投喂南極磷蝦鮮肉對(duì)凡納濱對(duì)蝦生長(zhǎng)、蛻皮及代謝水平的影響

李忠?guī)? 王騰 單洪偉 馬甡

摘 要：為探究南極磷蝦（Euphausia superba）作為餌料生物在凡納濱對(duì)蝦養(yǎng)殖中對(duì)其生長(zhǎng)、蛻皮及代謝水平的影響，進(jìn)行了間隔投喂試驗(yàn)，設(shè)置對(duì)照組（全程投喂配合飼料）、間4組（1天磷蝦鮮肉和4天配合飼料間隔投喂）、間2組（1天磷蝦鮮肉和2天配合飼料間隔投喂）、間1組（1天磷蝦鮮肉和1天配合飼料間隔投喂）及全蝦組（全程投喂磷蝦鮮肉），養(yǎng)殖試驗(yàn)持續(xù)36 d。結(jié)果表明，間1組、間2組和間4組對(duì)蝦體長(zhǎng)（Lt）、體重（Wt）、特定生長(zhǎng)率（SGR）、相對(duì)增重率（WGR）均高于對(duì)照組，但都與對(duì)照組無顯著性差異（P>0.05），間4組和間2組對(duì)蝦成活率（SR）較對(duì)照組分別升高5%和10%，全蝦組對(duì)蝦Lt、Wt、SGR、WGR、SR均顯著低于對(duì)照組（P<0.05）。投喂磷蝦鮮肉能夠刺激對(duì)蝦的蛻皮，其中，投喂磷蝦鮮肉各組對(duì)蝦平均日蛻皮率（ADMR）均高于對(duì)照組，在對(duì)蝦日蛻皮率（DMR）≥10%天數(shù)上，全蝦組>間1組>間4組>對(duì)照組>間2組。間1組和全蝦組對(duì)蝦血淋巴中膽固醇（T-CHO）水平顯著高于對(duì)照組（P<0.05），而全蝦組葡萄糖（GLU）水平顯著低于對(duì)照組（P<0.05）。投喂磷蝦鮮肉影響了對(duì)蝦肝胰腺中代謝相關(guān)酶活力，其中，間2組和間1組對(duì)蝦肝胰腺中磷酸果糖激酶（PFK）活力顯著高于對(duì)照組（P<0.05），全蝦組對(duì)蝦肝胰腺中丙酮酸激酶（PK）活力顯著高于對(duì)照組（P<0.05），間1組、間2組和全蝦組對(duì)蝦肝胰腺中乳酸脫氫酶（LDH）活力和琥珀酸脫氫酶（SDH）活力均顯著低于對(duì)照組（P<0.05）。綜合以上結(jié)果，適量投喂南極磷蝦鮮肉能夠一定程度提高凡納濱對(duì)蝦的生長(zhǎng)、蛻皮，影響對(duì)蝦代謝水平。此外，南極磷蝦鮮肉不宜投喂過多，以1天磷蝦鮮肉和4天配合飼料間隔投喂為宜。

關(guān)鍵詞：南極磷蝦（Euphausia superba）；生長(zhǎng)；蛻皮；代謝水平

餌料生物在對(duì)蝦養(yǎng)殖中一直發(fā)揮著重要作用，相比于配合飼料，具有營(yíng)養(yǎng)高、來源廣、成本低等優(yōu)點(diǎn)。近幾年的研究發(fā)現(xiàn)，投喂餌料生物利于對(duì)蝦生長(zhǎng)，具體表現(xiàn)在促進(jìn)蝦苗的變態(tài)發(fā)育[1]、保證對(duì)蝦的正常蛻皮[2]、提高蝦體的免疫能力[3]等方面。另外，由于飼料中蛋白源的供應(yīng)主要來自魚粉，而水產(chǎn)行業(yè)對(duì)于魚粉的需求日漸增加，導(dǎo)致魚粉價(jià)格連年上漲，動(dòng)物性蛋白源的不足已經(jīng)成為了制約水產(chǎn)飼料發(fā)展的一大障礙[4]。餌料生物蛋白含量較高，開發(fā)餌料生物資源對(duì)水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展有著重要的意義。

南極磷蝦（Euphausia superba）主要生活在南極洲水域，儲(chǔ)量豐富，生物量約為6.5億～10億t，是地球上生物量最大的多細(xì)胞生物之一。由于其含有豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，因此被稱為“人類未來的動(dòng)物蛋白庫(kù)”。研究發(fā)現(xiàn)南極磷蝦體內(nèi)含有大量的不飽和脂肪酸和水產(chǎn)動(dòng)物所需的必需氨基酸[5]。另外，南極磷蝦特殊的生長(zhǎng)環(huán)境使其基本不攜帶任何病原，這成為其推廣應(yīng)用的重要優(yōu)勢(shì)。

近年來，南極磷蝦在水產(chǎn)養(yǎng)殖上的應(yīng)用研究較多，但主要集中在以磷蝦粉替代蛋白[6]，且研究對(duì)象多以魚類為主。本文以南極磷蝦鮮肉為餌料間隔投喂凡納濱對(duì)蝦，研究其對(duì)對(duì)蝦生長(zhǎng)、蛻皮和代謝水平的影響，旨在為探討南極磷蝦鮮肉在對(duì)蝦養(yǎng)殖中的應(yīng)用提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

1.1.1 試驗(yàn)飼料 本試驗(yàn)使用的南極磷蝦購(gòu)自中水集團(tuán)遠(yuǎn)洋股份有限公司，其規(guī)格為體長(zhǎng)2.45±0.13 cm，使用前去頭洗凈，蝦肉撕碎用于投喂。配合飼料為天津通威飼料有限公司購(gòu)買的對(duì)蝦配合飼料8831。

1.1.2 試驗(yàn)用蝦 本試驗(yàn)所用的凡納濱對(duì)蝦購(gòu)買自山東省乳市養(yǎng)殖場(chǎng)，對(duì)蝦生長(zhǎng)良好，體色正常，其規(guī)格為體長(zhǎng)6.55±0.23 cm，體重5.88±0.14 g，購(gòu)回后馴養(yǎng)一周。

1.2 試驗(yàn)條件

所用水族箱規(guī)格為50 cm×35 cm×35 cm，水體積約為50 L，為室內(nèi)自動(dòng)循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與管理

本試驗(yàn)設(shè)置對(duì)照組（全程投喂配合飼料）、間4組（1天磷蝦鮮肉和4天配合飼料間隔投喂）、間2組（1天磷蝦鮮肉和2天配合飼料間隔投喂）、間1組（1天磷蝦鮮肉和1天配合飼料間隔投喂）、全蝦組（全程投喂磷蝦鮮肉），每個(gè)組設(shè)置4個(gè)平行，每個(gè)平行15尾蝦。

試驗(yàn)期間每天投喂2餐，過量投喂，時(shí)間分別為8：00和20：00，根據(jù)水質(zhì)情況適當(dāng)換水，水溫25±0.5 ℃，鹽度（31±0.5）‰，pH 8.0±0.1，進(jìn)行為期36 d的養(yǎng)殖試驗(yàn)。

1.4 樣品采集與分析

1.4.1 樣品采集 每天記錄各組對(duì)蝦死亡數(shù)和蛻皮數(shù)（以頭胸甲數(shù)為準(zhǔn)），飼養(yǎng)試驗(yàn)結(jié)束后測(cè)量數(shù)據(jù)包括體長(zhǎng)、體重，取樣部位為對(duì)蝦的肝胰腺和血淋巴。具體操作如下：在每個(gè)處理組中隨機(jī)取樣3尾蝦，血淋巴取樣為在冰上用一次性注射器取腹血竇加抗凝劑取血，4 000 r/min離心10 min，取上清液置于-70 ℃保存待測(cè)。肝胰腺取樣為用鑷子摘取對(duì)蝦肝胰腺，取樣后迅速經(jīng)液氮冷凍，立即置于-70 ℃保存待測(cè)。

1.4.2 生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定 生長(zhǎng)指標(biāo)按照以下公式進(jìn)行計(jì)算：

相對(duì)增重率（Weight gain rate）：WGR（%）=[（Wt-W0）/W0]×100

特定生長(zhǎng)率（Specific growth rate）：SGR（% d-1）=[（lnWt-lnW0）/T]×100

成活率（Survival rate）：SR（%）=Nt/N0×100

式中，W0表示初始質(zhì)量（g）；Wt表示終末質(zhì)量（g）；T表示養(yǎng)殖天數(shù)；N0表示初始數(shù)量；Nt表示終末數(shù)量。

1.4.3 蛻皮數(shù)據(jù)分析 蛻皮指標(biāo)按照以下公式進(jìn)行計(jì)算：

日蛻皮率（Daily moulting rate）：DMR（%）=Vi/Ni

平均日蛻皮率（Average daily moulting rate）：ADMR（%）=1T∑Ti=1ViNi

式中，Vi表示第i天蛻皮數(shù)；Ni表示第i天對(duì)蝦數(shù)量；T表示養(yǎng)殖天數(shù)。

1.4.4 生化指標(biāo)測(cè)定 血淋巴總蛋白（TP）采用考馬斯亮藍(lán)法，甘油三酯（TG）采用GPO-PAP酶法，T-CHO采用COD-PAP法，葡萄糖（GLU）采用葡萄糖氧化酶-過氧化物酶法進(jìn)行測(cè)定，測(cè)定均使用購(gòu)自南京建成生物工程研究所的試劑盒完成。

1.4.5 代謝酶測(cè)定 對(duì)蝦肝胰腺中測(cè)定指標(biāo)包括HK（己糖激酶）、磷酸果糖激酶（PFK）、丙酮酸激酶（PK）、乳酸脫氫酶（LDH）、琥珀酸脫氫酶（SDH），以上指標(biāo)的測(cè)定均使用購(gòu)自南京建成生物工程研究所的試劑盒完成。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)以平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差（X±SD）表示，并用SPSS 25.0對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析（ANOVA），通過Duncan檢測(cè)法進(jìn)行組間差異顯著性分析，P<0.05為顯著差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 投喂磷蝦鮮肉對(duì)凡納濱對(duì)蝦生長(zhǎng)及成活率的影響

由表1可知，投喂磷蝦鮮肉后全蝦組對(duì)蝦Lt、Wt、SGR、WGR、SR均顯著低于對(duì)照組（P<0.05）。間1組、間2組和間4組Lt、Wt、SGR、WGR均高于對(duì)照組，間4組和間2組SR高于對(duì)照組，但均無顯著性差異（P>0.05）。

2.2 投喂磷蝦鮮肉對(duì)凡納濱對(duì)蝦蛻皮的影響

由圖1和圖2可知，隨著磷蝦鮮肉投喂量的增加，各組凡納濱對(duì)蝦ADMR呈升高趨勢(shì)。在DMR≥10%天數(shù)上，全蝦組>間1組>對(duì)照組>間2組>間4組，且全蝦組表現(xiàn)出一定的蛻皮同步性，蛻皮周期在6～7 d。

2.3 投喂磷蝦鮮肉對(duì)凡納濱對(duì)蝦血淋巴生化指標(biāo)的影響

由圖1可知，投喂磷蝦鮮肉對(duì)凡納濱對(duì)蝦血淋巴TP水平無顯著性差異，全蝦組GLU水平顯著低于其余組（P<0.05）。隨著磷蝦鮮肉投喂比例的增加，各組對(duì)蝦血淋巴T-CHO水平呈上升的趨勢(shì)，且間1組和全蝦組顯著高于對(duì)照組（P<0.05）。各組對(duì)蝦血淋巴中TG水平存在差異，間1 組和全蝦組血淋巴TG水平顯著低于對(duì)照組（P<0.05）。

圖3 各組凡納濱對(duì)蝦血淋巴中總蛋白（TP，A）、葡萄糖（GLU，B）、膽固醇（T-CHO，C）、甘油三酯（TG，D）的變化，不同字母表示具有顯著性差異（P<0.05）

2.4 投喂磷蝦鮮肉對(duì)凡納濱對(duì)蝦肝胰腺中代謝酶的影響

由圖4可知，投喂磷蝦鮮肉后對(duì)照組、間4組和全蝦組對(duì)蝦肝胰腺中HK活力顯著高于間2組和間1組（P<0.05），間4組HK活力顯著低于對(duì)照組和全蝦組（P<0.05）。對(duì)照組和間4組對(duì)蝦肝胰腺中PFK活力均顯著低于間2組和間1組（P<0.05）。全蝦組對(duì)蝦肝胰腺中PK活力顯著高于其余各組（P<0.05）。投喂磷蝦鮮肉對(duì)凡納濱對(duì)蝦肝胰腺中LDH和SDH活力影響顯著，間2組、間1組和全蝦組對(duì)蝦肝胰腺中LDH活力均顯著低于對(duì)照組和間4組（P<0.05），而對(duì)照組與間4組之間無顯著性差異（P>0.05）。間4組、間2組、間1組和全蝦組對(duì)蝦肝胰腺中SDH活力均顯著低于對(duì)照組（P<0.05）。3 討論

3.1 投喂磷蝦鮮肉對(duì)凡納濱對(duì)蝦生長(zhǎng)及成活率的影響

南極磷蝦鮮肉營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)豐富，富含對(duì)蝦生長(zhǎng)所需的多種必需氨基酸和必需脂肪酸[1]。 Nunes等[6]研究發(fā)現(xiàn)，南極磷蝦粉可以替代凡納濱對(duì)蝦飼料中的魚粉并提高對(duì)蝦的成活率和生長(zhǎng)性能。在本試驗(yàn)中，隨著磷蝦鮮肉投喂比例的增加，對(duì)蝦SR、SGR和WGR得到一定程度的提高，但效果不顯著。常青等[7]發(fā)現(xiàn)間隔三天投喂一次南極磷蝦粉組的稚魚，其特定生長(zhǎng)率高于對(duì)照組和間隔一天投喂磷蝦粉組，且間隔一天投喂磷蝦粉組稚魚成活率會(huì)顯著降低。本試驗(yàn)也發(fā)現(xiàn)全蝦組的對(duì)蝦成活率和生長(zhǎng)性能顯著低于對(duì)照組，可見過量投喂單一的磷蝦鮮肉會(huì)造成對(duì)蝦成活率與生長(zhǎng)性能的下降，這與劉石林（2006）[8]使用單一沙蠶投喂凡納濱對(duì)蝦會(huì)影響對(duì)蝦生長(zhǎng)的研究結(jié)果相似。

3.2 投喂磷蝦鮮肉對(duì)凡納濱對(duì)蝦蛻皮的影響

甲殼動(dòng)物的生長(zhǎng)是非連續(xù)性的，其中蛻皮生長(zhǎng)是對(duì)蝦生長(zhǎng)的主要方式，蛻皮指標(biāo)的高低可以反映對(duì)蝦的生長(zhǎng)狀況[9]。好的蛻皮同步性可以有效減少養(yǎng)殖中因?yàn)橥懫?dǎo)致對(duì)蝦狀態(tài)不一、以強(qiáng)欺弱的殘食現(xiàn)象，能提高對(duì)蝦成活率。本試驗(yàn)中，從ADMR來看，投喂磷蝦鮮肉能夠有效促進(jìn)凡納濱對(duì)蝦的蛻皮，這一點(diǎn)在全蝦組較對(duì)照組更加顯著。從各組的DMR可以發(fā)現(xiàn)全蝦組和間1組促進(jìn)蛻皮效果明顯?？梢娡段沽孜r鮮肉促進(jìn)蛻皮的作用突出，對(duì)蝦蛻皮率與投喂磷蝦鮮肉量呈正相關(guān)，在日常對(duì)蝦養(yǎng)殖中，可在臨近蛻皮高峰時(shí)進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化，以促進(jìn)對(duì)蝦蛻皮。另有研究表明甲殼動(dòng)物不具備合成膽固醇的能力，需要從攝入的食物中獲得生長(zhǎng)所需的膽固醇，膽固醇在體內(nèi)經(jīng)過一系列轉(zhuǎn)化以促進(jìn)其蛻皮[10]。楊建梅等[11]研究發(fā)現(xiàn)卵磷脂對(duì)維持細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能以及動(dòng)物的生長(zhǎng)和分化具有重要作用。結(jié)合血淋巴T-CHO含量以及磷蝦營(yíng)養(yǎng)成分推測(cè)，磷蝦鮮肉內(nèi)豐富的T-CHO和磷脂可能是促進(jìn)對(duì)蝦蛻皮的原因之一。

3.3 投喂磷蝦鮮肉對(duì)凡納濱對(duì)蝦血淋巴生化指標(biāo)的影響

對(duì)蝦在正常生理狀態(tài)下能夠維持各項(xiàng)生理指標(biāo)的動(dòng)態(tài)平衡，而血淋巴組成成分的變化在一定程度上能夠反映對(duì)蝦的健康狀態(tài)[11]。研究表明，血淋巴中TG與T-CHO的含量變化可以反映出動(dòng)物體內(nèi)脂類代謝水平，TG是動(dòng)物體內(nèi)儲(chǔ)存能量的主要形式，T-CHO是很多甲殼動(dòng)物的必需營(yíng)養(yǎng)素[12]，是甲殼動(dòng)物合成蛻皮激素的主要物質(zhì)[13]。試驗(yàn)結(jié)果表明對(duì)蝦血淋巴中T-CHO含量會(huì)隨著磷蝦鮮肉投喂量的增加顯著升高，而過量投喂磷蝦鮮肉會(huì)顯著降低對(duì)蝦TG含量，說明投喂磷蝦鮮肉影響了對(duì)蝦的脂類代謝，對(duì)蝦能夠從南極磷蝦鮮肉中吸收膽固醇，用以加快蛻皮，同時(shí)也會(huì)造成對(duì)蝦TG分解供能加快。另外，本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)投喂磷蝦鮮肉會(huì)降低對(duì)蝦GLU含量，尤其是全蝦組對(duì)蝦GLU含量顯著低于對(duì)照組，可見投喂磷蝦鮮肉還會(huì)影響對(duì)蝦GLU代謝水平。

3.4 投喂磷蝦鮮肉對(duì)凡納濱對(duì)蝦肝胰腺代謝酶的影響

機(jī)體內(nèi)直接供能物質(zhì)是葡萄糖，糖酵解途徑是葡萄糖分解代謝過程的第一步，HK、PFK、PK是糖酵解過程的關(guān)鍵酶[14]，其活力的變化不僅對(duì)維持機(jī)體血糖水平具有重要作用，而且直接影響著整個(gè)糖代謝途徑的速度和方向。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，投喂磷蝦鮮肉各組PFK和PK活力均高于對(duì)照組，且間2組和間1組的PFK活力顯著高于對(duì)照組，全蝦組的PK活力顯著高于對(duì)照組，全蝦組HK活力較對(duì)照組升高?？梢姡段沽孜r鮮肉能夠顯著提高凡納濱對(duì)蝦糖酵解酶活力，促進(jìn)糖酵解途徑。LDH可催化丙酮酸和乳酸之間的相互轉(zhuǎn)化[15]，它是機(jī)體無氧代謝的標(biāo)志酶，其活力大小在一定程度上反應(yīng)了無氧代謝能力的高低。本研究發(fā)現(xiàn)，全蝦組、間1組、間2組對(duì)蝦LDH活力顯著低于對(duì)照組，可見過量投喂磷蝦鮮肉會(huì)抑制無氧呼吸過程。SDH是檸檬酸循環(huán)中唯一摻入線粒體內(nèi)膜的酶，其活力可在一定程度上反映機(jī)體有氧代謝的水平[16]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，各試驗(yàn)組的對(duì)蝦SDH活力均顯著低于對(duì)照組，可見投喂磷蝦鮮肉同樣會(huì)抑制有氧呼吸。因此，過量投喂磷蝦鮮肉會(huì)降低對(duì)蝦的整體糖代謝水平。

4 總結(jié)

投喂南極磷蝦鮮肉能夠影響凡納濱對(duì)蝦生長(zhǎng)、蛻皮和能量代謝水平。表現(xiàn)在一定的時(shí)間間隔投喂磷蝦鮮肉會(huì)不同程度地促進(jìn)對(duì)蝦生長(zhǎng)、提高對(duì)蝦成活率、加快對(duì)蝦的蛻皮頻率、影響對(duì)蝦血淋巴生化物質(zhì)含量并會(huì)抑制糖類的無氧及有氧分解代謝水平。綜合試驗(yàn)結(jié)果，建議以1天磷蝦鮮肉和4天配合飼料間隔投喂為宜。

參考文獻(xiàn)：

[1]

劉梅，朱曦露，蘇艷秋，等.微藻和動(dòng)物性生物餌料在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)用研究[J].海洋與漁業(yè)，2016（04）：56-57.

[2] 李柄男. 凡納濱對(duì)蝦生物餌料育苗工藝優(yōu)化與中間暫養(yǎng)問題的初步研究[D].中國(guó)海洋大學(xué)，2015.

[3] 李濤. 擬沼螺（Assiminea）生物學(xué)及其在對(duì)蝦養(yǎng)殖中的應(yīng)用研究[D].中國(guó)海洋大學(xué)，2014.

[4] 王劍英，王毛毛，陳廷元. 膨化菜籽粕在羅非魚飼料中的飼喂試驗(yàn)[J]. 中國(guó)飼料，1997，（05）：28-29.

[5] 袁玥，李學(xué)英，楊憲時(shí)，等.南極磷蝦粉營(yíng)養(yǎng)成分的分析與比較[J].海洋漁業(yè)，2012，34（04）：457-463.

[6] Nunes A J P， Sá M V C， SABRY‐NETO H. Growth performance of the white shrimp， Litopenaeus vannamei， fed on practical diets with increasing levels of the Antarctic krill meal， Euphausia superba， reared in clear‐versus green‐water culture tanks[J]. Aquaculture nutrition， 2011， 17（2）.

[7] 常青，于朝磊，秦幫勇，等.南極磷蝦粉對(duì)半滑舌鰨稚魚生長(zhǎng)、消化道發(fā)育及氟含量的影響[A]. 中國(guó)水產(chǎn)學(xué)會(huì)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料專業(yè)委員會(huì).第九屆世界華人魚蝦營(yíng)養(yǎng)學(xué)術(shù)研討會(huì)論文摘要集[C].中國(guó)水產(chǎn)學(xué)會(huì)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料專業(yè)委員會(huì)，2013：1.

[8] 劉石林，劉鷹，楊紅生，等.雙齒圍沙蠶與赤子愛勝蚓對(duì)凡納濱對(duì)蝦生長(zhǎng)和免疫指標(biāo)的影響[J].中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)，2006（04）：561-565.

[9] Spindler-Barth M， Van Wormhoudt A， Spindler K D. Chitinolytic enzymes in the integument and midgut-gland of the shrimp Palaemon serratus during the moulting cycle[J]. Marine Biology， 1990， 106（1）： 49-52.

[10] 蒲紅雙，高祥剛，侯紅漫，等.甲殼動(dòng)物蛻皮相關(guān)基因的研究進(jìn)展[J].水產(chǎn)科學(xué)，2015，34（06）：391-398.

[11] 楊建梅，王安利，肖濤，等.飼料中卵磷脂對(duì)養(yǎng)殖水生動(dòng)物生理的影響[J].海洋湖沼通報(bào)，2006（04）：101-106.

[12] Holme M H， Zeng C， Southgate P C. The effects of supplemental dietary cholesterol on growth， development and survival of mud crab， Scylla serrata， megalopa fed semi-purified diets[J]. Aquaculture， 2006， 261（4）： 1328-1334.

[13] Sheen S S. Dietary cholesterol requirement of juvenile mud crab Scylla serrata[J]. Aquaculture， 2000， 189（3-4）： 277-285.

[14] Hochachka P W， Freed J M， Somero G N， et al. Control sites in glycolysis of crustacean muscle[J]. International Journal of Biochemistry， 1971， 2（8）： 125-130.

[15] Vim M. Differences in effects of various training regimens on metabolism of skeletai muscles[J]. J Sports Med Phys Fitness， 1994， 34： 217-227.

[16] Wang Z， Ren X， Gao B， et al. Comparison of carbohydrate metabolism key enzymes in different generations of growth-selected Portunus trituberculatus families[J]. Aquaculture， 2017， 477： 6-14.