秋茄種植前后沿浦灣潮間帶大型底棲動物群落特征變化研究

田嘉琦，王詠雪，田 闊，張苗苗，求錦津，水柏年

（1.浙江海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，浙江舟山 316022；2.臺州市海洋與漁業(yè)局，浙江臺州 318000）

潮間帶位于陸地與海洋生態(tài)系統(tǒng)相互作用較強烈的地帶，是海洋中最敏感的生態(tài)系統(tǒng)類型之一，易受人類活動的干擾[1]。其中大型底棲動物是海洋生物資源的重要組成部分，其資源及生物多樣性狀況關(guān)系到海洋生態(tài)系統(tǒng)平衡和海洋生物產(chǎn)業(yè)的健康持續(xù)發(fā)展。潮間帶大型底棲動物的研究一直備受關(guān)注[2-3]。

有關(guān)大型底棲動物研究，在國外有GHASEMI,et al[4]對卡拉博加茲戈爾灣進(jìn)行大型底棲動物物種與環(huán)境的關(guān)系進(jìn)行研究；ALFARO,et al[5]做過新西蘭北部秋茄林河口型大型底棲動物的群落組成；SUSAN,et al[6]研究了印度米尼科伊島大型底棲動物的季節(jié)變化。國內(nèi)也有許多研究，如王志忠等[7]對黃河入?？诔遍g帶大型底棲動物進(jìn)行了野外調(diào)查與研究；王瑜等[8]在渤海灣近岸海域進(jìn)行了大型底棲動物調(diào)查研究；謝志發(fā)等[9]對長江口崇明東灘濕地蘆葦鹽沼區(qū)域的大型底棲動物進(jìn)行分析研究；胡成業(yè)等[10]研究了甌江口樹排沙濕地不同生境大型底棲動物群落多樣性。覃胡林等[11]于2014年秋季及2015年春季對沿浦灣大型底棲動物群落進(jìn)行調(diào)查與研究。2016年至今，秋茄林已建50.67 hm2，有關(guān)的研究及其報道顯示海洋生境與如今相比已發(fā)生了較大的變化。本文試圖通過物種多樣性指數(shù)、G-F多樣性指數(shù)和ABC曲線法分析群落結(jié)構(gòu)，揭示秋茄種植前后沿浦灣潮間帶大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)變化，為后續(xù)研究提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

沿浦灣位于溫州市蒼南縣最南端沿浦鎮(zhèn)，寬約3 km。亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫為18.2℃。灘涂受沙埕港水和浦江淡水流注，水質(zhì)富營養(yǎng)化，底質(zhì)以軟泥粉砂為主[12]。

1.2 研究方法

1.2.1 調(diào)查方法

根據(jù)《海洋調(diào)查規(guī)范》（GB/T 12763.6-2007）的要求，結(jié)合潮間帶的生境特點分別于2014年10月（秋季，以下簡稱“種前秋季”）、2015年3月（春季，以下簡稱“種前春季”）、2016年10月（秋季，以下簡稱“種后秋季”）和2017年3月（春季，以下簡稱“種后春季”）對沿浦潮間帶大型底棲動物進(jìn)行調(diào)查。根據(jù)瓦揚[13]和斯蒂芬森原則[14]及生物自然分布并結(jié)合沿浦灣的實際情況，共布設(shè)5條斷面（圖1）。

圖1 沿浦灣大型底棲動物調(diào)查站位分布Fig.1 Yanpu bay macrozoobenthos survey site distribution

1.2.2 實驗方法

采得的所有樣品，經(jīng)洗凈裝入樣品袋，用75%的乙醇溶液固定后帶回實驗室用以種類鑒定、個體計數(shù)、稱重等，并對實驗數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理方法

①物種優(yōu)勢度

采用PINKAS等的相對重要性指數(shù)（IRI）來確定群落優(yōu)勢種。

式中:N、W、F分別為某一種類的數(shù)量百分比、重量百分比和相對出現(xiàn)頻率，其中將相對重要性指數(shù)大于1 000定義為優(yōu)勢種，100～1 000為常見種。

②G-F多樣性指數(shù)

式中,為qj群落中j屬大型底棲動物種數(shù)與總種數(shù)的比值，pi為群落中總屬數(shù)，M為群落中總科數(shù),DFK為k科中的物種多樣性，n為k科中的屬數(shù)，pi為群落中k科i屬中的種數(shù)占k科總種數(shù)的比值。

③多樣性指數(shù)

大型底棲動物群落多樣性分析采用香農(nóng)-威納（Shannon-Wiener）多樣性指數(shù)（H'）、Margalef豐富度指數(shù)（D）和Pielou均勻度指數(shù)（J'），為減少不同種類及同種類之間的個體差異，本文采用生物量來分析群落結(jié)構(gòu)多樣性。

式中:N為采集樣品中所有物種的總個體數(shù)，S為樣品中的種類總數(shù)，pi為第i種的個體數(shù)與樣品中的總個體數(shù)的比值[15-16]。

多樣性指數(shù)（H′）常用于海洋底棲動物群落結(jié)構(gòu)的研究，以評價群落受到干擾（污染）的程度。一般的，若H′<1，屬重污染；H′=1～2，屬中等污染；H′=2～3，屬輕度污染；H′>3，屬清潔水平[17]。

采用ABC曲線法分析潮間帶大型底棲動物群落受污染或其他因素擾動的狀況。ABC曲線法由WARICK，et al[18-19]、唐以杰等[20]提出，因其能反映污染物的實際效應(yīng)和環(huán)境中各種污染物協(xié)同與拮抗作用對生物的綜合影響，特別是能準(zhǔn)確反映輕度污染的長期效應(yīng)，被認(rèn)為是評價、監(jiān)測海洋污染的行之有效的方法[21-23]。

調(diào)查站位圖采用Surfer 8.0軟件，物種多樣性指數(shù)與ABC曲線分析采用PRIMER 5.0軟件，G-F多樣性指數(shù)、密度與生物量計算采用Excel 2013軟件。

2 結(jié)果

2.1 種類組成

2.1.1 種植前后物種組成

種前秋季和種前春季所獲大型底棲動物樣品共鑒定出大型底棲動物44種，隸屬于5綱10目23科31屬，其中兩季節(jié)共有種為11種。種后秋季和種后春季所獲大型底棲動物樣品共鑒定40種，隸屬于6綱12目20科30屬，其中兩季節(jié)共有種為15種。

2.1.2 優(yōu)勢種

由表1、表2可知，種植前，秋季優(yōu)勢種為日本大眼蟹Macrophthalmus japonicus與縊蟶Periophthalmus modestus，春季優(yōu)勢種為長足長方蟹Metaplax longipes與日本大眼蟹。秋茄種植后，秋季優(yōu)勢種為長足長方蟹與日本大眼蟹，春季優(yōu)勢種為珠帶擬蟹守螺Cerithidea cingulata、日本大眼蟹和長足長方蟹。

綜上所述，種前秋季的優(yōu)勢種中長足長方蟹替代了縊蟶，種后春季優(yōu)勢種較種植前增加了珠帶擬蟹守螺。

表1 秋茄種植前大型底棲動物優(yōu)勢種Tab.1 Dominant species of of macrobenthos in the Yanpu gulf intertidal zone before the mangrove planting

表2 秋茄種植后大型底棲動物優(yōu)勢種及其優(yōu)勢度Tab.2 Dominant species of of macrobenthos in the Yanpu gulf intertidal zone after the mangrove planting

2.2 資源密度

由表3可知，種前秋季密度由高到低排序：低潮帶（119.1 ind/m2）＞中潮帶（34.1 ind/m2）＞高潮帶（34.1 ind/m2），生物量由高到低的排序：低潮帶（96 g/m2）＞中潮帶（66.8 g/m2）＞高潮帶（35.6 g/m2）；密度和生物量以低潮帶最高，高潮帶最低。種前春季平均生物量由高到低的排序：低潮帶（64.8 g/m2）＞高潮帶（45.48 g/m2）＞中潮帶（24.93 g/m2），而密度由高到低排序：低潮帶（64.8 ind/m2）＞高潮帶（36 ind/m2）＞中潮帶（23.6 ind/m2）；密度和生物量以低潮帶最高，中潮帶最低。

由表4可知，種后秋季密度由高到低排序：高潮帶（185.6 ind/m2）＞中潮帶（81.6 ind/m2）＞低潮帶（45.6 ind/m2）。生物量由高到低的排序高潮帶（278 g/m2）＞中潮帶（162.6 g/m2）＞低潮帶（77.9 g/m2）。密度和生物量以高潮帶最高，低潮帶最低。2017年春季密度由高到低排序：中潮帶（182.8 ind/m2）>高潮帶（118.8 ind/m2）>低潮帶（25.2 ind/m2）。生物量由高到低的排序高潮帶（215.9 g/m2）＞中潮帶（180.8 g/m2）＞低潮帶（77.9 g/m2）。密度和生物量以中潮帶最高，低潮帶最低。

綜上所述，種植前低潮帶大型底棲動物群落的密度和生物量最高，中潮帶次之，低潮帶最低；而種植后，高潮帶和中潮帶的密度和生物量則整體明顯高于低潮帶。種植后密度與生物量都高于種植前。

表3 秋茄種植前沿浦灣潮間帶大型底棲動物密度和生物量Tab.3 The density and biomass of macrobenthos in the Yanpu gulf intertidal zone before the mangrove planting

表4 秋茄種植后沿浦灣潮間帶大型底棲動物密度和生物量Tab.4 The density and biomass of macrobenthos in the Yanpu gulf intertidal zone after the mangrove planting

2.3 物種多樣性

由表5、表6可知，秋茄種植前秋季大型底棲動物群落的高、中、低潮帶的多樣性指數(shù)（H′）由高到低的排序：高潮帶（2.4）>中潮帶>（2.23）>低潮帶（2.08）；均勻度指數(shù)（J′）：中潮帶（0.79）>高潮帶>（0.74）>低潮帶（0.64）；Margalef豐富度指數(shù)（D）：高潮帶（5.4）>低潮帶>（4.6）>中潮帶（3.32）。春季大型底棲動物的高、中、低潮帶的多樣性指數(shù)（H′）由高到低的排序：低潮帶（1.97）>中潮帶>（1.73）>高潮帶（1.31）；均勻度指數(shù)（J′）：中潮帶（0.72）>低潮帶>（0.71）>高潮帶（0.7）；Margalef豐富度指數(shù)（D）：高潮帶（3.37）>中潮帶>（2.67）>低潮帶（1.92）。種植前的沿浦灣潮間帶大型底棲動物群落的多樣性指數(shù)（H′）范圍為 1.31～2.40，最高值出現(xiàn)在秋季高潮帶，最低值出現(xiàn)在春季高潮帶；Pielou種類均勻度指數(shù)（J′）范圍為0.64～0.79，最高值出現(xiàn)在秋季中潮帶，最低值出現(xiàn)在秋季低潮帶；Margalef豐富度指數(shù)（D）范圍為1.92～5.4，最高值出現(xiàn)在秋季高潮帶，最低值出現(xiàn)在春季高潮帶。

秋茄種植后秋季大型底棲動物的高、中、低潮帶的多樣性指數(shù)（H′）由高到低的排序：中潮帶（2.51）>高潮帶>（2.47）>低潮帶（1.51）；均勻度指數(shù)（J′）：中潮帶（0.8）>高潮帶>（0.75）>低潮帶（0.63）；Margalef豐富度指數(shù)（D）：高潮帶（3.97）>中潮帶>（3.66）>低潮帶（1.9）。春季大型底棲動物的高、中、低潮帶的多樣性指數(shù)（H′）由高到低的排序：中潮帶（2.16）>高潮帶>（2.11）>低潮帶（1.37）；均勻度指數(shù)（J′）：高潮帶（0.78）>中潮帶>（0.74）>低潮帶（0.6）；Margalef豐富度指數(shù)（D）：中潮帶（2.9）>高潮帶>（2.23）>低潮帶（1.69）。種植后的沿浦灣潮間帶大型底棲動物群落多樣性指數(shù)（H′）范圍為1.37～2.51，最高值出現(xiàn)在秋季中潮帶，最低值出現(xiàn)在春季低潮帶；Pielou種類均勻度指數(shù)（J′）范圍為0.6～0.8，最高值出現(xiàn)在秋季中潮帶，最低值出現(xiàn)在春季低潮帶；Margalef豐富度指數(shù)（D）介于 1.69～3.97 之間，最高值出現(xiàn)在秋季高潮帶，豐富度指數(shù)（D）最小值是春季低潮帶。

綜上所述，種植前，秋季與春季的3個潮帶的物種多樣性指數(shù)差別不大；而種植后，春季與秋季高潮帶和中潮帶的大型底棲物種多樣性均明顯高于低潮帶。

表5 種植前沿浦灣潮間帶大型底棲動物多樣性指數(shù)Tab.5 Diversity indices of macrozoobenthos in intertidal zone along Yanpu bay before planting

表6 種植后沿浦灣潮間帶大型底棲動物多樣性指數(shù)Tab.6 Diversity indices of macrozoobenthos in intertidal zone along Yanpu bay after planting

2.4 G-F 多樣性指數(shù)

種植前，秋季共鑒定出38種，隸屬于5綱9目21科26屬。根據(jù)種類數(shù)多少對綱界元排序，依次為軟甲綱（15 種）、腹足綱（7 種）、輻鰭魚綱（6 種）、多毛綱（6 種）和雙殼綱（5 種）。而春季共鑒定出 23 種，隸屬于 6綱 7 目 15 科 19 屬，春季排序依次為軟甲綱（8 種）、雙殼綱（5 種）、腹足綱（4 種）、多毛綱（4 種）和輻鰭魚綱（2種）。

種植后，春季共鑒定出21種，隸屬于6綱7目13科17屬，排序依次為軟甲綱（8種）、輻鰭魚綱（6種）、軟甲綱（5種）、腹足綱（4種）、雙殼綱（4種）和多毛綱（2種）。秋季，隸屬于6綱14目20科26屬，腹足綱種類最多（9種），其次是軟甲綱（8種）、雙殼綱（8種）、軟甲綱（5種）、多毛綱（3種）和顎足綱（僅1種）。

表7 秋茄種植前沿浦灣潮間帶大型底棲動物G-F指數(shù)Tab.7 G-F index of macrobenthos in the intertidal zone of Yanpu bay before Kandelia candel planting

表8 秋茄植后沿浦灣潮間帶大型底棲動物G-F指數(shù)Tab.8 G-F index of macrobenthos in the intertidal zone of Yanpu bay after Kandelia candel planting

綜上所述，G指數(shù)在種后秋季高潮帶最高（2.26），種前春季低潮帶最低（2.12）；F指數(shù)在種植后秋季高潮帶最高（2.77），最低值是種后春季低潮帶（1.87）；G-F指數(shù)在種后春季高潮帶最高（0.08），最低值是種后春季低潮帶（-0.13）。

2.5 ABC曲線法分析

將種植前后秋季的高、中、低潮帶大型底棲動受影響情況進(jìn)行對比。

從圖2可以看出，曲線皆為交叉狀態(tài)，種前秋季高潮帶的W=-0.134，種后秋季高潮帶W=-0.034，W值接近于0，大型底棲動物群落受到中度的環(huán)境污染與人為擾動。

從圖3可以看出，曲線皆為交叉狀態(tài)，種前秋季中潮帶W=-0.126，說明此處大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)受到嚴(yán)重干擾，種后秋季中潮帶W=-0.064，W值接近于0，大型底棲動物群落受到中度的環(huán)境污染與人為擾動。

圖2 2014年秋季高潮帶和2016年秋季高潮帶的ABC曲線Fig.2 The ABC curve for the high tide zone of 2014 and the high tide zone 2016 in spring

圖3 2014年秋季中潮帶和2016年秋季中潮帶的ABC曲線Fig.3 The ABC curve for the middle tide zone of 2014 and the middle tide zone 2016 in spring

從圖4可以看出，曲線皆為交叉狀態(tài)，種前秋季低潮帶W=-0.206，說明此處大型底棲動物群落受到嚴(yán)重干擾，種前后季低潮帶W=-0.1,W值接近于0，大型底棲動物群落受到中度的環(huán)境污染與人為擾動。

圖4 2014年秋季低潮帶和2016年秋季低潮帶的ABC曲線Fig.4 The ABC curve for the low tide zone of 2014 and the low tide zone 2016 in spring

將種植前后春季的高、中、低潮帶大型底棲動受影響情況進(jìn)行對比。

從圖5可以看出，曲線皆為交叉狀態(tài)，種前春季高潮帶W=0.018，種后春季高潮帶W=0.078，兩年春季W(wǎng)值接近于0，此處的大型底棲動物群落受到中度的環(huán)境污染與人為擾動。

從圖6可以看出，曲線皆為交叉狀態(tài)，種前春季中潮帶W=-0.183,種后春季中潮帶W=0.03,種前大型底棲動物群落受到嚴(yán)重的環(huán)境污染與人為擾動，種后春季W(wǎng)值接近于0，此處的大型底棲動物群落受到中度的環(huán)境污染與人為擾動。

圖5 2015年春高潮帶和2017年春季高潮帶的ABC曲線Fig.5 The ABC curve for the high tide zone of 2015 and the high tide zone 2017 in autumn

圖6 2015年春季中潮帶和2017年春季中潮帶的ABC曲線Fig.6 The ABC curve for the middle tide zone of 2015 and the middle tide zone 2017 in autumn

從圖7可以看出，曲線皆為交叉狀態(tài)，種前春季低潮帶W=-0.166,種后春季高潮帶W=-0.122，此處的大型底棲動物群落受到嚴(yán)重的環(huán)境污染與人為擾動。

圖7 2015年春季低潮帶和2017年春季低潮帶的ABC曲線Fig.7 The ABC curve for the low tide zone of 2015 and the low tide zone 2017 in autumn

綜上所述，秋季，秋茄種植后大型底棲動物群落較種植前受到的干擾由嚴(yán)重改善為中度；春季，除中潮帶大型底棲動物群落與秋季具相類似的特征外，高潮帶群落受干擾改善較明顯，而低潮帶群落受干擾改善并不明顯。

3 討論

3.1 大型底棲動物群落物種組成及其變化

種后秋季大型底棲動物群落的優(yōu)勢種由種前的長足長方蟹替代縊蟶，春季優(yōu)勢種增加了珠帶擬蟹守螺。據(jù)調(diào)查，種植前中高潮帶為秋季縊蟶苗養(yǎng)殖區(qū)，個別不法養(yǎng)殖戶偷偷噴灑農(nóng)藥以殺死縊蟶苗所謂的“天敵”，這種破壞生態(tài)行為可能導(dǎo)致大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)遭受重大破壞，從而使得放養(yǎng)的縊蟶突顯為優(yōu)勢種。秋茄種植后，秋茄林對沿浦灣灘涂具有固土作用，尤其是中高潮帶作用更為明顯，且其凋落物為珠帶擬蟹守螺等又提供了優(yōu)良的棲息環(huán)境及豐富的食物，使得該物種突顯為第一優(yōu)勢種。這一研究結(jié)果與江海華[24]在溫嶺的研究結(jié)果相似。

3.2 屬級和科級多樣性

秋茄種植后大型底棲動物群落中、低潮帶的DG-F值出現(xiàn)了負(fù)數(shù)，這可能是物種主要分布在高、中潮帶，低潮帶物種數(shù)較少，大多屬級和科級分類階元上僅出現(xiàn)1種大型底棲動物所致。高、中、低3個潮帶的大型底棲動物分類多樣性依次降低，但總體上3個潮帶的分類多樣均有提高，這既充分表明秋茄林有助于促進(jìn)分類多樣性提高，又表明秋茄林對于灘涂的生態(tài)修復(fù)有較強的輻射效果。

3.3 大型底棲動物數(shù)量分布變化

據(jù)文獻(xiàn)[25-26]，秋茄植被會影響底棲動物的分布。雖然管理不盡人意，但秋茄秋茄種植后，大型底棲生物的密度、生物量均有顯著增加，即秋茄種植區(qū)的高潮帶秋季種植后密度增長了近5倍，生物量增長了近七倍；春季種植后高潮帶密度增長了近2倍，生物量增長了近8倍。因為秋茄在固定沉積物方面有明顯的作用并可能由此向周邊區(qū)域擴散[24]，所以秋茄對于灘涂的保護不僅僅產(chǎn)生在種植區(qū)域，保護效果也會擴散至鄰近區(qū)域。進(jìn)一步說明了秋茄對于沿浦灣灘涂的保護產(chǎn)生了效果。底棲動物的整體密度、種類等指標(biāo)都高于種植前，物種組成也有了一定的變化，表明秋茄在一定程度上改善了灘涂的環(huán)境，恢復(fù)了生境的生物多樣性。

3.4 秋茄種植前后大型底棲動物生物多樣性的變化

通過對秋茄種植前后大型底棲動物群落多樣性的比較，可以發(fā)現(xiàn)在秋茄種植后，大型底棲動物的種類產(chǎn)生了減少，但是其整體的數(shù)量和重量在增加，Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)都出現(xiàn)上升趨勢。產(chǎn)生這種現(xiàn)象的原因是：在高潮帶紅樹林種植后，底棲動物對逆境環(huán)境與人為干擾抗性較差[25]，但這對螺類與蟹類的影響不大，其物種多樣性與種植前相近；秋茄的種植導(dǎo)致這個階段灘涂環(huán)境發(fā)生變化，加劇了外界干擾，使得珠帶擬蟹守螺數(shù)量急劇增多，從而影響了底棲動物的群落結(jié)構(gòu)；在秋茄種植后經(jīng)過一段時間，環(huán)境條件趨于穩(wěn)定，外界干擾程度降低，生物多樣性提高，底棲動物的數(shù)量則逐漸提高。

3.5 大型底棲動物群落所受干擾程度

秋季的高、中、低3個潮帶與春季的中潮帶，秋茄種植后大型底棲動物群落較種植前受到的干擾由嚴(yán)重改善為中度，這可能是大型底棲動物群落受到秋茄林強大生態(tài)功能影響所致。春季的高潮帶大型底棲動物群落受人為干擾較明顯降低，這可能是秋茄林為大型底棲生物提供了良好的繁衍、生長等棲息場所所致；低潮帶受人為干擾有輕度緩解但在3個潮帶中受到的干擾仍最為嚴(yán)重，這可能是高潮帶秋茄林生態(tài)功能溢出效應(yīng)受益低，同時養(yǎng)民冬季在中低潮帶為縊蟶苗使用農(nóng)藥殺滅所謂的“天敵”而致大量的底棲生物死亡所致；中潮帶受人為干擾由嚴(yán)重變?yōu)橹卸?，可能是秋茄林生態(tài)功能溢出效應(yīng)受益較高所致。

4 結(jié)論

本文研究得出，秋茄種植總體促進(jìn)了大型底棲動物群落的物種多樣性與分類多樣性提升，密度與生物量顯著提高，灘涂的海洋生態(tài)系統(tǒng)得到較好的改善。而惡劣的農(nóng)藥使用行為及無度無序的趕海等人為破壞行為又對沿浦灣海洋生態(tài)系統(tǒng)的修復(fù)又造成了嚴(yán)重的負(fù)面影響。鑒于此，建議當(dāng)?shù)卣捌渲鞴懿块T增大投入，進(jìn)一步加強沿浦灣紅樹林建設(shè)，同時加強執(zhí)法管理，嚴(yán)厲禁止一切嚴(yán)重破壞生態(tài)環(huán)境的人為開發(fā)活動，以期有效落實國家海洋局“十三五”規(guī)劃，為修復(fù)我國包括沿浦灣在內(nèi)的50個小海灣作出應(yīng)有的貢獻(xiàn)。