麋鹿骨質(zhì)角夏季脫落的首次發(fā)現(xiàn)與探究

丁玉華李鵬飛張玉銘楊濤姚毅蔡家奇孫華金

(1.江蘇大豐麋鹿國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，大豐，224136；2.湖北石首麋鹿國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，石首，434400；3.東湖南東洞庭湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，岳陽(yáng)，414000；4.江蘇省鹽城工學(xué)院，鹽城，224051)

麋鹿(Elaphurusdavidianus)起源于中國(guó)200～300萬(wàn)年，是中國(guó)特有的珍稀動(dòng)物。麋鹿雄性長(zhǎng)角，雌性無(wú)角[1]。遠(yuǎn)古以來(lái)，據(jù)史料和文獻(xiàn)記載，麋鹿骨質(zhì)角每年冬至前后自然脫換1次，脫去骨質(zhì)角，長(zhǎng)出茸質(zhì)角。20世紀(jì)80年代中期，中國(guó)從英國(guó)重引進(jìn)3批79頭麋鹿，建立了北京南海子麋鹿群、江蘇大豐麋鹿群和湖北石首麋鹿群[2]。截至2016年，中國(guó)三大麋鹿種群數(shù)量已超5000頭，其中大豐麋鹿群3200多頭、石首麋鹿種群1100多頭。2016年7月20日至9月25日，筆者首次發(fā)現(xiàn)湖北石首麋鹿國(guó)家級(jí)自然區(qū)、江蘇大豐麋鹿國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)及湖南東洞庭湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)共有21頭麋鹿夏季脫落骨質(zhì)角，隨后對(duì)夏季麋鹿脫角生長(zhǎng)茸質(zhì)角的情況進(jìn)行了觀察研究。

1 研究區(qū)域自然概況

1.1 湖北石首麋鹿國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)

位于長(zhǎng)江中游的石首市東北部，原為長(zhǎng)江故道，當(dāng)?shù)厝朔Q之為天鵝洲。保護(hù)區(qū)南鄰長(zhǎng)江北岸，北接長(zhǎng)江故道江堤，地理位置為E112°33′，N29°49′，占地面積為1567 hm2。保護(hù)區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫為16.5℃，無(wú)霜期為240～300 d，年平均降雨量1200 mm，海拔32.91～38.44 m[3]。保護(hù)區(qū)內(nèi)除500多頭麋鹿，還有獸類23種，鳥(niǎo)類231種，兩棲類17種，爬行類8種，魚(yú)類51種；植物320種，麋鹿可食植物有223種。區(qū)內(nèi)植物以自然柳樹(shù)(Salixmatsudana)、楓楊(Pterocaryastenoptera)、人工意楊(Populusnigua)、蘆葦(Phragmitesaustralis)、白茅(Imperatacylindrica)、狗牙根(Cynodondactylon)、益母草(Leonurusartemisia)、藨草(Scirpustriqueter)、荊三棱(Scirpusyagara)、牛毛氈(Eleocharisyokoscensis)為主，雨季形成大面積的沼澤濕地。

1.2 江蘇大豐麋鹿國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)

地處南黃海的江蘇中部，地理坐標(biāo)為E120°42′～120°51′，N32°56′～33°36′，海拔0.5～1.5 m，總面積2667 hm2，是由亞熱帶向暖溫帶過(guò)渡地帶。區(qū)內(nèi)年均降雨量1068 mm(n=23)，每年6～9月降雨量占全年的63%，夏秋季為多臺(tái)風(fēng)季節(jié)，地表水含鹽量0.96%～16.24%，pH值7.7～8.4。年平均溫度14.1℃，1月最冷，月平均溫度0.8℃；7月最熱，月平均溫度27℃，無(wú)霜期215 d。保護(hù)區(qū)內(nèi)生物多樣性比較豐富，是典型的黃海濕地生態(tài)系統(tǒng)。區(qū)內(nèi)有麋鹿3223頭，其中野生種群有325頭。區(qū)內(nèi)已記錄到的獸類27種，鳥(niǎo)類222種，兩棲爬行類21種，昆蟲(chóng)類1286種，魚(yú)類150種，浮游動(dòng)物98種，腔腸動(dòng)物8種，棘皮動(dòng)物10種，環(huán)節(jié)動(dòng)物62種。已記錄鑒定的野生植物有231種[4]。

1.3 湖南東洞庭湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)

位于長(zhǎng)江中游荊江段南側(cè)的洞庭湖，E112°43′～113°15′，N 28°59′～29°38′，海拔25～34 m?？偯娣e19萬(wàn)hm2，其中水域面積6.54萬(wàn)hm2，核心區(qū)面積2.9萬(wàn)hm2，緩沖區(qū)面積3.64萬(wàn)hm2，實(shí)驗(yàn)區(qū)面積12.46萬(wàn)hm2。保護(hù)區(qū)年均溫度17.0℃，無(wú)霜期266 d。年均日照時(shí)數(shù)為1600 h，日照率38%，太陽(yáng)輻射年總量418.68 KJ/cm。年平均降水量1250 mm。保護(hù)區(qū)有野生麋鹿近100頭。區(qū)內(nèi)記錄到的獸類31種，鳥(niǎo)類338種，兩棲爬行類36種，魚(yú)類113種，蝦蟹類動(dòng)物7種，貝類48種。保護(hù)區(qū)有植物198科1344種，其中水生高等植物43科168種[5]。

2 研究方法

使用日產(chǎn)尼康牌(Nikon 10×42)雙筒望遠(yuǎn)鏡直接觀察法，觀察麋鹿脫角長(zhǎng)茸及采食情況。采用10級(jí)評(píng)膘法對(duì)麋鹿個(gè)體進(jìn)行膘度評(píng)定。10級(jí)評(píng)膘法是從5級(jí)開(kāi)始評(píng)估，其評(píng)估標(biāo)準(zhǔn)為：5級(jí)(55分)，個(gè)體不能正常行走，常日臥地或站立，無(wú)法運(yùn)步采食；6級(jí)(65分)，個(gè)體能站立、運(yùn)步，但運(yùn)步慢，反應(yīng)遲鈍，不能隨鹿群快速行走；7級(jí)(75分)，體膘適度，體質(zhì)健康，運(yùn)步較快，集群運(yùn)動(dòng)；8級(jí)(85分)，體質(zhì)較壯，體膘適中偏肥，運(yùn)步很快，奔跑時(shí)位于麋鹿群的前段；9級(jí)(95分)，體質(zhì)很壯，體膘很好，毛有光澤，兩耳直立，兩眼有神，運(yùn)步敏捷；10級(jí)(105分)，體質(zhì)健壯，體膘過(guò)肥，背腰十字部比較寬而扁平，脊柱兩側(cè)肌肉豐滿。利用佳能(Canon EOS 5D Mark Ⅱ)照相機(jī)配制佳能400變焦鏡頭對(duì)脫角麋鹿攝影，按照片上耳長(zhǎng)與茸長(zhǎng)的比率計(jì)算出茸質(zhì)角長(zhǎng)度及生長(zhǎng)速度。用氣溫計(jì)測(cè)得百頁(yè)箱氣溫，水銀溫度計(jì)測(cè)得水面向下10 cm水深處的水溫。從麋鹿生活區(qū)域的自然氣候、氣溫、生境、植被及麋鹿生理機(jī)制等方面所獲得的數(shù)據(jù)，分析研究夏季麋鹿脫角長(zhǎng)茸的體內(nèi)機(jī)理和體外因子，通過(guò)研究分析，提出保護(hù)對(duì)策，為麋鹿種群的技術(shù)管理提供科學(xué)依據(jù)。

3 結(jié)果

3.1 夏季角脫落的時(shí)間分布

2016年7月27日，科技人員在湖北石首麋鹿國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)圍欄內(nèi)觀察半散養(yǎng)麋鹿行為時(shí)，首次發(fā)現(xiàn)有麋鹿骨質(zhì)角脫落，隨即拍攝了骨質(zhì)角脫落的麋鹿照片，并根據(jù)骨質(zhì)角脫落后生茸長(zhǎng)度推算角脫落日期。在2016年7～9月，石首麋鹿國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)科技人員發(fā)現(xiàn)有19頭麋鹿骨質(zhì)角脫落，約占同群成年雄鹿總數(shù)的13%，其中左側(cè)角脫落7頭，占同群脫落總數(shù)36.84%；右側(cè)角脫落10頭，占同群脫落總數(shù)52.63%，兩側(cè)骨質(zhì)角脫落的有2頭，占同群脫落總數(shù)的10.53%(圖1)。2016年10月3日，野生動(dòng)物攝影師孫華金在江蘇大豐麋鹿國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)攝影時(shí)，發(fā)現(xiàn)1頭麋鹿左側(cè)骨質(zhì)角脫落后長(zhǎng)出茸質(zhì)角，茸質(zhì)角已長(zhǎng)有3杈，同時(shí)在右側(cè)骨質(zhì)角角根前外側(cè)分別長(zhǎng)出長(zhǎng)約5 cm和13 cm茸質(zhì)角(圖2)。2016年9月25日，湖南東洞庭湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)科技人員發(fā)現(xiàn)被救護(hù)飼養(yǎng)在1.5 hm2圍欄內(nèi)的7歲麋鹿骨質(zhì)角脫落后已長(zhǎng)出23 cm的茸質(zhì)角(圖3)。從2016年7月24日到9月5日，石首麋鹿(19頭)、大豐麋鹿(1頭)和洞庭湖麋鹿(1頭)共有21頭麋鹿脫落骨質(zhì)角24支，其中7月下旬有7頭麋鹿脫落骨質(zhì)角8支，占脫落骨質(zhì)角總頭數(shù)和總支數(shù)均為33.33%；8月上旬有2頭麋鹿脫落3支骨質(zhì)角，占脫落骨質(zhì)角總頭數(shù)和總支數(shù)9.52%和12.50%；8月中旬有9頭麋鹿脫落10支骨質(zhì)角，占脫落骨質(zhì)角總頭數(shù)和總支數(shù)42.86%和41.67%；8月下旬有2頭麋鹿脫落2支骨質(zhì)角，占脫落骨質(zhì)角總頭和總支數(shù)9.52%和8.33%；9月上旬1頭麋鹿脫落1支骨質(zhì)角，占脫落骨質(zhì)角總頭數(shù)和總支數(shù)4.77%和4.17%(表1)。

3.2 夏季骨質(zhì)角脫落側(cè)位及鹿體的體膘和年齡

2016年夏季，根據(jù)石首麋鹿(19頭)、大豐麋鹿(1頭)和洞庭湖麋鹿(1頭)夏季骨質(zhì)角脫落鹿個(gè)體的側(cè)位、體膘和年齡統(tǒng)計(jì)分析的結(jié)果看，21頭麋鹿夏季骨質(zhì)角共脫落24支角，其中1頭在不同天兩側(cè)角分別脫落，占脫落總數(shù)4.76%，2頭兩側(cè)角同天脫落，占脫落總數(shù)9.52%，左側(cè)角脫落8頭，占脫落總數(shù)38.10%，右側(cè)角脫落10頭，占脫落總數(shù)47.62%。角脫落個(gè)體的體膘按10級(jí)評(píng)膘法對(duì)21 頭麋鹿個(gè)體進(jìn)行評(píng)估，評(píng)定結(jié)果為7級(jí)膘度個(gè)體12頭，占脫角個(gè)體總數(shù)的57.14%；8級(jí)膘度個(gè)體9頭，占脫角個(gè)體總數(shù)的42.86%(表2)。從表2 統(tǒng)計(jì)結(jié)果所示，麋鹿骨質(zhì)角夏季脫落個(gè)體年齡為6歲2頭，占總數(shù)9.52%，7歲14頭，占總數(shù)66.67%，8歲5頭，占總數(shù)23.81%。從統(tǒng)計(jì)結(jié)果看，骨質(zhì)角在夏季脫落的21頭麋鹿中，7～8歲脫落角的有19頭，占骨質(zhì)角脫落個(gè)體總數(shù)90.48%。

圖1 2016年石首麋鹿夏季兩側(cè)脫角長(zhǎng)茸圖Fig.1 Shishou Père David’s deer castled antlers and grew velvet antlers in summer 2016

圖2 大豐麋鹿夏季脫角長(zhǎng)茸圖Fig.2 Dafeng Père David’s deer castled antlers and grew velvet antlers in summer 2016

圖3 2016年洞庭湖麋鹿夏季脫角長(zhǎng)茸圖Fig.3 Dongting Lake Père David’s deer castled antlers and grew velvet antlers in summer 2016

表1 夏季麋鹿骨質(zhì)角脫落時(shí)間分布統(tǒng)計(jì)

Tab.1 Numbers of antler casting in different month

表2 2016年夏季麋鹿脫角側(cè)位、體膘與年齡數(shù)量統(tǒng)計(jì)

Tab.2 Number of antler casting and body fat in summer

3.3 夏季麋鹿脫角長(zhǎng)茸速度

表3 2016年麋鹿夏季脫角長(zhǎng)茸情況統(tǒng)計(jì)

Tab.3 The antlers casting and growth in summer in 2016

續(xù)表3

3.4 夏季麋鹿棲息生境與光照

2016年7月，石首麋鹿國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)連續(xù)陰雨，陰雨日26 d，比2015年同期陰雨日14 d多12 d(表4)，比江蘇大豐麋鹿國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)多1 d，比東洞庭湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)多7 d。2016年冬季，石首麋鹿骨質(zhì)角正常脫落前的11月有晴日16 d，比同年7月多11 d，比2015年同期多4 d。由于2016年7月石首麋鹿國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)長(zhǎng)期連續(xù)陰雨，所以石首麋鹿每天日光照小時(shí)數(shù)就相對(duì)減少。2016年7下旬至8月上旬，石首麋鹿棲息地普遍積水深度為40～60 cm，麋鹿正常棲息于40～45 cm的水灘中，科技人員對(duì)設(shè)置的10個(gè)水溫測(cè)定樣點(diǎn)進(jìn)行了水溫測(cè)定，測(cè)得水面向下10 cm處平均水溫為27.1℃。采用百頁(yè)箱測(cè)得7～9月平均自然氣溫為28.32℃。野外觀察統(tǒng)計(jì)，麋鹿全天候有83%的時(shí)間在水中站立和臥式休息。

表4 2015～2016年石首7月、11月天氣統(tǒng)計(jì)

Tab.6 Weather of Jul. and Nov. in 2015～2016

4 討論

4.1 首次發(fā)現(xiàn)夏季麋鹿骨質(zhì)角脫落生長(zhǎng)茸質(zhì)角，是其生理非正常表現(xiàn)的特征。自有文字記載到現(xiàn)今，麋鹿都是冬至脫角，骨質(zhì)角脫落期為每年12月至翌年的1月。骨質(zhì)角脫落后，角柄就開(kāi)始萌芽長(zhǎng)茸。公元二世紀(jì)，東漢許慎(53～147年)在《說(shuō)文解字》中記載“麋，從鹿，米聲。冬至解其角”[6]。明朝李時(shí)珍在《本草綱目》中敘述：“麋喜沼而屬陰，冬至解角?！盵7]清朝乾隆皇帝在《麋角解說(shuō)》文中寫(xiě)道：“麋解角，于冬不于夏”。筆者查閱諸多史料和文獻(xiàn)，從未檢索到麋鹿夏季脫落角的文字記載。從2016年7～9月，筆者在石首、大豐和洞庭湖3群麋鹿中首次觀察到21頭麋鹿夏季脫角，其骨質(zhì)角脫落的時(shí)間主要分布于7～8月。表1 及圖1～3所示，在7月下旬和8 月中旬，麋鹿出現(xiàn)兩個(gè)骨質(zhì)角脫落峰值，占21頭麋鹿角脫落個(gè)體數(shù)的76.19%，占24支脫落角的75.00%。7～8月正是麋鹿發(fā)情中期，在觀察發(fā)情交配行為時(shí)，也未見(jiàn)脫角的麋鹿在角脫落前有聚群和參與交配的行為出現(xiàn)。幾百萬(wàn)年來(lái)，麋鹿均為冬季脫角長(zhǎng)茸。2016年首次發(fā)現(xiàn)石首、大豐、洞庭湖三地21頭麋鹿夏季脫角，其中19頭麋鹿夏季脫角后長(zhǎng)茸，2頭個(gè)體夏季脫落角后到冬季才進(jìn)入正常長(zhǎng)茸。為什么所有麋鹿夏季都棲息在同一環(huán)境中，而僅有21頭麋鹿脫角和19頭麋鹿脫角后生茸？筆者認(rèn)為這可能是麋鹿個(gè)體生理的非正常特征表現(xiàn)，至于何種誘因引發(fā)麋鹿夏季脫角長(zhǎng)茸，還需要做深入研究。

4.2 麋鹿夏季脫角長(zhǎng)茸與個(gè)體年齡、體膘及兩側(cè)角脫落之間的關(guān)系。通過(guò)對(duì)夏季麋鹿角脫落個(gè)體的觀察研究，發(fā)現(xiàn)脫落角的麋鹿個(gè)體年齡都在6～8歲，其中7～8歲個(gè)體為最多，占90.48%；麋鹿角脫落個(gè)體的體膘為7～8級(jí)。從夏季麋鹿角脫落的個(gè)體年齡和體膘看，多為青年個(gè)體。從麋鹿單側(cè)角脫落的18頭個(gè)體看，左側(cè)角脫落8頭，右側(cè)角脫落10頭。根據(jù)觀察研究結(jié)果分析，夏季脫落角的麋鹿都為青年個(gè)體，其等級(jí)序位均置后，在發(fā)情期沒(méi)有配偶交配，無(wú)法發(fā)泄，引發(fā)個(gè)體生理調(diào)節(jié)機(jī)能混亂，內(nèi)分泌失調(diào)，可能是導(dǎo)致角脫落的主要因素之一。建議在麋鹿發(fā)情期，應(yīng)盡量減少對(duì)鹿群的外界因子干擾，讓麋鹿自然形成多個(gè)發(fā)情群體，使更多雄鹿參與發(fā)情交配，也有利于麋鹿種群的遺傳多樣性保護(hù)。

4.3 麋鹿夏季茸質(zhì)角生長(zhǎng)初期的速度較慢，角形狀無(wú)正常規(guī)則可尋。2016年7～9月，我們對(duì)19頭石首麋鹿、1頭大豐麋鹿和1頭洞庭湖麋鹿進(jìn)行脫角長(zhǎng)茸觀察，通過(guò)不同時(shí)期拍攝的長(zhǎng)茸照片，并計(jì)算出茸質(zhì)角長(zhǎng)度和平均日生長(zhǎng)速度，發(fā)現(xiàn)夏季麋鹿茸質(zhì)角生長(zhǎng)緩慢。從表2統(tǒng)計(jì)的結(jié)果可以看出，夏季麋鹿茸質(zhì)角的日平均生長(zhǎng)速度為0.51 cm/d(n=22)。在不同時(shí)間段麋鹿茸的生長(zhǎng)速度也不相同。統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明：夏季麋鹿茸質(zhì)角生長(zhǎng)中期的速度快于初期，分析可能與麋鹿脫落骨質(zhì)角后采食植物的種類及所吸收的營(yíng)養(yǎng)相關(guān)聯(lián)[8]。2016年7月，石首麋鹿半散區(qū)80%陸地被洪水淹沒(méi)，麋鹿正常棲息在40～45 cm水深環(huán)境中。麋鹿棲息地長(zhǎng)期積水，導(dǎo)致麋鹿可食植物種類較單一、可食生物量少而匱乏。在19頭脫角麋鹿中，個(gè)體膘度均為7～8級(jí)，這說(shuō)明7月因水災(zāi)因子，致使棲息地可食植物減少，麋鹿處于饑餓狀態(tài)。8月中旬，麋鹿棲息地積水已退干，并生長(zhǎng)出許多青嫩可食植物，麋鹿又進(jìn)入采食豐盛期，所以8～9月，麋鹿茸質(zhì)角日增長(zhǎng)較快，比長(zhǎng)茸初期提高了28.58%。建議石首麋鹿國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)對(duì)麋鹿棲息地保持一定的蓄水量，達(dá)到旱能灌、澇能排，增加陸地面積和麋鹿可食植物種類及其生物量。

4.4 激素是觸發(fā)麋鹿骨質(zhì)角脫落生茸的主要因子，光周期是產(chǎn)生麋鹿角周期性脫角長(zhǎng)茸的外界因素。激素、光照、溫度、礦物質(zhì)等因子影響鹿角的發(fā)育[9-10]，光周期是調(diào)節(jié)動(dòng)物內(nèi)部生物活動(dòng)節(jié)律的觸發(fā)器，它與動(dòng)物生命活動(dòng)的季節(jié)性節(jié)律有直接的聯(lián)系[11]。從表4可以看出：2016年7月，石首麋鹿國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)連續(xù)陰雨26 d，占全月天數(shù)的83.87%，日光照小時(shí)數(shù)明顯減少，少于2015年同期(陰雨14 d)和2015年底麋鹿角脫落前的11月(陰雨18 d)。根據(jù)石首麋鹿、大豐麋鹿和洞庭湖麋鹿出現(xiàn)的夏季少數(shù)個(gè)體脫角長(zhǎng)茸情況分析，光周期的變化是影響夏季麋鹿體內(nèi)睪酮分泌和血液激素含量改變的主要因子[12]。另外，夏季麋鹿脫角長(zhǎng)茸可能與氣溫及礦物質(zhì)等因子具有相關(guān)性。石首麋鹿群、大豐麋鹿群和洞庭湖麋鹿群中的21頭個(gè)體在夏季脫角長(zhǎng)茸，其茸質(zhì)角小于冬季茸質(zhì)角。到冬至?xí)r節(jié)，夏季脫角的麋鹿又恢復(fù)了冬季正常脫角長(zhǎng)茸的行為。研究分析，夏季麋鹿脫角長(zhǎng)茸與激素、個(gè)體基因突變、采食植物種類等因子可能有一定的關(guān)聯(lián)性。夏季，少數(shù)麋鹿骨質(zhì)角脫落的個(gè)體與同群未脫角個(gè)體的激素分泌和血液中激素的含量是否有差異，還有待于進(jìn)一步探討。