅分布在中國的海南島，是我國國家Ⅰ級重點保護(hù)的瀕危、珍稀野生動物[2]。自1976年建立海南大田自然保護(hù)區(qū)，對僅存26只的海南坡鹿進(jìn)行保護(hù)，采取了一系列行之有效的保護(hù)措施，使得坡鹿的種群數(shù)量有了明顯的增加[3-4]。

海南大田自然保護(hù)區(qū)處于熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，以往的數(shù)據(jù)表明海南坡鹿棲息在海拔低于200 m的熱帶稀疏草原[5]。對野生動物棲息地的研究一直以來都是野生動物專家關(guān)注的熱點問題之一，棲息地是野生動物賴以生存的場所，野生動物的食性及動物對其棲息地的選擇與棲息地的類型、棲息地的植被組成都有著非常緊密的聯(lián)系[6]。

隨著坡鹿種群數(shù)量的增長以及外來有害植物的入侵等因素影響，落葉季雨林生境退化比較嚴(yán)重，所以坡鹿的生境保護(hù)顯得尤為重要，生境保護(hù)也成了保護(hù)區(qū)工作的重要內(nèi)容之一。海南大田國家級自然保護(hù)區(qū)管理局主要以保護(hù)海南坡鹿及其生境為主。保護(hù)區(qū)每年都組織職工或者雇家屬采用拔、鋤和挖的方式進(jìn)行有效保護(hù)；對于一些小灌木類型的生境，則采用割灌機進(jìn)行割除；而對于落葉季雨林這種生境，由于目前退化比較嚴(yán)重，所以保護(hù)區(qū)要進(jìn)行合理的保護(hù)。對這種生境的保護(hù)前人極少提出合理的方法。林木疏伐作為一種很好的辦法，砍伐部分的林木，降低了其他樹木對陽光、水分和養(yǎng)分的競爭，能使其他的樹木更好的生長，進(jìn)而有效地保護(hù)生態(tài)環(huán)境[7-8]。因此本研究在海南大田自然保護(hù)區(qū)選取了一塊落葉季雨林生境，目的是通過疏伐的方式，比較疏伐前后海南坡鹿對這種生境的選擇變化情況，做出合理的分析，為目前保護(hù)坡鹿的生境工作提供一個科學(xué)合理的參考。

1 研究方法

1.1 研究地點

本次研究地點位于海南大田國家級自然保護(hù)區(qū)，位于海南省西南部的東方市境內(nèi)，其地理坐標(biāo)為E108°47′～108°49′，N19°05′～19°17′，面積為1314 hm2[9-10]。保護(hù)區(qū)屬熱帶海洋季風(fēng)氣候，年平均氣溫為24.6℃，無明顯的四季變化，但旱季和雨季有明顯區(qū)別，旱季長達(dá)7～8個月(11月至次年5月)，雨季短而集中，僅在7～10月，年平均降雨量為1012 mm，而年平均蒸發(fā)量高達(dá)2522 mm。保護(hù)區(qū)屬于沿海臺地類型地貌，地勢比較平坦，海拔高度為30～80 m。土壤為海相沉積物上發(fā)育的褐色磚紅壤和褐色土壤，以及砂頁巖風(fēng)化形成的褐色磚紅壤，土質(zhì)比較肥沃[10-11]。在大田保護(hù)區(qū)內(nèi)，根據(jù)植被的優(yōu)勢種類，將其分為低平地?zé)釒Р菰?、灌叢草地、有刺灌叢、落葉季雨林、人工林和人工草地等6種棲息地類型[12]。低平地?zé)釒Р菰车奶攸c是植被相對比較低矮，景觀較為開闊，在草地中點綴一些矮小的灌木及小喬木；砂生灌叢林生境特點是植物生長良好，植被由常綠灌木與小喬木混合組成，樹干上常有附生的海金沙(Lygodiumjaponicum)、蔓九節(jié)(Psychotriaserpens)等層間植物；落葉季雨林這種生境類型特點是層次明顯，上層為喬木層而且比較稀疏，是以落葉樹種為主，高度為4～10 m，近些年來由于得到了有效的保護(hù)，多在6 m以上；中層灌木比較密集，落葉樹種占多數(shù)，高度1.5～4 m，下層草木及矮小灌木生長良好，林間有面積不等的小塊草地及荒田，坡鹿可以采食的種類達(dá)130余種，植被覆蓋率為50%～90%；以往的研究表明坡鹿對落葉季雨林這種生境有較強的選擇性[13-14]。

保護(hù)區(qū)的植被類型屬于較為典型的熱帶稀樹灌叢草原類型，據(jù)不完全統(tǒng)計，保護(hù)區(qū)內(nèi)有維管束植物602種[10]。大田保護(hù)區(qū)內(nèi)落葉季雨林的面積約占40%，根據(jù)華南瀕危動物研究所袁喜才研究員等在1994年對《海南坡鹿對生境的選擇》的研究，發(fā)現(xiàn)坡鹿對落葉季雨林生境的選擇是47.93%，是當(dāng)時坡鹿最喜歡的一種生境類型[13]?？墒请S著落葉季雨林下灌木層生長過于繁茂和高大，以及有坡鹿經(jīng)常采食利用的植物，則被采食的種類生長就受到抑制，而未被采食的種類則越長越旺盛，生境質(zhì)量已經(jīng)嚴(yán)重退化，影響海南坡鹿對這一生境的利用。

1.2 實驗設(shè)計及數(shù)據(jù)收集

在大田保護(hù)區(qū)核心區(qū)內(nèi)選擇一塊約40 hm2(500 m×800 m)典型的落葉季雨林生境作為研究場地。在這600畝林地里劃出一塊20 hm2(400 m×500 m)的面積對它進(jìn)行人工疏伐，疏伐時對那些高度超過1.8 m，并且胸徑在1.5～5.0 cm之間的所有樹木進(jìn)行砍伐，被疏伐后的這片區(qū)域我們稱之為疏伐區(qū)；另外20 hm2(400 m×500 m)我們不作任何人為干預(yù)，這塊區(qū)域我們稱之為非疏伐區(qū)。

在疏伐區(qū)和非疏伐區(qū)內(nèi)我們均勻布設(shè)5條樣線，每條樣線長度為500 m，每條樣線間的距離為80 m。行走過程中記錄坡鹿的相關(guān)信息。每周利用1 d從8：00～12：00的時間沿每條樣線行走調(diào)查坡鹿數(shù)量，發(fā)現(xiàn)坡鹿后記錄數(shù)量、行為活動、性別和年齡結(jié)構(gòu)等。我們一共記錄了48 d的數(shù)據(jù)，每個月記錄4次，每次在樣線上行走時應(yīng)盡量避免干擾到坡鹿，因為坡鹿只有在自然狀態(tài)下才能記錄到準(zhǔn)確的信息，在走樣線過程中每條樣線調(diào)查都有不同的時間點。

1.3 統(tǒng)計分析

所有數(shù)據(jù)采用Excel 2013整理和制表，用SPSS 21.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析。因坡鹿在疏伐區(qū)和非疏伐區(qū)的數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布，故采用獨立樣本T檢驗對海南坡鹿在疏伐區(qū)和非疏伐區(qū)的3種行為差異進(jìn)行分析、對不同年齡結(jié)構(gòu)的坡鹿出現(xiàn)在疏伐區(qū)和非疏伐區(qū)的頻次差異進(jìn)行分析、對不同性別的坡鹿在疏伐區(qū)和非疏伐區(qū)出現(xiàn)的頻次差異進(jìn)行分析，檢驗坡鹿對疏伐區(qū)和非疏伐區(qū)的選擇是否存在差異，顯著性水平設(shè)置為a=0.05。

2 研究結(jié)果

2.1 兩種生境下的選擇

海南坡鹿在疏伐區(qū)內(nèi)出現(xiàn)的次數(shù)為130次，在非疏伐區(qū)內(nèi)出現(xiàn)的次數(shù)為89次，所占的比例分別為59.4%和40.6%。對坡鹿在疏伐區(qū)和非疏伐區(qū)出現(xiàn)的頻次做了獨立樣本T檢驗分析，結(jié)果顯示坡鹿對疏伐區(qū)和非疏伐區(qū)的選擇有顯著的差異(t=2.772，df=22，P<0.05)。在大田自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，海南坡鹿在疏伐區(qū)內(nèi)出現(xiàn)的頻率主要集中在1～5月，占到52.3%；而在非疏伐區(qū)內(nèi)出現(xiàn)的頻率主要集中在7～11月，占到59.6%。

2.2 在不同生境里的行為比例

海南坡鹿在疏伐區(qū)內(nèi)出現(xiàn)采食、運動、休息3種行為的比例分別為76.9%、10%和13.1%；海南坡鹿在非疏伐區(qū)內(nèi)出現(xiàn)采食、運動、休息3種行為的比例分別為45.5%、17%和37.5%。海南坡鹿的3種行為活動在疏伐區(qū)和非疏伐區(qū)兩種生境中出現(xiàn)的比例分別為采食71.4%、28.6%；運動46.4%、53.6%；休息34%、66%。獨立樣本T檢驗分析后表明坡鹿在疏伐區(qū)和非疏伐區(qū)內(nèi)的采食行為有明顯的差異(t=5.051，df=22，P<0.05)；運動行為(t=-1.869，df=22，P>0.05)和休息行為的差異不明顯(t=-0.355，df=22，P>0.05，圖1)。

圖1 海南坡鹿全年在疏伐區(qū)和非疏伐區(qū)內(nèi)行為活動的平均次數(shù)Fig.1 Mean frequency of behavior activities of Hainan Eld’s deer in thinned area and non-thinned area in a whole year

2.3 不同年齡段的坡鹿對生境的選擇

在疏伐區(qū)內(nèi)幼體、亞成體和成年坡鹿發(fā)現(xiàn)的頻率分別占15.4%、13.8%和70.8%；而在非疏伐區(qū)內(nèi)幼體、亞成體和成年坡鹿發(fā)現(xiàn)的頻率分別占22.2%、12.2%和65.6%。坡鹿幼體在疏伐區(qū)和非疏伐區(qū)內(nèi)出現(xiàn)的比例分別為50%、50%；亞成體在疏伐區(qū)和非疏伐區(qū)出現(xiàn)的比例為62.1%、37.9%；成體在疏伐區(qū)和非疏伐區(qū)出現(xiàn)的比例為60.9%、39.1%；對不同年齡結(jié)構(gòu)的坡鹿在疏伐區(qū)和非疏伐區(qū)出現(xiàn)并且活動的差異用獨立樣本T檢驗分析后顯示幼年坡鹿活動不顯著(t=0.00，df=22，P=1>0.05；亞成年坡鹿活動不顯著(t=1.797，df=22，P>0.05)；成年坡鹿活動顯著(t=2.914，df=22，P<0.05)，表明只有成年坡鹿在疏伐區(qū)和非疏伐區(qū)出現(xiàn)并且活動是有明顯的差異，幼年坡鹿和亞成年坡鹿的差異不明顯(圖2)。

圖2 不同年齡的海南坡鹿全年出現(xiàn)在疏伐區(qū)和非疏伐區(qū)的平均次數(shù)Fig.2 Mean frequency of different age of Hainan Eld’s deer appeared in thinned area and non-thinned area in a whole year

2.4 成年坡鹿繁殖周期對兩種生境選擇的變化

對于成年雄性和雌性海南坡鹿，它們在疏伐區(qū)和非疏伐區(qū)里出現(xiàn)的比例分別是48.9%、51.1%和42.4%、57.6%。分析成年雌性坡鹿和成年雄性坡鹿對疏伐區(qū)和非疏伐區(qū)兩塊區(qū)域的選擇變化，用獨立樣本T檢驗分析得出雌性對疏伐區(qū)和非疏伐區(qū)的選擇顯著(t=2.743，df=22，P<0.05)，雄性坡鹿對疏伐區(qū)和非疏伐區(qū)的選擇同樣顯著(t=2.743，df=22，P<0.05)；表明雌性坡鹿和雄性坡鹿對疏伐區(qū)的選擇都有明顯的偏好(圖3)。從一年中每個月雄性坡鹿出現(xiàn)的比例上看，它們對疏伐區(qū)的選擇相對較高的是1～7月，在非疏伐區(qū)內(nèi)它們出現(xiàn)較多的是在8～11月之間；而對于雌性坡鹿，它們分別在疏伐區(qū)和非疏伐區(qū)內(nèi)出現(xiàn)的頻率相對比較平穩(wěn)。

圖3 不同性別的坡鹿全年出現(xiàn)在疏伐區(qū)和非疏伐區(qū)的平均次數(shù)Fig.3 Mean frequency of different sex of Hainan Eld’s deer appeared in thinned area and non-thinned area in a whole year

海南坡鹿的交配高峰期是在3～4月[12]，這2個月成年坡鹿在疏伐區(qū)和非疏伐區(qū)內(nèi)出現(xiàn)的頻次為23次和6次，它們在疏伐區(qū)里出現(xiàn)的平均值高于全年平均值，而在非疏伐區(qū)里出現(xiàn)的平均值則低于全年平均值。從性別來看，雄性成年坡鹿在疏伐區(qū)內(nèi)發(fā)現(xiàn)了13次，而在非疏伐區(qū)內(nèi)只發(fā)現(xiàn)1次；雌性成年坡鹿在疏伐區(qū)和非疏伐區(qū)內(nèi)發(fā)現(xiàn)10次和5次，雌性對落葉季雨林這種生境的選擇略高于雄性。

海南坡鹿的產(chǎn)仔期是在10～12月[12]，這3個月雄性坡鹿在疏伐區(qū)和非疏伐區(qū)內(nèi)發(fā)現(xiàn)6次和10次，雌性坡鹿在疏伐區(qū)和非疏伐區(qū)內(nèi)發(fā)現(xiàn)13次和9次。

3 討論

3.1 對不同生境的選擇變化

大田保護(hù)區(qū)內(nèi)落葉季雨林生境因植被過于密集，其透風(fēng)性和透光性等相對較差，以及坡鹿可采食的植物已經(jīng)退化或者生長過高，影響到了坡鹿對這種生境的依賴度，隨著海南坡鹿種群的發(fā)展，可以考慮通過對一部分落葉季雨林生境內(nèi)的植被進(jìn)行科學(xué)疏伐，提高坡鹿對這種生境的利用，減輕保護(hù)區(qū)因面積過小而制約坡鹿種群發(fā)展。雖然海南坡鹿對疏伐區(qū)有較高的選擇，但是它們對疏伐區(qū)的選擇并不是每個月都高于非疏伐區(qū)，說明坡鹿在某個時期對非疏伐區(qū)還是有相對較高的選擇性。

海南坡鹿在疏伐區(qū)內(nèi)出現(xiàn)的頻率主要集中在1～5月，占到52%；這個時期正處在坡鹿發(fā)情和草本植物缺乏期間，它們會選擇在視野相對開闊以及食物資源相對豐富的地方棲息。而在非疏伐區(qū)內(nèi)出現(xiàn)的頻率主要集中在7～11月，占到58%。這個時期正處在坡鹿長茸和產(chǎn)仔期間，它們對隱蔽場所中植物的郁閉度要求就會更高一些。

3.2 在不同生境里的行為差異

海南坡鹿全年在疏伐區(qū)內(nèi)的行為活動主要以采食為主，在非疏伐區(qū)內(nèi)的行為活動主要是以采食和休息為主。保護(hù)區(qū)內(nèi)可供坡鹿采食的植物約為200種[13-14]，而在落葉季雨林生境中就有130余種，它們最喜歡取食的是灌木和喬木的嫩葉、嫩莖、花和果[15]，但保護(hù)區(qū)內(nèi)的灌木和喬木里可供坡鹿采食到的食物非常少，它們80%以上的食物來源還是草本植物。2月在疏伐區(qū)里所發(fā)現(xiàn)的坡鹿都是在進(jìn)行采食，而這時候是大田保護(hù)區(qū)一年之中最為干旱，草本植物都已經(jīng)枯死，通過我們對落葉季雨林生境進(jìn)行人工疏伐矮化，可以緩解海南坡鹿因氣候干旱而出現(xiàn)季節(jié)性自然食物短缺問題，同時增加坡鹿食物的多樣性，優(yōu)化生境。

對落葉季雨林進(jìn)行人工疏伐矮化后，坡鹿對其選擇的提高主要表現(xiàn)在采食行為上，而對于休息行為相反會造成不良影響。對于坡鹿的采食行為，每個月它們在疏伐區(qū)內(nèi)出現(xiàn)的頻率都高于非疏伐區(qū)，這就表明落葉季雨林這種生境中存在許多坡鹿的食物資源，只是由于它們生長太高，使得坡鹿無法采食到，通過對落葉季雨林生境進(jìn)行人工疏伐矮化，坡鹿就可以采到更多的食物。對于坡鹿的休息行為，一年中除了3月以外，它們在疏伐區(qū)內(nèi)出現(xiàn)的頻率低于非疏伐區(qū)，表明坡鹿更喜歡在隱蔽條件相對更好的場所休息。

3.3 年齡結(jié)構(gòu)不同的坡鹿對兩種生境選擇的變化

從年齡結(jié)構(gòu)上看，雖然所有的海南坡鹿都喜歡選擇在疏伐區(qū)，但是亞成體和成年坡鹿相對于幼仔來說更喜歡在疏伐區(qū)內(nèi)活動，這也許跟不同類型的坡鹿對食物和隱蔽場所等生境的不同需求有關(guān)。這兩塊區(qū)域內(nèi)坡鹿幼仔出現(xiàn)頻率都大于15%，表明坡鹿幼體對這兩塊區(qū)域都有較高的選擇。剛出生的坡鹿幼仔一旦受到外界干擾，它們就會表現(xiàn)出更高的警惕，而它們因為有母乳和胃容量小不需要大量采食植物性食物，因此它們對隱蔽場所的隱蔽性要求相對會更高一些。

3.4 繁殖期成年坡鹿對生境的選擇

從結(jié)果中顯示一年中每個月雄性坡鹿出現(xiàn)的頻率上看，它們對疏伐區(qū)的選擇相對較高的是1～7月，在非疏伐區(qū)內(nèi)它們出現(xiàn)較多的是在8～11月之間；而對于雌性坡鹿，它們在疏伐區(qū)和非疏伐區(qū)內(nèi)出現(xiàn)的頻率相對比較平穩(wěn)。這種現(xiàn)象應(yīng)該與坡鹿的繁殖行為、集群習(xí)性、對食物的需求以及受外界干擾程度等有關(guān)系。在交配高峰期海南坡鹿在疏伐區(qū)里出現(xiàn)的平均值高于全年平均值，而在非疏伐區(qū)里出現(xiàn)的平均值則低于全年平均值，表明大田保護(hù)區(qū)內(nèi)原始的落葉季雨林生境并不是坡鹿交配高峰期理想的棲息場所，它們更喜歡在經(jīng)過疏伐改造后林下視野相對開闊的那種生境。從性別上看，雌性對落葉季雨林這種生境的選擇略高于雄性。繁殖期坡鹿的行為主要表現(xiàn)在采食上，而沒有發(fā)現(xiàn)坡鹿的交配行為，表明保護(hù)區(qū)里的落葉季雨林在改造前后都不是海南坡鹿最理想的交配場所。在產(chǎn)仔期海南坡鹿對疏伐區(qū)和非疏伐區(qū)的選擇是一樣。這個時期雌性在疏伐區(qū)和非疏伐區(qū)出現(xiàn)的次數(shù)之和要高于雄性，并且雌性坡鹿在兩塊區(qū)域出現(xiàn)的平均值都略高于全年平均值，表明這個時期雌性坡鹿相對于雄性更喜歡落葉季雨林這種生境，原因是海南坡鹿對于產(chǎn)仔和護(hù)仔等工作完全是由雌性坡鹿來完成，而這些工作需要在隱蔽性相對要好的環(huán)境里才能夠更好地完成。