蜜蜂E-β-羅勒烯的研究進(jìn)展

（福建農(nóng)林大學(xué)蜂學(xué)學(xué)院， 福州 350002）

蜜蜂是真社會(huì)性昆蟲，蜂群由三型蜂組成，即蜂王、工蜂以及雄蜂。三者分工明確，造就了蜂群內(nèi)部高效運(yùn)轉(zhuǎn)的社會(huì)形態(tài)：蜂王是蜂群的“最高管理者”，擔(dān)負(fù)繁育后代工蜂的重任；工蜂是蜂群的“勞動(dòng)者”，蜂群的高效運(yùn)轉(zhuǎn)離不開工蜂的明確分工，采集花粉花蜜、哺育幼蟲和蜂王是工蜂最基本的職責(zé)，此外工蜂還參與建筑巢房、抵御外敵入侵等多項(xiàng)工作；雄蜂是蜂群中不可或缺的成員，它為蜂群提供繁育后代的精子，一般多在春天蜂群春繁時(shí)期出現(xiàn)。蜂群的分工與運(yùn)轉(zhuǎn)，離不開三型蜂之間的信息傳遞[1,2]。蜂群內(nèi)部的信息傳遞主要借助聲音和舞蹈外的其他化學(xué)物質(zhì)這樣的信息傳遞方式，也稱為蜜蜂的化學(xué)通訊[3-6]。因此，蜜蜂信息素在蜂群中發(fā)揮重要作用。

1 蜜蜂幼蟲信息素

蜜蜂幼蟲信息素是由蜜蜂幼蟲唾液腺分泌的、可以吸引工蜂進(jìn)行相應(yīng)哺育的化學(xué)物質(zhì)[7]。蜜蜂幼蟲信息素主要由幾種脂肪酸酯組成，分別是甲基棕櫚酸酯、甲基油酸酯、甲基硬脂酸酯、甲基亞油酸酯、甲基亞麻酸酯、乙基棕櫚酸酯、乙基油酸酯、乙基硬脂酸酯、乙基亞油酸酯以及乙基亞麻酸酯[8]。

幼蟲信息素是重要的蜜蜂信息素之一，不僅僅是因?yàn)樗窃诿鄯溆紫x階段極為重要的通訊手段，例如調(diào)節(jié)哺育工蜂的哺育行為[9]，更是因?yàn)樗軌蛴绊懛淙哼\(yùn)轉(zhuǎn)的方方面面，例如抑制工蜂卵巢的發(fā)育，影響工蜂王漿腺的發(fā)育，推遲工蜂的采集日齡以及提高采集蜂的采粉積極性等[10-14]。

E-β-羅勒烯被發(fā)現(xiàn)在植物的防御機(jī)制中起重要作用，是重要的防御因子[15-18]。近年來，研究人員發(fā)現(xiàn)，E-β-羅勒烯是蜜蜂的幼蟲饑餓信息素。這意味著，E-β-羅勒烯在蜜蜂研究領(lǐng)域有重要意義，它還有更多方面需要探究。

1.1 β-羅勒烯

β-羅勒烯，英文名稱為β-ocimene，化學(xué)式為C10H16，分子量為136，是一種不穩(wěn)定的無環(huán)單萜揮發(fā)性有機(jī)物，早期從植物精油分離純化而得。近年來，研究人員發(fā)現(xiàn)β-羅勒烯是一種植物通訊信號(hào)分子[15]。當(dāng)某些食草昆蟲試圖或正在侵害某些植物時(shí)，這些植物的枝葉會(huì)釋放出E-β-羅勒烯，作為引誘劑，以吸引這些昆蟲天敵的到來[19-21]。除此之外，一些授粉昆蟲會(huì)對(duì)其產(chǎn)生強(qiáng)烈的觸角反應(yīng)[22]，β-羅勒烯可以作為昆蟲的授粉引誘劑[23-25]。

1.2 E-β-羅勒烯

自然界中的β-羅勒烯存在兩種同分異構(gòu)體，即順式-β-羅勒烯（cis-β-Ocimene）和反式-β-羅勒烯（trans-β-ocimene）[26]。反式-β-羅勒烯，即E-β-羅勒烯，英文名稱為(E)-3,7-dimethylocta-1,3,6-triene。

2 E-β-羅勒烯的研究進(jìn)展

我們已知的蜜蜂幼蟲信息素成分有10種，近年來，研究人員發(fā)現(xiàn)了一種新的幼蟲信息素—E-β-羅勒烯。

早在2006年，David等人發(fā)現(xiàn)E-β-羅勒烯存在于蜂王而不是工蜂中，并認(rèn)為它極有可能是蜂王產(chǎn)二倍體卵的化學(xué)信號(hào)[27]。2007年，Gloria等人在將西方蜜蜂蜂王介紹進(jìn)入非洲化蜂群的實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，在西方蜜蜂蜂王進(jìn)入非洲化蜂群前后一段時(shí)間，E-β-羅勒烯是唯一一種能被持續(xù)檢測出來的化合物[28]。

圖1 3種類型的羅勒烯

近些年來，研究人員發(fā)現(xiàn)并認(rèn)為E-β-羅勒烯是一種引發(fā)信息素[29]。2009年，Alban發(fā)表的文章中，揭示了E-β-羅勒烯是一種由幼蟲分泌的、揮發(fā)性強(qiáng)的化學(xué)物質(zhì)，其作為一種引發(fā)信息素而存在于蜂群中，它對(duì)于抑制工蜂的卵巢發(fā)育有一定影響。

次年，Alban進(jìn)一步完善了對(duì)E-β-羅勒烯的研究。其實(shí)驗(yàn)證實(shí)了E-β-羅勒烯的出現(xiàn)要早于內(nèi)勤蜂開始從事采集，它是幼蟲向哺育蜂表達(dá)營養(yǎng)需求的化學(xué)通訊手段[30]。

2015年，Kirsten等人對(duì)蜜蜂幼蟲日齡的大小，以及幼蟲信息素E-β-羅勒烯的釋放對(duì)采集蜂采集活動(dòng)和采集量的影響進(jìn)行了探究。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，哺育蜂有可能是通過幼蟲釋放信息素量的多少，來對(duì)幼蟲的日齡大小進(jìn)行判斷，并調(diào)整采集花粉和花蜜量的比例[31]。同年，Rong等人進(jìn)一步證實(shí)了E-β-羅勒烯對(duì)采集蜂的采粉行為有直接影響[32]。

2016年，何旭江等人證實(shí)了E-β-羅勒烯是蜜蜂幼蟲分泌的一種饑餓信息素，并發(fā)現(xiàn)了西方蜜蜂工蜂關(guān)于E-β-羅勒烯的合成通路[33]。同年，他們還探究了西方蜜蜂蜂王和雄蜂的幼蟲，發(fā)現(xiàn)這兩者和工蜂幼蟲一樣，將E-β-羅勒烯作為化學(xué)通訊信號(hào)向哺育蜂乞食[34]。

2017年，Kirsten等人對(duì)幼蟲和它們所分泌的E-β-羅勒烯是否對(duì)工蜂具有長期生理和行為上的影響進(jìn)行了探究，其結(jié)果支持了E-β-羅勒烯能夠調(diào)節(jié)采集蜂的覓食分工這一觀點(diǎn)[35]。

3 應(yīng)用

E-β-羅勒烯是由蜜蜂幼蟲分泌的信息素，它不僅能夠抑制蜜蜂工蜂的卵巢成熟，還參與調(diào)節(jié)蜜蜂的采粉行為。E-β-羅勒烯含量的增加，提高采粉蜂的比例，推遲采集蜂的第一次采集日齡。在對(duì)E-β-羅勒烯的進(jìn)一步探究中，研究人員再次確認(rèn)，E-β-羅勒烯作為蜜蜂幼蟲信息素，參與調(diào)節(jié)了蜂群的運(yùn)轉(zhuǎn)。而在其他文獻(xiàn)記載中報(bào)道，經(jīng)E-β-羅勒烯處理過的巢房，哺育蜂訪問的頻率增大了[33]。若能將E-β-羅勒烯可以促進(jìn)蜜蜂采集和增加哺育蜂訪問巢房頻率的這些特性運(yùn)用于養(yǎng)蜂生產(chǎn)實(shí)踐中，將有可能提高蜂花粉、蜂王漿等蜂產(chǎn)品的產(chǎn)量，從而增加蜂農(nóng)的經(jīng)濟(jì)收入。E-β-羅勒烯具有一定的科研實(shí)踐價(jià)值，仍有待科研人員繼續(xù)探索。