旗葉對(duì)啤酒大麥干物質(zhì)及品質(zhì)的影響

包奇軍,潘永東,張華瑜,柳小寧,張東佳

(甘肅省農(nóng)科院 經(jīng)濟(jì)作物及啤酒原料研究所， 蘭州 730070)

大麥(HordeumvulgareL.)，屬禾本科1 a生草本植物，是世界上最主要、最古老的栽培作物之一。禾本科作物的光合器官主要包括葉片、葉鞘、綠色莖和綠色穗部及芒等附屬物，其中葉片尤其是抽穗后冠層葉片(旗葉、倒一葉、倒二葉)是光合產(chǎn)物生產(chǎn)的主要來(lái)源，對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)最大[1-3]，而冠層葉片中旗葉對(duì)粒質(zhì)量的貢獻(xiàn)最大[4]。

大量研究表明小麥灌漿期剪葉對(duì)穗粒數(shù)和粒質(zhì)量影響的效應(yīng)較大[4-6]，尤其是旗葉缺失導(dǎo)致籽粒千粒質(zhì)量大幅度下降[7-8]。當(dāng)前人們圍繞葉片對(duì)小麥和水稻籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)已進(jìn)行大量研究[3,9-10]，而且通過(guò)剪去部分葉片來(lái)研究小麥植株的生長(zhǎng)發(fā)育特性是較常用方法[8，10]。但針對(duì)大麥剪葉的研究鮮見(jiàn)報(bào)道。本試驗(yàn)通過(guò)探討抽穗期剪掉旗葉對(duì)啤酒大麥干物質(zhì)、籽粒品質(zhì)及麥芽品質(zhì)的影響，旨在為今后選育高產(chǎn)與優(yōu)質(zhì)的啤酒大麥新品種及改進(jìn)栽培技術(shù)提供科學(xué)支撐。

1 材料與方法

1.1 供試材料

啤酒大麥‘甘啤4號(hào)’，由甘肅省農(nóng)科院經(jīng)濟(jì)作物與啤酒原料研究所提供。

1.2 試驗(yàn)地基本情況

試驗(yàn)于2015-2016年連續(xù)2 a在甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物與啤酒原料研究所武威市黃羊鎮(zhèn)啤酒大麥育種基地進(jìn)行，黃羊鎮(zhèn)代表河西東部平川灌區(qū)，海拔1 766 m，年日照時(shí)數(shù)2 360～2 920 h，年平均氣溫6.0～7.0 ℃，年降水量200～260 mm，無(wú)霜期135～150 d，土壤為灌漠土，前茬作物大麥，耕層(0～20 cm)有機(jī)質(zhì)17.1 g/kg，全氮1.00 g/kg，全磷0.87 g/kg，全鉀38.5 g/kg，速效氮70.3 mg/kg，速效磷35.4 mg/kg，pH 8.30，上年夏收后進(jìn)行翻耕，于10月中旬灌水泡地，11月初旋耕1次，次年1月鎮(zhèn)壓2次。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組排列，設(shè)2個(gè)處理，A植株抽穗后剪去旗葉，B(CK)植株抽穗后正常生長(zhǎng)，3次重復(fù)，小區(qū)長(zhǎng)5 m，寬2.0 m，面積10 m2，每小區(qū)播種8行，播種量按照3.75×106hm-2，試驗(yàn)四周設(shè)3 m保護(hù)行，于3月中旬人工手鋤開(kāi)溝撒播，施肥(N:150 kg/hm2,P2O5:150 kg/hm2)作為基肥一次施入，5月初第1水，6中旬第2水，其余田間管理同當(dāng)?shù)卮筇铩?/p>

1.4 測(cè)試指標(biāo)與方法

在大麥抽穗期進(jìn)行剪掉旗葉，并在每小區(qū)隨機(jī)選取株高相近，穗子大小基本相同且同一天抽穗的50單穗掛牌，成熟后對(duì)該50單穗按穗、莖、葉、葉鞘、籽粒分離，并在80℃下烘至恒質(zhì)量，用萬(wàn)分之一分析天平測(cè)定其干物質(zhì)質(zhì)量。收獲時(shí)按實(shí)際收獲面積收獲，脫粒后取樣進(jìn)行籽粒品質(zhì)檢測(cè)分析。籽粒蛋白質(zhì)采用瑞典1241 Grain analyzer (FOSS TECATOR)近紅外儀測(cè)定，千粒質(zhì)量、篩選率(采用分級(jí)篩SORTIMAT PFEUF- FER)按照國(guó)標(biāo)GB/T 7416-2008方法測(cè)定。麥芽品質(zhì)由甘肅省農(nóng)科院西北啤酒大麥及麥芽品質(zhì)檢測(cè)實(shí)驗(yàn)室析依據(jù)行標(biāo)QB/T 1686-2008檢測(cè)方法測(cè)定。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2007進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)整理分析和作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 剪掉旗葉對(duì)啤酒大麥地上部干物質(zhì)的影響

從圖1可以看出，剪掉旗葉后其余葉片干物質(zhì)質(zhì)量均較對(duì)照降低，但年度之間不同功能葉片下降趨勢(shì)不同，2015年下降幅度趨勢(shì)為倒二葉>倒四葉>倒三葉>倒五葉，2016年下降幅度趨勢(shì)為倒五葉>倒二葉>倒四葉>倒三葉，從2 a綜合趨勢(shì)看剪掉旗葉對(duì)倒二葉影響最大，下降幅度為11.2%，其次為倒四葉，下降幅度為5.6%，倒五葉下降幅度為4.0%，對(duì)倒三葉影響最小，下降幅度為3.2%。

圖1 不同處理下啤酒大麥不同功能葉葉片干物質(zhì)質(zhì)量Fig.1 Dry matter mass of different functional leaves of malting under different treatments

從圖2看出，2 a試驗(yàn)結(jié)果表明，剪掉旗葉后不同功能葉葉鞘干物質(zhì)質(zhì)量均較對(duì)照降低，但年度之間不同功能葉葉鞘降幅不同，2015年倒四葉葉鞘降幅最大為18.5%，其次為旗葉葉鞘為10.7%，倒五葉葉鞘降幅為4.8%，倒二葉葉鞘降幅為1.2%，到三葉葉鞘降幅為1%；2016年倒四葉葉鞘降幅最大為11.8%，其次為倒五葉葉鞘為11.3%，旗葉葉鞘為8.5%，倒二葉葉鞘降幅為1.2%，到三葉葉鞘降幅為0.7%，總體2 a下降幅度趨勢(shì)為倒四葉葉鞘>倒五葉葉鞘>旗葉葉鞘>倒二葉葉鞘>倒三葉葉鞘。

圖2 不同處理下啤酒大麥不同葉葉鞘干物質(zhì)質(zhì)量Fig.2 Dry matter mass of different leaf sheaths of malting barley under different treatments

從圖3看出，剪掉旗葉對(duì)啤酒大麥地上部不同莖節(jié)干物質(zhì)質(zhì)量均較對(duì)照降低，但年度之間不同莖節(jié)降幅不同，2015年不同莖節(jié)下降幅度趨勢(shì)為穗下莖節(jié)>第四莖節(jié)>第二莖節(jié)>第三莖節(jié)，對(duì)第一莖節(jié)無(wú)影響。2016年不同莖節(jié)下降幅度趨勢(shì)為第三莖節(jié)>第一莖節(jié)>穗下莖節(jié)>第二莖節(jié)>第四莖節(jié)，從2 a結(jié)果看剪掉旗葉對(duì)穗下莖節(jié)干物質(zhì)影響最大降幅為10.9%，其次為對(duì)第三莖節(jié)降幅為9.3%，第四莖節(jié)降幅為7.4%，第二莖節(jié)降幅為7.2%，第一莖節(jié)降幅為3.5%。

圖3 不同處理下啤酒大麥莖節(jié)干物質(zhì)質(zhì)量Fig.3 Dry matter mass of different stem modes of malting barley under different treatments

啤酒大麥植株地上部由莖、葉、葉鞘、穗和籽粒等部分組成，從圖4看出，剪掉旗葉對(duì)啤酒大麥地上部莖、葉、葉鞘、穗和籽粒等干物質(zhì)質(zhì)量均較對(duì)照明顯降低，其中對(duì)葉干物質(zhì)質(zhì)量影響最大，降幅達(dá)17.8%，其次為莖稈質(zhì)量和穗粒質(zhì)量降幅為7.9%，穗質(zhì)量降幅為7.2%，葉鞘質(zhì)量降幅為6.1%，對(duì)穗粒數(shù)影響最小較對(duì)照降低0.2粒，降幅為0.7%。表明抽穗期剪掉旗葉后，莖、葉鞘、穗及剩余葉片中貯存物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)至籽粒中的灌漿物質(zhì)增加，滯留在莖、葉鞘、穗及剩余葉片中的光合產(chǎn)物相對(duì)減少，但由于植株總的綠葉面積減少，植株總的光合產(chǎn)物減少，導(dǎo)致粒質(zhì)量降低。

從圖5看，剪掉旗葉不同穗位籽粒粒質(zhì)量均較對(duì)照降低，總體上看對(duì)基部和頂部粒質(zhì)量降低較小，對(duì)中部籽粒粒質(zhì)量影響較大，表明剪掉旗葉后光合作用降低，減少物質(zhì)能量的積累，致使粒質(zhì)量降低。

圖4 不同處理下啤酒大麥地上不同器官干物質(zhì)質(zhì)量Fig.4 Dry matter mass of different various organs of malting barley under different treatments

2.2 剪掉旗葉對(duì)啤酒大麥品質(zhì)性狀的影響

2.2.1 對(duì)啤酒大麥原麥品質(zhì)的影響 從表1看出，剪掉旗葉后大麥籽粒蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)、千粒質(zhì)量、篩選率較對(duì)照明顯降低，瘦秕率明顯升高，淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)無(wú)明顯變化。蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)2015年較對(duì)照降低0.5個(gè)百分點(diǎn)，降幅為4.1%，2016年較對(duì)照降低0.3個(gè)百分點(diǎn)，降幅為2.5%，2 a平均較對(duì)照降低0.4個(gè)百分點(diǎn)，降幅為3.3%；對(duì)同一穗大麥不同部位蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)分析表明(表2)，剪掉旗葉處理的同一穗不同部位籽粒蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)均呈下降趨勢(shì)，基部較對(duì)照下降0.2個(gè)百分點(diǎn)，降幅為2%，中部較對(duì)照下降0.8個(gè)百分點(diǎn)，降幅達(dá)6.4%，頂部較對(duì)照下降0.1個(gè)百分點(diǎn)，降幅為0.8%，表明旗葉對(duì)同一株同一穗不同部位籽粒蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)影響不同，下降趨勢(shì)為中部>基部>頂部。

淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)為2015年較對(duì)照降低0.2個(gè)百分點(diǎn)，2016年較對(duì)照增加0.3個(gè)百分點(diǎn)，2 a平均對(duì)淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)無(wú)明顯影響；對(duì)同一穗大麥不同部位淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)分析表明(表2)，剪掉旗葉處理的同一穗不同部位籽粒淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化趨勢(shì)為基部質(zhì)量分?jǐn)?shù)上升，中部和頂部年度間存在差異，總體來(lái)看，基部較對(duì)照上升0.6個(gè)百分點(diǎn)，增幅為1.2%，中部較對(duì)照下降0.5個(gè)百分點(diǎn)，降幅為1%，頂部較對(duì)照下降0.1個(gè)百分點(diǎn)，降幅為0.2%，表明旗葉對(duì)同一株同一穗不同部位籽粒淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)影響不同，基部淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)上升、中部和頂部淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)下降。

圖5 不同處理下啤酒大麥同一穗不同穗位單粒質(zhì)量(從基部-頂部) Fig.5 Single grain mass in the same ear of different positions of malting barley under different treatments

年份Year處理Treatment蛋白質(zhì)/%Protein淀粉/%Starch千粒質(zhì)量/g1 000-grain mass篩選率(>2.5 mm)/%Screening rate瘦秕率(<2.2 mm)/%Screening rate2015A11.750.250.286.062.48B(CK)12.250.454.3197.410.432016A11.750.643.5986.902.47B(CK)12.050.348.793.770.59平均 AverageA11.750.446.9086.482.48B(CK)12.150.451.595.600.5較對(duì)照降低(絕對(duì)值) Lower than control-0.40-4.6-9.121.98

千粒質(zhì)量，2015年較對(duì)照降低4.11 g，降幅為7.6%，2016年較對(duì)照降低5.11 g，降幅為10.5%，2 a平均較對(duì)照降低4.6 g，降幅為8.9%；對(duì)同一穗大麥不同部位千粒質(zhì)量分析表明(表2)，剪掉旗葉處理下同一穗不同部位籽粒千粒質(zhì)量均呈下降趨勢(shì)，其下下降幅度為中部大于基部大于頂部。

篩選率，2015年較對(duì)照降低11.35個(gè)百分點(diǎn)，降幅為11.7%，2016年較對(duì)照降低6.87個(gè)百分點(diǎn)，降幅為7.3%，2 a平均較對(duì)照降低9.12個(gè)百分點(diǎn)，降幅為9.5%；對(duì)同一穗大麥不同部位篩選率分析表明(表2)，剪掉旗葉處理下同一穗不同部位籽粒篩選率變化趨勢(shì)均為降低，其下降幅度為基部大于中部大于頂部。

瘦秕率，2015年較對(duì)照上升2.05個(gè)百分點(diǎn)，增幅達(dá)476.7%，2016年較對(duì)照上升1.88個(gè)百分點(diǎn)，增幅達(dá)318.6%，2 a平均較對(duì)照上升1.98個(gè)百分點(diǎn)，增幅達(dá)396.0%。對(duì)同一穗大麥不同部位瘦秕率分析表明(表2)，剪掉旗葉處理下同一穗不同部位籽粒瘦秕率均呈上升趨勢(shì)，其下上升幅度為基部大于頂部大于中部。

2.2.2 對(duì)釀造品質(zhì)的影響 從表3看出，剪掉旗葉對(duì)啤酒大麥釀制品質(zhì)有明顯影響，麥芽粘度、粗細(xì)粉差增大，β-葡聚糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)升高，其中粘度較對(duì)照增加0.18 mPa·s，增幅為12.1%，粗細(xì)粉差較對(duì)照增加0.1，增幅為2.6%，β-葡聚糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)較對(duì)照升高0.14 mg/g，增幅達(dá)72.8%；麥芽糖化時(shí)間、糖化力、微粉浸出率、粗粉浸出率、α-氨基氮、可溶性氮及庫(kù)值均較對(duì)照降低，其中糖化時(shí)間較對(duì)照降低9.1%，糖化力較對(duì)照降低7.0%、微粉浸出率較對(duì)照降低0.6%，粗粉浸出率較對(duì)照降低0.8%，α-氨基氮較對(duì)照降低9.4%，可溶性氮較對(duì)照降低8.6%，庫(kù)值均較對(duì)照降低9.5%；對(duì)麥芽色度和蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)無(wú)影響。

表2 不同處理下啤酒大麥同一單穗不同穗位籽粒品質(zhì)Table 2 Grain quality of same single ear of different grains of malting barley under different treatments

表3 不同處理下啤酒大麥釀造品質(zhì)(2016年)Table 3 Brewing quality of malting barley under different treatments(2016)

3 討 論

葉片是作物光合的主要器官，對(duì)作物地上部干物質(zhì)形成和積累具有極其重要的影響，尤其是抽穗后冠層葉片。研究發(fā)現(xiàn)，冠層葉片的光合作用產(chǎn)物在抽穗前主要供應(yīng)莖稈充實(shí)和穎花發(fā)育所需要的養(yǎng)分，抽穗后主要供應(yīng)籽粒形成[11-12]。剪葉后，由于植株綠葉面積減少，導(dǎo)致植株合成的光合產(chǎn)物總量減少，物質(zhì)合成積累受影響[2,13]。同時(shí)剪葉后，莖、葉、葉鞘中貯存物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)至籽粒中的灌漿物質(zhì)比例增加，滯留在莖、葉和葉鞘中的光合產(chǎn)物相對(duì)減少[14-16]，表現(xiàn)為莖、葉、葉鞘質(zhì)量明顯減輕[2]。本研究結(jié)果表明剪掉旗葉對(duì)啤酒大麥地上部莖、葉和葉鞘、穗和籽粒等干物質(zhì)質(zhì)量均有明顯的影響，其中對(duì)葉干物質(zhì)質(zhì)量影響最大，降幅達(dá)23.2%，其次為莖稈質(zhì)量和穗粒質(zhì)量，降幅分別為7.9%和7.2%，葉鞘質(zhì)量降幅為6.1%；對(duì)同一穗不同穗位籽粒質(zhì)量研究表明，剪掉旗葉對(duì)不同穗位籽粒質(zhì)量均有影響，其中對(duì)基部和頂部影響較小，對(duì)中部籽粒粒質(zhì)量影響較大。說(shuō)明旗葉對(duì)籽粒干物質(zhì)積累的重要作用。同時(shí)研究表明剪掉旗葉后穗粒數(shù)較對(duì)照降低0.2粒，降幅為0.7%，表明在抽穗至籽粒形成初期，仍有一定數(shù)量的小花滯育或子房退化，剪葉造成結(jié)實(shí)粒數(shù)減少[2]。

有許多研究認(rèn)為旗葉是主要的光合部位，是籽粒干物質(zhì)質(zhì)量的重要來(lái)源，旗葉缺失導(dǎo)致籽粒千粒質(zhì)量大幅度下降[7-8]，同時(shí)剪葉降低源庫(kù)比則減少葉片中糖的積累，延遲碳氮的移動(dòng)[17]，籽粒蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)降低[13，18]。本研究結(jié)果表明剪掉旗葉后大麥籽粒蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)、千粒質(zhì)量及篩選率較對(duì)照明顯降低，瘦秕率明升高，淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)無(wú)明顯變化。對(duì)同一穗不同部位籽粒蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)、千粒質(zhì)量、篩選率及瘦秕率、淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)分析結(jié)果表明，同一穗不同部位籽粒蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)及千粒質(zhì)量均呈下降趨勢(shì)，下降趨勢(shì)為中部>基部>頂部，籽粒淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)基部淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)上升、中部和頂部淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)下降，同一穗不同部位籽粒篩選率變化均為降低趨勢(shì)，其下降幅度為基部>中部>頂部，同一穗不同部位籽粒瘦秕率均呈上升趨勢(shì)，其上升幅度為基部>頂部>中部，說(shuō)明旗葉在籽粒形成中起重要作用。

作物在孕穗期由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)向生殖生長(zhǎng)，葉片的光合作用產(chǎn)物主要供應(yīng)籽粒形成，剪葉既影響籽粒灌漿物質(zhì)的相對(duì)供應(yīng)量，而且食味品質(zhì)顯著變劣[19]。剪掉旗葉對(duì)啤酒大麥釀制品質(zhì)有明顯影響，麥芽粘度及粗細(xì)粉差增大，β-葡聚糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)升高，麥芽糖化時(shí)間、糖化力、微粉浸出率、粗粉浸出率、α-氨基氮、可溶性氮及庫(kù)值均較對(duì)照降低，對(duì)麥芽色度和蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)無(wú)影響。

4 結(jié) 論

旗葉對(duì)啤酒大麥籽粒形成具有重要的作用，在選育高產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)的品種中應(yīng)注意選擇旗葉衰老較慢的品種；從高產(chǎn)栽培角度看，在啤酒大麥抽穗后，要保護(hù)好旗葉生長(zhǎng)，延長(zhǎng)旗葉葉功能期對(duì)實(shí)現(xiàn)啤酒大麥高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)尤其重要，使其在灌漿期合成更多的光合產(chǎn)物，防治蚜蟲(chóng)等大麥病蟲(chóng)害大面積發(fā)生，維持旗葉正常生長(zhǎng)，則有利于促進(jìn)啤酒大麥籽粒結(jié)實(shí)，進(jìn)而提高產(chǎn)量和改善其品質(zhì)。