云霧山典型草原群落空間異質(zhì)性對(duì)不同干擾方式的響應(yīng)

何晴波，趙凌平，2，譚世圖,2，王占彬,2

(1 河南科技大學(xué) 動(dòng)物科技學(xué)院，河南 洛陽(yáng) 471023；2 河南省飼草飼料資源開發(fā)與畜禽健康養(yǎng)殖院士工作站，河南 洛陽(yáng) 471023)

草地不僅是發(fā)展畜牧業(yè)的重要經(jīng)濟(jì)資源，還是牧區(qū)、半牧區(qū)人們賴以生存的環(huán)境基礎(chǔ)。草地的可持續(xù)發(fā)展利用關(guān)系到生態(tài)文明建設(shè)問(wèn)題，也關(guān)系到牧區(qū)、半牧區(qū)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展問(wèn)題。對(duì)草地生態(tài)環(huán)境的了解，有助于草地的可持續(xù)發(fā)展利用[1-2]。在草地生態(tài)系統(tǒng)中，施肥、放牧、火燒、刈割和封育等都是常見(jiàn)的干擾方式，同時(shí)也是影響草地演替方向和演替進(jìn)程的關(guān)鍵因子。許多研究表明干擾方式不僅可以改變?nèi)郝涞耐饷蔡卣?、物種組成、物種多樣性和空間分布格局，還對(duì)優(yōu)勢(shì)種群的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生態(tài)系統(tǒng)功能和繁殖策略有著直接的影響[2]。研究干擾對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的影響對(duì)草地資源的合理利用、退化草地的植被恢復(fù)和物種多樣性的保護(hù)具有重要意義。

空間異質(zhì)性是指生態(tài)學(xué)過(guò)程的不穩(wěn)定性和空間分布上的格局存在的不均勻性及其復(fù)雜性[1]?？臻g異質(zhì)性影響生態(tài)系統(tǒng)的功能和進(jìn)程，是生態(tài)學(xué)研究的核心。空間格局一方面是空間自相關(guān)和異質(zhì)性的具體表現(xiàn)，另一方面又是干擾在各種尺度域上作用的結(jié)果[2-3]。在群落中，種群格局的形成，一方面與物種自身的特征相關(guān)，另一方面則取決于群落環(huán)境。群落環(huán)境包括生物因子和非生物因子，而干擾則是群落中最常見(jiàn)的非生物因子之一?？梢?jiàn)，干擾是引起空間異質(zhì)性的重要因素之一。干擾可以改變草地的物種組成、空間結(jié)構(gòu)，提高或降低草地的空間異質(zhì)性，從而影響草地的生態(tài)功能和進(jìn)程[4]。研究不同干擾方式對(duì)草地植物群落空間異質(zhì)性和對(duì)物種空間分布格局的影響，有助于揭示空間分布格局與其相關(guān)聯(lián)的生態(tài)學(xué)過(guò)程的相互關(guān)系[5]。

針對(duì)不同類型數(shù)據(jù)的空間異質(zhì)性，有著不同的定量分析方法[4]。從分維分析到分布擬合法、小波分析、分型形析和地統(tǒng)計(jì)學(xué)，都是十分有效且被許多學(xué)者常用的空間異質(zhì)性研究方法[6-7]。冪函數(shù)法最早是由Taylor[8]于1960年提出，后被Shiyomi等[9]、鹽見(jiàn)正衛(wèi)等[10]運(yùn)用到草地種群的分析與研究中，該方法以后就被研究者廣泛地應(yīng)用到草原群落空間異質(zhì)性領(lǐng)域?；艄鈧サ萚11]采用冪函數(shù)法則探討了輕度、中度和重度放牧對(duì)草原群落空間異質(zhì)性的影響；黃琛等[12]基于冪函數(shù)法則研究了克氏針茅草原群落空間異質(zhì)性對(duì)封育和放牧干擾的響應(yīng)特征；霍光偉等[13]于2012年又研究了封育和放牧對(duì)克氏針茅草原植被空間異質(zhì)性的影響。運(yùn)用冪函數(shù)法則研究空間異質(zhì)性，可以有效彌補(bǔ)傳統(tǒng)調(diào)查分析方法耗時(shí)長(zhǎng)、難度大的不足，同時(shí)避免了蓋度調(diào)查法中測(cè)定群落特征所帶來(lái)的人為誤差[11]，還可準(zhǔn)確客觀地體現(xiàn)不同物種的空間異質(zhì)性特征[14]。

目前，關(guān)于草地生態(tài)系統(tǒng)物種空間異質(zhì)性對(duì)同一干擾方式不同梯度的響應(yīng)前人已開展了較多的研究。在科爾沁沙地，蔣德明等[15]探討了不同封育年限對(duì)植被群落種群小尺度空間異質(zhì)性的影響；在內(nèi)蒙古荒漠草原，劉紅梅等[16]采用GS+軟件和地統(tǒng)計(jì)學(xué)分析方法對(duì)短花針茅植物的種群空間異質(zhì)性分布進(jìn)行了研究；在寧夏荒漠草原，魏樂(lè)等[5]研究了不同坡位的植物群落物種空間分布格局。但有關(guān)不同干擾因素對(duì)物種空間異質(zhì)性影響的研究卻鮮有報(bào)道，因此深入探討天然草地群落空間異質(zhì)性對(duì)不同干擾方式的響應(yīng)，對(duì)于退化草地的恢復(fù)重建和物種多樣性的保護(hù)具有重要意義。本研究以云霧山典型草原群落的主要植物種群為對(duì)象，結(jié)合冪函數(shù)法則、物種多樣性和豐富度，研究了封育、放牧、火燒干擾對(duì)優(yōu)勢(shì)種群出現(xiàn)頻率和空間異質(zhì)性以及群落空間異質(zhì)性特征的影響，以期為云霧山天然草地的管理利用與恢復(fù)重建提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于寧夏回族自治區(qū)固原市東北部45 km處的云霧山國(guó)家草原自然保護(hù)區(qū)(N 36°13′-36°19′，E 106°24′-106°28′)，海拔為1 800～2 180 m。該區(qū)是黃土高原典型草原帶的代表性區(qū)域，為溫帶大陸性半干旱季風(fēng)氣候，年平均溫度5 ℃，≥10 ℃的年積溫為2 370～2 882 ℃，氣溫最低月為1月(平均最低氣溫約-14 ℃)，氣溫最高月為7月(22～25 ℃)。該區(qū)年平均降雨量400～450 mm，其中70%以上集中在7～9月；年平均蒸發(fā)量1 330～1 640 mm；年平均無(wú)霜期為112～140 d；植物以多年生草本植物為主，主要為大針茅(Stipagrandis)、本氏針茅(Stipabungeana)、甘青針茅(Stipaprzewalskyi)、干生苔草(Carexaridula)和百里香(Thymusmongolicus)等。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查

野外取樣于2016年8月中旬進(jìn)行。選取封育23年的草地、放牧地和火燒后5年的草地為試驗(yàn)地，在這3類試驗(yàn)地的典型地段分別設(shè)一條50 m的樣線，然后在每個(gè)樣地沿樣線選擇植被生長(zhǎng)均勻、地形情況基本一致的地段依次設(shè)置50 cm×50 cm(簡(jiǎn)稱“L”型樣方)的樣方100個(gè)，再將每個(gè)“L”型樣方劃分為25 cm×25 cm(簡(jiǎn)稱“S”型樣方)的4個(gè)小樣方，因此共計(jì)400個(gè)“S”型樣方。最后統(tǒng)計(jì)“S”型樣方內(nèi)的物種組成、頻度、高度、多度、蓋度和地上生物量等指標(biāo)，并計(jì)算物種的重要值、出現(xiàn)頻率、種群空間異質(zhì)性指數(shù)和群落的空間異質(zhì)性指數(shù)。

2.2 群落結(jié)構(gòu)特征分析

2.2.1 種群的空間異質(zhì)性 用冪函數(shù)法則分析種群的空間分布格局。冪函數(shù)法則是以lg [p(1-p)/n]作為x軸(其中p為物種在“S”型樣方中的出現(xiàn)頻率；n為一個(gè)“L”型樣方中的“S”型樣方數(shù)，n=4；p(1-p)/n為某物種隨機(jī)分布時(shí)的方差)，以lg [v/n2]作為y軸(其中v為實(shí)際觀察中某物種出現(xiàn)的方差，v/n2為實(shí)際觀察中物種出現(xiàn)頻度的方差)，做散點(diǎn)圖，將y用x的單元回歸方程來(lái)表示的一種經(jīng)驗(yàn)法則[10]。

本研究中，定義δi為物種i的空間異質(zhì)性指數(shù)，代表物種i的空間異質(zhì)性程度(不均一性)，δi=yi-xi，即δi為物種i的yi與隨機(jī)分布直線(y=x)之間的距離差值[14]。

2.2.2 群落空間異質(zhì)性 群落的空間異質(zhì)性指數(shù)(δc)表示群落的不均一性或異質(zhì)性程度，為群落中各個(gè)種群的空間異質(zhì)性指數(shù)和該種群出現(xiàn)頻度乘積的平均值，用下式計(jì)算：

δc=∑(pi×δi)∑pi。

式中：pi為物種i在“S”型樣方中的出現(xiàn)頻度。

2.2.3 物種的重要值 重要值用下式計(jì)算：

重要值=(相對(duì)高度+相對(duì)蓋度+相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)生物量)/5

式中：相對(duì)高度為某物種的高度(m)與樣方中所有植物高度之和的百分比,相對(duì)蓋度為某物種的蓋度(%)與所有物種蓋度之和的百分比,相對(duì)多度為某物種的豐富度與所有物種豐富度之和的百分比,相對(duì)頻度為某物種頻度與所有物種總頻度的百分比,相對(duì)生物量為某物種的地上生物量(g/m2)與樣方中所有物種地上生物量的百分比。

式中：N為樣本中所有物種的個(gè)體總數(shù),S為物種總數(shù),Pi為物種i的個(gè)體數(shù)占所有物種個(gè)體總數(shù)的比例，既重要值。

2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

用Excel 2003對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行預(yù)處理，運(yùn)用SPSS 16.0軟件進(jìn)行單因素方差(ANOVA)分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同干擾方式下物種出現(xiàn)頻率的變化

本研究通過(guò)各個(gè)物種出現(xiàn)的頻率來(lái)確定不同群落的優(yōu)勢(shì)種。由表1可知，在云霧山典型草原，放牧地植物群落由29個(gè)物種組成，其優(yōu)勢(shì)種為干生苔草、百里香、豬毛蒿和散穗早熟禾；封育地由28種植物組成，其優(yōu)勢(shì)種為甘青針茅、白蓮蒿和甘菊；火燒地出現(xiàn)30種植物，其優(yōu)勢(shì)種為白蓮蒿、甘青針茅和干生苔草?？梢?jiàn)，不同的干擾方式明顯改變了草地群落的優(yōu)勢(shì)種，在放牧地干生苔草、百里香和豬毛蒿表現(xiàn)出相對(duì)較好的優(yōu)勢(shì)性，出現(xiàn)頻率最高；在封育地，干生苔草和百里香的出現(xiàn)頻率降低，豬毛蒿不再出現(xiàn)，而甘青針茅和白蓮蒿的優(yōu)勢(shì)地位突顯，草地群落已恢復(fù)成以多年生禾草為優(yōu)勢(shì)種的群落；火燒干擾降低了甘青針茅的出現(xiàn)頻率，提高了白蓮蒿的出現(xiàn)頻率。因此，封育、放牧和火燒干擾對(duì)種群的存在狀況以及群落的結(jié)構(gòu)產(chǎn)生了一定的影響。結(jié)果表明，群落的組成結(jié)構(gòu)和種群的優(yōu)勢(shì)地位均會(huì)隨著干擾方式的不同而發(fā)生一定程度地改變。

表1 不同干擾方式下云霧山典型草原群落的物種組成特征Table 1 Characteristics of community species composition in typical steppe of Yunwu Mountain under different disturbance regimes

注:“-”代表物種不存在
Note: No species represented by“-”.

3.2 不同干擾方式下種群空間異質(zhì)性的變化

3.2.1 不同干擾方式下種群空間分布的冪函數(shù)規(guī)律 放牧、封育和火燒干擾下云霧山典型草原群落物種隨機(jī)分布與實(shí)際分布的變化趨勢(shì)如圖1所示。圖1顯示，放牧、封育和火燒樣地群落的實(shí)際分布曲線均位于隨機(jī)分布曲線的上方，可見(jiàn)這3類草地群落物種均呈集群分布，說(shuō)明相對(duì)于隨機(jī)分布而言，3類樣地的群落在實(shí)際分布中都偏離了隨機(jī)分布，且在整體上具有較強(qiáng)的空間異質(zhì)性。放牧、封育和火燒3類樣地的決定系數(shù)R2依次是0.960 8,0.896 8和0.916 9，均接近于1，表明這3類樣地中并沒(méi)有不穩(wěn)定種群使群落的結(jié)構(gòu)產(chǎn)生混亂，即種群的分布與冪函數(shù)法則基本吻合。

直線y=x為種群的隨機(jī)分布曲線，直線y=ax+b(a，b均為常數(shù))為實(shí)際分布情況The straight line y=x is the random distribution curve of population,and the straight line y=ax+b(a,b is constant) is the actual distribution圖1 不同干擾方式下云霧山典型草原群落物種隨機(jī)分布與實(shí)際分布的變化趨勢(shì)Fig.1 Change of species random and actual distribution in typical steppe of Yunwu Mountain under different disturbance regimes

3.2.2 不同干擾方式下物種出現(xiàn)頻率與種群空間異質(zhì)性指數(shù)的比較 物種出現(xiàn)頻率p和種群空間異質(zhì)性指數(shù)δi共同決定著種群分布的密集程度，也就是指種群在群落整體上所起的作用。出現(xiàn)頻率較高且空間異質(zhì)性指數(shù)也高的種群，對(duì)于群落的空間異質(zhì)性具有正向促進(jìn)作用;相反，出現(xiàn)頻率較低且空間異質(zhì)性指數(shù)也較低的種群，則會(huì)在一定程度上降低群落的空間異質(zhì)性。不同干擾方式下云霧山典型草原物種出現(xiàn)頻率與種群空間異質(zhì)性指數(shù)之間的關(guān)系如圖2所示。

物種編號(hào)參見(jiàn)表1 Species No.refer to Table 1圖2 不同干擾方式下云霧山典型草原物種出現(xiàn)頻率與種群空間異質(zhì)性指數(shù)之間的關(guān)系Fig.2 Relationship between occurrence frequency and spatial heterogeneity index in typical steppe of Yunwu Mountain under different disturbance regimes

由圖2可以看出，放牧和火燒地的物種在群落整體中的分布情況較封育樣地而言相對(duì)集中，植物大多呈現(xiàn)“密集型”分布，如出現(xiàn)頻率相對(duì)較高的物種干生苔草呈現(xiàn)“密集型”分布；此外，出現(xiàn)頻率相對(duì)較低的物種翼莖鳳毛菊則呈“疏散型”分布。因此，研究不同干擾方式下各群落物種的出現(xiàn)頻率與空間異質(zhì)性指數(shù)的關(guān)系，可以體現(xiàn)出其不同功能特性的異質(zhì)性。群落整體的空間異質(zhì)性指數(shù)由大到小依次為放牧地(1.258 6)>火燒地(1.002 1)>封育地(0.485 3)(表2)，結(jié)果表明，放牧和火燒干擾提高了群落的空間異質(zhì)性，而封育措施使群落的均勻性較好。

許多物種在不同的干擾方式下出現(xiàn)頻率發(fā)生明顯變化，并表現(xiàn)出各自的空間特性。在放牧地，物種甘青針茅、干生苔草、百里香、豬毛蒿、阿爾泰狗娃花、星毛委陵菜、散穗早熟禾和鱗葉龍膽的空間異質(zhì)性指數(shù)均高于群落空間異質(zhì)性指數(shù)，說(shuō)明這些物種對(duì)群落的空間異質(zhì)性指數(shù)影響較大；物種百里香和干生苔草的出現(xiàn)頻率和空間異質(zhì)性指數(shù)均較大，在小尺度內(nèi)容易形成斑塊化或小型群落，對(duì)群落空間異質(zhì)性也起著非常重要的影響；物種甘青針茅、多葉棘豆和野韭在放牧地出現(xiàn)頻率較小，但空間異質(zhì)性指數(shù)較大；出現(xiàn)頻率與空間異質(zhì)性指數(shù)均較小的多毛并頭黃芩僅僅增加了物種多樣性，而對(duì)群落的空間異質(zhì)性影響可以忽略。在封育地，有11個(gè)物種的空間異質(zhì)性指數(shù)高于群落空間異質(zhì)性指數(shù)，分別為星毛委陵菜、甘菊、百里香、柴胡、阿爾泰狗娃花、蓬子菜、西山委陵菜、干生苔草、多毛并頭黃岑、茅香和披堿草，其中甘菊的出現(xiàn)頻率和空間異質(zhì)性指數(shù)均較大；出現(xiàn)頻率較小而空間異質(zhì)性指數(shù)較大的物種有星毛委陵菜和柴胡；出現(xiàn)頻率較大而空間異質(zhì)性指數(shù)較小的物種為白蓮蒿和甘青針茅；出現(xiàn)頻率和空間異質(zhì)性指數(shù)均較小的物種有翼莖鳳毛菊、大針茅、散穗早熟禾和野韭，其對(duì)群落空間異質(zhì)性影響作用不明顯。在火燒地，種群空間異質(zhì)性指數(shù)高于群落空間異質(zhì)性的物種有12種，分別為百里香、狼毒、星毛委陵菜、白蓮蒿、甘菊、二裂委陵菜、蓬子菜、披堿草、阿爾泰狗娃花、茅香、多葉棘豆和干生苔草，其中干生苔草和白蓮蒿的出現(xiàn)頻率與空間異質(zhì)性指數(shù)均較高；物種多葉棘豆、星毛委陵菜、蓬子菜、狼毒和阿爾泰狗娃花出現(xiàn)頻率較小,空間異質(zhì)性指數(shù)較大；甘青針茅出現(xiàn)頻率較大,空間異質(zhì)性指數(shù)較??；空間異質(zhì)性較小且出現(xiàn)頻率較低的物種為中華委陵菜、散穗早熟禾、翼莖鳳毛菊和鱗葉龍膽，其降低了群落空間異質(zhì)性，使群落具有良好的空間結(jié)構(gòu)，進(jìn)而能夠更好地維持群落各物種相對(duì)穩(wěn)定的生長(zhǎng)態(tài)勢(shì)。

3.3 干擾方式對(duì)物種多樣性的影響

方差分析結(jié)果表明，封育、放牧和火燒干擾對(duì)物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)和Pielou均勻度指數(shù)(E)影響顯著(P<0.05)，而對(duì)Simpson多樣性指數(shù)(D)影響不顯著(P>0.05)(表2)。物種豐富度和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)在放牧地和火燒地之間差異不顯著，但在封育地顯著降低；Pielou均勻度指數(shù)在放牧地和火燒地顯著低于封育地，說(shuō)明火燒和放牧干擾將導(dǎo)致物種均勻度下降，這可能是火燒和放牧使地表長(zhǎng)時(shí)間裸露導(dǎo)致土壤水分損失較多，對(duì)植物的生長(zhǎng)產(chǎn)生不利影響。

表2 放牧、封育和火燒不同干擾方式下云霧山典型草原植物群落的多樣性Table 2 Diversities of plant communities in grazed,fenced and burned grasslands in typical steppe of Yunwu Mountain

4 討 論

空間格局始終是生態(tài)學(xué)研究的核心問(wèn)題，而在生態(tài)系統(tǒng)中，空間異質(zhì)性則是形成格局的主要原因[14]。許多生物因子(如競(jìng)爭(zhēng)、牲畜采食、人為采伐等)和非生物因子(地貌、溫度、水分等)分布的不規(guī)則性和復(fù)雜性，導(dǎo)致了植被分布的空間異質(zhì)性[15]。目前，植被空間異質(zhì)性與環(huán)境因子之間關(guān)系的研究是國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)空間異質(zhì)性研究的主要內(nèi)容之一。了解不同干擾因素下群落植被的空間分布格局，能夠更好地對(duì)其在不同干擾因素下的空間分布規(guī)律以及各群落種群的消長(zhǎng)過(guò)程進(jìn)行分析[13]。本研究表明，在云霧山典型草原，封育地、放牧地和火燒地群落中的種群空間分布格局均偏離隨機(jī)分布曲線y=x，物種都呈集中分布，表現(xiàn)出較強(qiáng)的空間異質(zhì)性。在草地生態(tài)系統(tǒng)中，種群的空間分布格局幾乎都偏離隨機(jī)分布。在內(nèi)蒙古克氏針茅(Stipakrylovii)草原，物種在圍欄內(nèi)外均偏離隨機(jī)分布而呈集中分布[11]。在內(nèi)蒙古典型草原，星毛委陵菜在不同放牧強(qiáng)度下小尺度空間格局均呈種內(nèi)聚集分布[17]。在不同干擾條件下，群落均呈現(xiàn)集中分布，這可能與植物自身的生物學(xué)特性和個(gè)體的自我保護(hù)補(bǔ)償機(jī)制有關(guān)[11]。

本研究表明，不同干擾方式顯著影響草原植被群落物種的空間異質(zhì)性。在該區(qū)，基于冪函數(shù)規(guī)律的回歸曲線y=ax+b的相關(guān)性系數(shù)在放牧地、封育地和火燒地均較高，依次為0.960 8，0.896 8和0.916 9，與在其他草地類型的研究結(jié)果一致[6,10]，說(shuō)明冪函數(shù)法可以運(yùn)用到典型草原群落中。另外，與封育措施相比，放牧和火燒干擾均明顯提高了草地群落的空間異質(zhì)性指數(shù)，說(shuō)明封育地的空間異質(zhì)性低于放牧地和火燒地，物種在無(wú)外界干擾因素影響下均勻分布較強(qiáng)，而集群生長(zhǎng)能力相對(duì)于放牧地和火燒地弱，這與蔣德明[15]的研究結(jié)果一致，其原因可能與封育地缺乏牲畜的采食、動(dòng)物的踐踏和人為干擾有關(guān)。本研究中封育草地的圍封時(shí)間為23年，長(zhǎng)期排除了人為干擾和放牧牲畜的踐踏與采食，形成了以多年生禾草為優(yōu)勢(shì)的群落，群落枯落物大量積聚，土壤結(jié)構(gòu)在一定程度上也發(fā)生了變化，生境更加均勻一致，因此封育地群落植被的隨機(jī)分布增強(qiáng)，共存物種減少。放牧干擾增強(qiáng)了群落的空間異質(zhì)性，這可能與放牧牲畜的采食和踐踏有關(guān)。劉紅梅等[16]研究指出，植物通過(guò)株叢矮化與擴(kuò)大種群所占據(jù)的空間來(lái)適應(yīng)各種外界因素的干擾。一方面，放牧行為可為一些耐牧的牧草提供拓殖的空間，它們經(jīng)過(guò)自身可塑性特征的調(diào)節(jié)，更傾向于通過(guò)無(wú)性繁殖來(lái)進(jìn)行種群更新[18]。已有許多研究表明，克隆生長(zhǎng)可以促進(jìn)植物獲取環(huán)境異質(zhì)性資源[19-22]，植物的無(wú)性生長(zhǎng)通過(guò)覓食(foraging)行為適應(yīng)資源異質(zhì)性[23]。另一方面，放牧活動(dòng)產(chǎn)生的空地斑塊的空間分布方式進(jìn)一步?jīng)Q定了牧草的空間格局，耐牧牧草在小范圍內(nèi)密集呈小斑塊以增強(qiáng)種群競(jìng)爭(zhēng)力。另外，同一物種個(gè)體之間以及與其他植物之間的種內(nèi)種間關(guān)系(競(jìng)爭(zhēng))，在一定程度上決定了物種種群集中分布的空間格局。耐牧牧草為了避免動(dòng)物的啃食，植株個(gè)體矮化和小型化，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)減弱，個(gè)體間距縮小，易于形成集中分布來(lái)分擔(dān)風(fēng)險(xiǎn)。同樣在火燒地，一些不耐火植物經(jīng)歷高溫之后滅絕，而生存下來(lái)的耐火的植物更傾向于通過(guò)無(wú)性繁殖來(lái)形成聚集的群體，這種集群分布更有利于提高個(gè)體的生存和競(jìng)爭(zhēng)力 , 有利于種群的迅速擴(kuò)散和傳播?？梢?jiàn)，對(duì)長(zhǎng)期封育的草地進(jìn)行適度的放牧和火燒干擾，有利于增強(qiáng)群落的空間異質(zhì)性，形成更加多樣的小生境。群落物種的異質(zhì)化分布，易于形成有利于對(duì)抗不利影響因素干擾的空間生態(tài)位，能允許更多的物種共存，提高種群的存活率，維持物種多樣性。另外，不同干擾方式也會(huì)改變種群在群落中的貢獻(xiàn)地位和作用。放牧干擾下的群落優(yōu)勢(shì)種為干生苔草、散穗早熟禾、豬毛蒿和百里香；封育干擾下的群落優(yōu)勢(shì)種為甘青針茅、甘菊、白蓮蒿和披堿草；火燒干擾下的群落優(yōu)勢(shì)種為白蓮蒿、甘青針茅和干生苔草。群落的空間異質(zhì)性狀況還受干擾頻度和強(qiáng)度的影響，它們決定著各群落動(dòng)態(tài)變化過(guò)程中群落在空間序列的位移程度[14]。

受不同干擾因素的影響，草地群落中的種群空間分布也表現(xiàn)出不同程度的異質(zhì)性[24]。在本研究區(qū)，決定群落空間分布異質(zhì)性的物種可分為種群空間異質(zhì)性指數(shù)低于、接近和高于群落空間異質(zhì)性指數(shù)的3類物種。不同物種在不同干擾因素下表現(xiàn)出的空間差異性具有物種特異性。一些物種如白蓮蒿種群的空間異質(zhì)性指數(shù)在封育地小于群落空間異質(zhì)性指數(shù)，在放牧地接近群落空間異質(zhì)性指數(shù)，而在火燒地卻明顯高于群落空間異質(zhì)性指數(shù)，表明白蓮蒿的空間異質(zhì)性在不同干擾方式下具有物種特異性，這可能與其自身的生物學(xué)特性和對(duì)生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)有關(guān)[25]。此外，一些物種如干生苔草在放牧地和火燒地的出現(xiàn)頻率和空間異質(zhì)性指數(shù)均較高，表明干生苔草種群在群落中分布較密集，具有相對(duì)較大的斑塊分布；而另外一些物種如散穗早熟禾在封育和火燒地的出現(xiàn)頻率和空間異質(zhì)性指數(shù)均較低，說(shuō)明這些物種在封育和火燒草地群落中分布較為稀疏，其斑塊分布較小。盡管斑塊大小對(duì)于提高種群空間異質(zhì)性的貢獻(xiàn)和作用有所不同，但植被的出現(xiàn)頻率和空間異質(zhì)性指數(shù)均能夠明確地體現(xiàn)出種群在群落中所起的意義與作用[13]。

物種多樣性與物種的空間分布特征密切相關(guān)，是物種分布對(duì)環(huán)境的依賴性和群落功能變異性的綜合反映[26]。在該區(qū)，封育顯著降低了群落的Pielou均勻度指數(shù)。封育措施排除了家畜的啃食行為，提高了甘青針茅等多年生高大禾草的有性繁殖能力，縮小了空地斑塊，從而降低了植物對(duì)生境的分割和群落的空間異質(zhì)性。

5 結(jié) 論

在封育、放牧和火燒草地，基于冪函數(shù)規(guī)律的種群實(shí)際分布曲線都位于理想曲線y=x的上方，植被呈現(xiàn)集中分布的特點(diǎn)，表現(xiàn)出比隨機(jī)分布更強(qiáng)的空間異質(zhì)性。在黃土高原典型草原，基于冪函數(shù)規(guī)律的種群分布與冪函數(shù)法則具有良好的吻合性，可見(jiàn)冪函數(shù)法則可以運(yùn)用到典型草原植被空間異質(zhì)性的研究中。封育措施降低了群落的空間異質(zhì)性，而放牧和火燒干擾增強(qiáng)了草地群落的空間異質(zhì)性。