踐踏脅迫對狗牙根形態(tài)及生理的影響

柯 梅，康 帥，侯鈺榮，李 莉，梁維維，朱 昊，楊淑君

（新疆畜牧科學(xué)院草業(yè)研究所，新疆 烏魯木齊 830000）

草坪具有維持生態(tài)平衡、防止水土流失，美化人類生活環(huán)境的作用，是園林風景的重要組成部分，是一個國家、一個城市文明程度的標志之一，已成為現(xiàn)代人類生活環(huán)境的重要組成部分[1]。隨著人民生活水平的提高，人們在草坪上的活動也越來越頻繁，草坪已被廣泛用于美化環(huán)境、園林景觀、凈化空氣、保持水土、提供戶外活動和體育運動場所，人類與草坪的關(guān)系變得越來越親密。而作為運動、游憩、休閑草坪，踐踏是不可避免的。草坪受踐踏脅迫，不僅影響草坪草地上、地下部分的生長，而且影響草坪美觀，甚至引起草坪退化。因此，選育耐踐踏的草坪草種具有重要的現(xiàn)實意義。狗牙根具有植株低矮，質(zhì)地較細，色澤好，繁殖力強及養(yǎng)護管理費用低等優(yōu)點，被廣泛用于熱帶、亞熱帶地區(qū)運動場、公園、公共綠地及護坡等，是最重要的暖季型草坪草之一[2]。由新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)篩選培育而成的狗牙根品種“新農(nóng)1號狗牙根”、“新農(nóng)2號狗牙根”和“喀什狗牙根”，不僅具有較好的坪用性狀，且抗逆性強。但對其抗逆性研究僅限抗寒、耐鹽堿等方面，對耐踐踏性方面的研究較少[2-6]。本試驗以“新農(nóng)1號狗牙根”、“新農(nóng)2號狗牙根”和“喀什狗牙根”3個品種為試驗材料，研究其在不同踐踏強度下形態(tài)和生理指標的變化，明確其對踐踏脅迫反應(yīng)的共性與差別，從而為休憩草坪草品種選育、選擇和管理養(yǎng)護提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地在新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)實驗場，位于亞歐大陸腹地，地處北天山北麓、準噶爾盆地南緣，屬中溫帶大陸性干旱氣候，海拔850 m，年均溫度6.5℃，年降水量230 mm，年蒸發(fā)量2 570 mm，無霜期150 d，土壤為荒漠灰鈣土，地力中等，有灌溉條件。

1.2 試驗材料

試驗選擇的材料為“新農(nóng)1號狗牙根”、“新農(nóng)2號狗牙根”和“喀什狗牙根”，由新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)提供。草坪于夏季6月建植，8月基本成坪，成坪后確保在相同管理養(yǎng)護水平下，及時清除雜草，防治病蟲草害，待草坪處于較好生長狀態(tài)時澆水灌溉，對其進行輕微修剪，使各處理草層初始高度保持一致為6 cm，開始各處理踐踏試驗。

1.3 試驗設(shè)計

本研究以當?shù)刈匀煌翞榛A(chǔ)，在其上層鋪設(shè)中等粒級的河沙10 cm以構(gòu)成坪床結(jié)構(gòu)。通過小區(qū)建坪，每小區(qū)面積為0.25 m×0.2 m，保護行寬為0.3 m，采用完全隨機設(shè)計，共7個處理，每個處理重復(fù)三次。模擬體重65 kg成人對草坪進行踐踏處理，以評價不同品種狗牙根材料在生長旺季對踐踏的耐受能力。按踐踏頻率分為多次重復(fù)踐踏和一次性踐踏。多次重復(fù)踐踏為每天踐踏一次，連續(xù)踐踏20 d，踐踏強度分為輕度踐踏（10次/d）、中度踐踏(20次/d)、重度踐踏(30次/d)和不踐踏（0次/d）；一次性踐踏為每10 d踐踏1次，共計2次，踐踏強度分為輕度踐踏（一次踐踏1 000次）、中度踐踏分為（一次踐踏1 500次）、重度踐踏（一次踐踏2 000次）和不踐踏（0次/d）。同期觀測各處理的形態(tài)特征及生理指標。

1.4 測定指標

1.4.1 形態(tài)指標測定

蓋度：測定小區(qū)內(nèi)成活狗牙根面積占小區(qū)總面積的百分比。

密度：每小區(qū)隨機選取0.25 m×0.2 m的樣方，統(tǒng)計其直立莖的個數(shù)。

草層高度：葉片集中區(qū)植株自然高度。每個小區(qū)隨機測定15株。

葉片寬度：選取直立莖頂部倒數(shù)第三片葉片，測定其寬度，每個小區(qū)隨機測定15株。

1.4.2 生理指標測定

葉綠素含量：采用分光光度計法測定[7]。丙二醛含量：采用硫代巴比妥酸法測定[8]。

1.5 數(shù)據(jù)處理[5]

數(shù)據(jù)處理在DPS7.5和Excel2003中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 踐踏對狗牙根形態(tài)指標的影響

2.1.1 踐踏對草層高度的影響

由表1可知，在多次重復(fù)踐踏下，與CK相比，隨著踐踏強度的增加，各處理的草層高度呈下降的趨勢。對三個品種輕度踐踏處理觀察發(fā)現(xiàn)，植株高度都有輕微下降，但與對照差異不顯著，表明輕度踐踏對三種狗牙根草層高度影響較??；中度踐踏處理對三個品種草層高度的方差分析表明，新農(nóng)2號與喀什狗牙根在中度踐踏處理下，草層高度下降明顯，與CK差異顯著，而新農(nóng)1號狗牙根草層高度下降1.21 cm，與CK差異不顯著；在重度踐踏下，三個狗牙根品種草層高度明顯下降，其中新農(nóng)2號下降6.03 cm，喀什狗牙根下降4.98 cm，新農(nóng)1號狗牙根下降2.52 cm，為三個品種的最小值，經(jīng)方差分析，在重度踐踏處理下，三個品種與CK差異顯著，表明30次/d踐踏對三種狗牙根草層高度影響較大。

表1 不同品種狗牙根形態(tài)指標方差分析表

一次性踐踏處理下，三個狗牙根品種草層高度均呈下降趨勢，新農(nóng)2號隨著踐踏強度的增加，草層高度依次降低了3.86 cm、3.90 cm、6.0 cm，喀什狗牙根草層高度依次降低了1.52 cm、1.85 cm、3.95 cm，新農(nóng)1號狗牙根草層高度依次降低了1.19 cm、1.43 cm、3.02 cm，其中新農(nóng)2號與喀什狗牙根在三個踐踏強度下與對照相比，差異顯著；新農(nóng)1號狗牙根在輕度踐踏即1 000次/d的頻率下，與對照差異不顯著，耐踐踏性高于其它兩個品種。三份狗牙根品種，新農(nóng)2號的草層高度變化范圍最大，而喀什和新農(nóng)1號變化范圍較小，表明新農(nóng)2號對踐踏較敏感。

2.1.2 踐踏對密度的影響

多次踐踏強度下，由不同品種狗牙根形態(tài)指標方差分析表（表1）可知，未做任何處理時，新農(nóng)1號狗牙根的密度最大達6 260.00株/m2，喀什狗牙根次之，新農(nóng)2號狗牙根最小。輕度踐踏下與CK相比三種狗牙根密度均略有上升，且與CK差異不顯著；中度踐踏和重度踐踏下，三個品種的狗牙根密度大幅下降，且不同處理間差異顯著；可見，10次/d輕度踐踏刺激狗牙根的分蘗，增加了密度，促進狗牙根生長。

一次性踐踏強度下，隨著踐踏強度的增加，三種狗牙根的密度均呈下降趨勢，且各處理間差異顯著。其中新農(nóng)2號隨著踐踏強度的增加，下降幅度較大，在中度踐踏條件下，密度下降至2 130.00株/m2，與CK相比下降了53.59%，在重度踐踏處理下，密度下降至1 720.00株/m2，與CK相比下降了62.53%；喀什狗牙根在中度和重度踐踏條件下，密度與CK相比分別下降了23.60%、63.84%；新農(nóng)1號狗牙根在輕度踐踏條件下，與CK差異不顯著，隨著踐踏強度的增加，密度逐漸降低，在重度踐踏時，密度與CK相比下降了46.33%；三個品種在同等踐踏條件下，新農(nóng)2號在1 500次/10 d時，密度下降超過53%以上，可見其不耐中度踐踏，耐受點為輕度踐踏，喀什狗牙根1 500次/10 d時，密度占整個小區(qū)面積的76.4%，在2 000次/10 d時，密度下降超過60%以上，可見其耐中度踐踏，新農(nóng)1號在2 000次/10 d的踐踏條件下，密度仍達到50%以上，可見其耐踐踏性最強。

2.1.3 踐踏對蓋度的影響

踐踏對草坪的影響，最直觀的反映就是對草坪草造成磨損，特別是對葉片組織的損傷最為明顯，蓋度指標最能反應(yīng)草坪對踐踏脅迫的適應(yīng)能力[9]。不同品種的狗牙根材料在不同強度踐踏下，蓋度變化亦不相同。

多次重復(fù)踐踏下，三種狗牙根在輕度踐踏處理下蓋度均有上升，且與CK差異顯著，表明輕度踐踏對狗牙根蓋度有一定的促進作用；其中新農(nóng)2號與喀什狗牙根在中度踐踏條件下，小區(qū)蓋度都在80%以上，而在重度踐踏下，小區(qū)蓋度都小于50%以下，耐受性差，新農(nóng)1號狗牙根在重度踐踏下，小區(qū)蓋度仍保持74%，可見其耐受性強于另外兩個品種。

一次踐踏條件下，三種狗牙根蓋度均有明顯下降趨勢，表明狗牙根對20次/d和一次踐踏1 500次下受到一定損傷，同時也表現(xiàn)出一定的耐踐踏性，重度踐踏強度下與對照相比差異顯著，草坪草損傷嚴重。

2.1.4 踐踏對葉寬的影響

在一次踐踏和多次重復(fù)踐踏下，由表1可知，三種狗牙根的葉片寬度與CK相比葉片寬度變化幅度小，經(jīng)方差分析三種狗牙根葉片在不同的踐踏處理條件下寬度差異不顯著。

2.2 踐踏對生理指標的影響

2.2.1 踐踏對葉綠素含量的影響

葉綠體是光合作用的場所，同時也是對脅迫最敏感的細胞器之一。很多研究表明踐踏對光合作用的抑制是由于葉綠體結(jié)構(gòu)和功能完整性的破壞造成的[9]。有研究表明，葉綠素含量高，可以幫助草坪草早日恢復(fù)健康生長狀況，從而提高草坪的耐踐踏性[10]。由圖1可知，多次踐踏和一次性踐踏條件下，隨踐踏強度的增強，三份狗牙根材料葉綠素含量均呈下降趨勢且明顯低于對照，一次性踐踏強度對草坪的損害大于多次踐踏。

對比三份狗牙根材料，未做任何踐踏處理時，新農(nóng)2號葉綠素含量最高，新農(nóng)1號次之，喀什狗牙根最小，隨踐踏強度的增加，新農(nóng)2號葉綠素含量下降最明顯，變化幅度最大，喀什狗牙根隨踐踏強度的增加，葉綠素含量降幅最小，表明踐踏對其葉綠素含量的破壞最小。

2.2.2 踐踏對MDA含量的影響

植物在進化過程中根據(jù)生長環(huán)境的變化，形成了相應(yīng)的適應(yīng)機制，不受外界環(huán)境干擾的情況下，各項生理代謝都是相對穩(wěn)定與協(xié)調(diào)的，當植物受到踐踏等逆境脅迫時，植物能夠感知和傳導(dǎo)逆境信號，植物形態(tài)、生理指標等發(fā)生變化以激活保護代謝途徑，對逆境做出響應(yīng)[11]。MDA的含量是反映質(zhì)膜穩(wěn)定性和膜損傷程度的一個主要指標，其含量的多少可以反映出膜脂過氧化的大小[3,9]。由圖2可知，當狗牙根受到踐踏脅迫時，植物對逆境做出的響應(yīng)是質(zhì)膜透性增加，MDA含量增加，兩種處理條件下，MDA含量都隨踐踏強度的增加而升高。

圖1 葉綠素含量變化

圖2 丙二醛含量變化

對比三份狗牙根材料，未做任何踐踏處理時，新農(nóng)1號丙二醛含量最高，喀什狗牙根次之，新農(nóng)2號最??；新農(nóng)1號在受到踐踏脅迫時，MDA含量增幅最小，與對照差異不顯著，新農(nóng)2號與喀什狗牙根隨踐踏強度的增加MDA大幅增加，抵抗踐踏對其造成的損傷。

3 討 論

多次重復(fù)不同強度踐踏處理條件下各草坪草表現(xiàn)出不同的抗性機制。在10次/d的踐踏強度下，各品種狗牙根密度、蓋度均呈上升趨勢，且草層高度變化不顯著，戴其根[12]等研究踐踏強度對不同坪床結(jié)構(gòu)狗牙根地上部分生長的影響發(fā)現(xiàn)，輕度踐踏處理促進植株的匍匐生長，提高一致性、均勻性，改善草坪質(zhì)量，與本研究結(jié)果相一致，可見輕度踐踏促進了植株生長，可適當進行輕度踐踏。 一次不同強度踐踏處理條件下，三份狗牙根材料各形態(tài)指標變化明顯，差異顯著，隨踐踏強度的增加，生理指標亦發(fā)生較大變化，一次踐踏脅迫對草坪草的損傷更嚴重。

綜合分析三份狗牙根材料，在踐踏脅迫下，新農(nóng)1號狗牙根在形態(tài)特征與生理指標方面都表現(xiàn)出較強的抗逆性，其耐踐踏性優(yōu)于其它兩個品種，在進行草坪建植時可以優(yōu)先考慮。