我國西北地區(qū)3個廣泛種植苜蓿品種的萌發(fā)和生長對干旱脅迫的響應

曾澤堂 ，羅永忠 ，柳 佳 ，伏星舟 ，許延昭 ，景全全 ，楊 鵬 ，李 彬 ，慕宗杰

（1.甘肅農(nóng)業(yè)大學林學院，甘肅 蘭州 730070；2.內蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學院，內蒙古 呼和浩特 010031）

土壤水分是影響植物生理生態(tài)特性和生長發(fā)育過程的重要因素。隨著水資源缺乏和干旱化災害的不斷加劇，植物如何適應干旱已成為世界性的研究課題之一。我國西北地區(qū)地處內陸，氣候炎熱干燥，水分不足是限制當?shù)啬敛萃茝V和種植的重要因素。研究植物的抗旱性及抗旱反應機制有助于制定有效的生態(tài)抗旱措施，從而更好地應對日益惡化的干旱環(huán)境，因此，研究干旱與半干旱條件下植物的萌芽、幼苗生長、內部生理生化反應及植物的抗旱機制是非常必要的。

在抗旱性方面，Steduto等[1]給出了作物反應因子的表達式；Fischer等[2]提出了敏感指數(shù)S與旱地產(chǎn)量的關系；蘭巨生[3]論證了抗旱指數(shù)RI在抗旱鑒定中的實用性；袁志偉等[4]對抗旱性鑒定指標，包括形態(tài)指標、萌發(fā)和生長指標、生理生化指標等作了綜合分析。植株的根、莖、葉等形態(tài)器官都可用來估測品種的抗旱能力[5-6]，種子萌發(fā)是植物生長的關鍵階段，也是進行植物抗旱性研究的重要時期[7]。蘇聯(lián)學者菲爾索娃于1937年提出了種子萌發(fā)期的物理吸脹階段、生化萌動階段、生物形態(tài)學階段三大階段。葉常豐[8]從生物學的角度提出：種子實際上是植物生長階段中最幼嫩的一種狀態(tài)，它是植物進一步發(fā)育為新個體的最關鍵一環(huán)。苜蓿是全世界栽培最廣泛的優(yōu)良豆科牧草，在我國也有大面積種植。PEG-6000，學名為聚乙二醇，是一種大分子聚合物，其親水性好，能夠奪取水分對植物造成滲透脅迫。近年來已經(jīng)開展了應用PEG-6000模擬干旱對紫花苜蓿及其他植物種子萌發(fā)影響的相關研究[9-12]，王玉佳等[13]對干熱脅迫對紫花苜蓿葉片生理特性的影響進行了研究，畢淑貽等[14]研究了水分脅迫下紫花苜蓿根系特征與脫落酸（ABA）含量的變化，陳小倩等[15]、劉貴河等[16]對5種豆科牧草種子萌發(fā)及抗旱性進行了研究并用模糊數(shù)學隸屬法做了萌發(fā)期抗旱性綜合評價，裴帥帥等[17]、郭世華[18]等研究了谷子種子萌發(fā)期對水分脅迫的生理響應及其抗旱性。這些研究為植物抗旱性早期鑒定奠定了堅實的理論基礎，但總體來看，對于苜蓿方面的研究仍然較少，尤其是我國西北地區(qū)廣泛種植的苜蓿品種的研究仍較薄弱。

研究甘農(nóng)一號雜花苜蓿、牧歌紫花苜蓿、新疆大葉紫花苜蓿3個西北地區(qū)常用的苜蓿品種在水分脅迫下其種子的萌芽能力、生長能力、幼苗保護酶活性與抗旱性的相關關系，對優(yōu)良牧草在西北地區(qū)的推廣種植具有重要的參考價值。因此，該試驗采用不同濃度的聚乙二醇在種子萌發(fā)期對3個西北地區(qū)廣泛種植的苜蓿品種種子進行模擬水分脅迫處理，測定不同水分脅迫處理下3個苜蓿品種的種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢、活力指數(shù)、SOD活性、CAT活性、幼苗葉片含水量等種子萌發(fā)期生理生化指標，并分析了3個苜蓿品種在干旱脅迫下的種子萌芽特性、幼苗部分保護酶活性及二者之間的相關關系，比較評價3個苜蓿品種萌發(fā)期的抗旱性，旨在進一步認識干旱條件下西北地區(qū)廣泛種植苜蓿品種的種子萌發(fā)適應性和生長狀況及其種質選育和推廣種植價值，從而為改善西北地區(qū)干旱與半干旱地區(qū)生態(tài)環(huán)境、促進農(nóng)業(yè)生態(tài)經(jīng)濟發(fā)展等方面提供試驗依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

3個西北地區(qū)廣泛種植的苜蓿品種：甘農(nóng)一號雜花苜蓿 （Medicago varia cv.Gannong No.1）、牧歌紫花苜蓿 （Medicago sativa cv.Amerigraze401+Z）、新疆大葉紫花苜蓿 （Medicago sativa cv.Xinjiang Daye）。新疆大葉紫花苜蓿、牧歌紫花苜蓿、甘農(nóng)一號雜花苜蓿，以下稱X、M、G。

1.2 種子萌發(fā)和幼苗培養(yǎng)

①儀器清潔：用蒸餾水清洗培養(yǎng)皿（直徑9 mm）2～3遍，用濾紙將培養(yǎng)皿吸干后放入98℃烘箱中烘焙24 h。

②種子處理與培養(yǎng)：分別挑選3個苜蓿品種的優(yōu)質種子，用75%乙醇浸種消毒2 h，用蒸餾水沖洗4～5遍，放至陰暗處自然干燥20 h，然后接種到不同培養(yǎng)皿中培養(yǎng)。培養(yǎng)皿中倒入等體積質量濃度依次為 5%、10%、15%、20%、25%的 PEG-6000溶液 （等同于PEG-6000含量為52.632、111.111、176.471、250.000、333.331 g/kgH2O，各溶液水分滲透勢梯度依次為-0.539、-1.767、-3.926、-7.345、-12.489 MPa），用以浸透種子，用電子天平稱量培養(yǎng)皿重量并記錄。培養(yǎng)皿（直徑為90 mm、底鋪有2層濾紙），每個處理3次重復，每個重復100粒種子。對各處理下的苜蓿種子進行14 h光照/10 h黑暗（光照強度為7 200 lx），光照期間溫度為25℃、黑暗期間溫度為20℃[19]，濕度為40%的條件下萌發(fā)。由于PEG-6000的不易揮發(fā)特性，每天8：00稱量培養(yǎng)皿重量計算損失水分，補充損失水分以保持培養(yǎng)皿內PEG-6000溶液濃度不變。種子萌發(fā)后，置于光照強度為7 200 lx，濕度為60%的人工智能氣候培養(yǎng)箱，15℃（8 h）～25℃（16 h）變溫處理。每天觀察種子發(fā)芽情況，并記錄發(fā)芽種子數(shù)。以有根、芽長等于種子長的1/2為發(fā)芽標準，種子開始發(fā)芽至第7天，為萌芽期，第7天為發(fā)芽結束期。

③幼苗培養(yǎng)：當幼苗長至3～4葉時 （發(fā)芽第10天）測定葉片含水量及幼苗超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）。

1.3 種子萌發(fā)及幼苗生理生化指標測定

①根據(jù)《種子生物學研究指南》計算種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)[20]。

發(fā)芽率 （GR，%）=（發(fā)芽終期全部發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子數(shù)）×100%

發(fā)芽勢 （GP，%）=（前7 d內發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子數(shù)）×100%

發(fā)芽指數(shù)（GI）=∑（Gt/Dt），式中，Gt為 t d 之內的發(fā)芽數(shù)，Dt為其相應的發(fā)芽天數(shù)。

活力指數(shù)（VI）=發(fā)芽指數(shù)（GI）×幼苗干重

②生理生化指標的測定：稱取0.2 g幼苗本體，加入2 mL 0.05 mol/L磷酸緩沖液（pH值7.8），置于預冷的研缽中研磨成勻漿，10 000×g（4℃）下離心20 min，上清液用作測定SOD、CAT指標的粗酶液制備。SOD活性測定采用氮藍四唑光化還原法[21]，CAT 活性按照陳軍等[22]的方法修改。 葉片含水量[23]=[（葉片鮮重-葉片干重）/葉片鮮重]×100%，隨機挑選各處理的3株幼苗，用濾紙吸干幼苗上的附著殘留溶液，用電子天平測其葉鮮重，用烘箱將葉烘干后仍用電子天平測其干重。

1.4 抗旱性綜合評價方法

采用模糊數(shù)學隸屬法對3個苜蓿品種種子萌芽期及幼苗生長初期進行抗旱性綜合評價[23-24]。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2013統(tǒng)計數(shù)據(jù)及作圖分析，差異性分析采用SPSS 22.0。

2 結果與分析

2.1 不同濃度PEG-6000脅迫對3個苜蓿品種幼苗葉片含水量的影響

由圖1可知，隨著PEG-6000濃度的增加，除了甘農(nóng)一號雜花苜蓿在PEG-6000濃度為20%的水分脅迫處理下其幼苗葉片含水量與另外2個苜蓿品種差異顯著（P＜0.05），與不同處理間亦差異顯著（P＜0.05）外，3個苜蓿品種的葉片含水量總體上差異不顯著 （P＞0.05）。說明在PEG-6000脅迫下，3個苜蓿品種萌發(fā)期幼苗葉片含水量變化幅度不大，且隨著PEG-6000濃度的不斷增大其變化趨勢亦不定。

圖1 不同濃度PEG-6000脅迫對3個苜蓿品種幼苗葉片含水量的影響

2.2 不同濃度PEG-6000脅迫對3個苜蓿品種種子發(fā)芽率的影響

3個苜蓿品種種子在培養(yǎng)皿中培養(yǎng)7 d后，統(tǒng)計發(fā)芽率。由表1可知，隨著PEG-6000濃度的增加，3個苜蓿品種的發(fā)芽率都明顯下降。脅迫強度最大時，甘農(nóng)一號雜花苜蓿、牧歌紫花苜蓿、新疆大葉紫花苜蓿相對處理前發(fā)芽率分別降低了29.66%、23.67%、23.33%。甘農(nóng)一號雜花苜蓿和新疆大葉紫花苜蓿在PEG-6000濃度為5%、10%、15%時，處理間差異不顯著（P＞0.05），發(fā)芽率下降趨勢平緩，在PEG-6000濃度為20%與25%2個不同處理間差異顯著 （P＜0.05），而牧歌苜蓿在PEG-6000濃度為15%時，發(fā)芽率就已經(jīng)顯著下降（P＜0.05）。說明相比于甘農(nóng)一號雜花苜蓿和新疆大葉紫花苜蓿，牧歌紫花苜蓿的發(fā)芽率對水分脅迫更為敏感。隨著脅迫進一步加劇，3個苜蓿品種的發(fā)芽率皆顯著降低。

2.3 不同濃度PEG-6000脅迫對3個苜蓿品種發(fā)芽指數(shù)與活力指數(shù)的影響

由表2可知，隨著PEG-6000濃度的升高，3個苜蓿品種的發(fā)芽指數(shù)均呈明顯下降趨勢。在PEG-6000為 5%、10%、20%、25%的濃度處理下，3個苜蓿品種的發(fā)芽指數(shù)種間差異顯著（P＜0.05）。 在 PEG-6000為 5%、10%、15%、20%、25%不同濃度的水分脅迫處理下，牧歌紫花苜蓿的發(fā)芽指數(shù)都顯著高于甘農(nóng)一號雜花苜蓿和新疆大葉紫花苜蓿，且甘農(nóng)一號雜花苜蓿發(fā)芽指數(shù)最低。說明水分脅迫對牧歌紫花苜蓿種子萌發(fā)的影響總體較小，對甘農(nóng)一號雜花苜蓿種子萌發(fā)影響較大。在5%～25%的PEG-6000濃度處理區(qū)間內，3個苜蓿品種的發(fā)芽指數(shù)下降幅度較大，說明在5%～25%的PEG-6000濃度處理區(qū)間內，水分脅迫對3個苜蓿品種種子的萌發(fā)具有明顯抑制作用；而在5%～15%的PEG-6000濃度處理區(qū)間內，3個苜蓿品種的發(fā)芽指數(shù)下降幅度較小，說明在5%～15%的PEG-6000濃度處理區(qū)間內，水分脅迫對3個苜蓿品種的種子萌發(fā)影響較小，這可能與種子萌發(fā)期的抗旱適應機制有關。

表1 不同濃度PEG-6000脅迫對3個苜蓿品種種子發(fā)芽率的影響 %

3個苜蓿品種種子的活力指數(shù)隨著PEG-6000脅迫的逐漸增強，在5%～25%的PEG-6000濃度處理區(qū)間內種間變化顯著，總體都呈下降趨勢。但甘農(nóng)一號雜花苜蓿在PEG-6000為15%濃度處理下，活力指數(shù)高于PEG-6000為10%濃度處理下的活力指數(shù)；在5%～15%PEG-6000濃度處理區(qū)間內，活力指數(shù)變化幅度較小；在PEG-6000濃度增大至20%及25%時，其活力指數(shù)顯著下降。牧歌紫花苜蓿在PEG-6000為5%濃度處理下，活力指數(shù)顯著下降；5%～25%的PEG-6000濃度處理區(qū)間內，下降趨勢較為平緩。新疆大葉紫花苜蓿在5%～10%、20%～25%的 PEG-6000濃度處理區(qū)間內活力指數(shù)變化幅度較?。辉?%～20%的PEG-6000濃度處理區(qū)間內，新疆大葉紫花苜?；盍χ笖?shù)下降值較大。

2.4 不同濃度PEG-6000脅迫對3個苜蓿品種種子發(fā)芽勢的影響

由圖2可知，隨著PEG-6000濃度的逐漸增大，3個苜蓿品種的發(fā)芽勢都明顯下降，在PEG-6000為5%～20%濃度處理區(qū)間內，3個苜蓿品種發(fā)芽勢下降趨勢均較平緩，但當PEG-6000濃度增至25%時3個苜蓿品種發(fā)芽勢則明顯下降。尤其是甘農(nóng)一號雜花苜蓿與新疆大葉紫花苜蓿的發(fā)芽勢下降幅度較大，說明PEG-6000濃度大于20%時，對甘農(nóng)一號雜花苜蓿與新疆大葉紫花苜蓿種子萌發(fā)造成的影響顯著增強。牧歌紫花苜蓿的發(fā)芽勢隨著PEG-6000濃度的增加，下降較為平緩，基本呈平滑曲線結構，且在PEG-6000為25%濃度處理下，牧歌紫花苜蓿的發(fā)芽勢顯著高于甘農(nóng)一號雜花苜蓿和新疆大葉紫花苜蓿。3個苜蓿品種的發(fā)芽勢平均值分別為甘農(nóng)一號雜花苜蓿：79.3%、牧歌紫花苜蓿：83.6%、新疆大葉紫花苜蓿：82.4%，其排序為甘農(nóng)一號雜花苜蓿＜新疆大葉紫花苜蓿＜牧歌紫花苜蓿，說明在水分脅迫強度較大時，甘農(nóng)一號雜花苜蓿和新疆大葉紫花苜蓿的發(fā)芽勢所受影響較大。

圖2 不同濃度PEG-6000脅迫對3個苜蓿品種發(fā)芽勢的影響

表2 不同濃度PEG-6000脅迫對3個苜蓿品種發(fā)芽指數(shù)與活力指數(shù)的影響

圖3 不同濃度PEG-6000脅迫對3個苜蓿品種幼苗SOD活性的影響

2.5 不同濃度PEG-6000脅迫對3個苜蓿品種幼苗超氧化物歧化酶（SOD）活性的影響

由圖3可知，隨著PEG-6000濃度的增大，甘農(nóng)一號雜花苜蓿和牧歌紫花苜蓿的SOD活性變化趨勢類似，為先減小、再增大、再減小，而新疆大葉紫花苜蓿為先增大再減小。在PEG-6000濃度處理區(qū)間為10%～25%內，3個苜蓿品種在PEG-6000為15%濃度處理下，SOD酶活性都達到一個峰值。在PEG-6000為5%濃度處理下，甘農(nóng)一號雜花苜蓿和牧歌紫花苜蓿均達到最大值，說明二者對早期水分脅迫相對于新疆大葉紫花苜蓿明顯更加敏感。新疆大葉紫花苜蓿在PEG-6000為5%的濃度處理下SOD活性最小，在PEG-6000為15%濃度處理下，SOD活性達到峰值且高于甘農(nóng)一號雜花苜蓿與牧歌紫花苜蓿SOD活性的最大值。在PEG-6000分別為15%、20%、25%的濃度處理下，甘農(nóng)一號雜花苜蓿的SOD活性值均小于其他兩者。隨著PEG-6000脅迫的進一步加強，在PEG-6000為25%的濃度處理下，牧歌紫花苜蓿和新疆大葉紫花苜蓿相較于甘農(nóng)一號雜花苜蓿，持有較高的SOD活性。

2.6 不同濃度PEG-6000脅迫對3個苜蓿品種幼苗過氧化氫酶（CAT）活性的影響

圖4 不同濃度PEG-6000脅迫對3個苜蓿品種幼苗CAT活性的影響

由圖4可知，3個苜蓿品種的CAT活性隨著PEG-6000濃度的逐漸增大，總體趨勢都是先增大后減小。甘農(nóng)一號雜花苜蓿在PEG-6000濃度為10%處理下，CAT活性達到峰值，而牧歌紫花苜蓿和新疆大葉紫花苜蓿在PEG-6000濃度為15%處理下達到各自的峰值，說明甘農(nóng)一號雜花苜蓿在PEG-6000為10%的濃度處理下、牧歌紫花苜蓿和新疆大葉紫花苜蓿在PEG-6000為15%的濃度處理下，各自的CAT活性對水分脅迫響應最為強烈。在PEG-6000為5%濃度處理下，甘農(nóng)一號雜花苜蓿和新疆大葉紫花苜蓿相較于牧歌紫花苜蓿，具有較高的CAT活性，說明甘農(nóng)一號雜花苜蓿和新疆大葉紫花苜蓿的CAT活性對早期輕度水分脅迫就有明顯響應。甘農(nóng)一號雜花苜蓿在PEG-6000濃度增至15%時、牧歌紫花苜蓿和新疆大葉紫花苜蓿在PEG-6000濃度增至20%時，CAT活性極顯著下降，說明在干旱脅迫加劇到一定程度時，3個苜蓿品種的CAT活性變化對強度水分脅迫具有顯著響應。3個苜蓿品種在PEG-6000為25%濃度處理下，都達到最小值，且牧歌紫花苜蓿＞新疆大葉紫花苜蓿＞甘農(nóng)一號雜花苜蓿。在干旱脅迫下，3個苜蓿品種的CAT活性對水分脅迫的響應機制基本類似，但又存在具體差異。

2.7 抗旱性綜合評價方法

采用模糊數(shù)學隸屬法進行。采用公式對不同指標的測定值進行標準化處理：

式中，Xij為i種j項指標測定值，Xjmax為3個苜蓿品種的j項指標的最大值，Xjmin為3個苜蓿品種的j項指標的最小值。

表3 主體間效應檢驗

表4 各指標間的相關性

表5 各指標最大值、最小值、均值及隸屬函數(shù)值（D）

2.7.1 主體間效應檢驗（F值）：在該試驗中，品種為固定因子，PEG-6000濃度變化為協(xié)變量因子，重點考察協(xié)變量因子（PEG-6000濃度）對各項指標的影響程度。由表3可知，PEG-6000濃度對發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、發(fā)芽勢、SOD活性、CAT活性有顯著影響，即在評價萌芽及幼苗初期抗旱性時應著重考量上述指標。

2.7.2 各指標之間相關性：由表4可知，除了葉片含水量，發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、發(fā)芽勢、SOD活性、CAT活性兩兩之間呈顯著或極顯著正相關。由于抗旱指數(shù)與發(fā)芽率呈顯著正相關[3]，且發(fā)芽率與發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、發(fā)芽勢、SOD活性、CAT活性為顯著正相關，故用發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、發(fā)芽勢及幼苗生長初期的SOD活性、CAT活性6項指標作為3個苜蓿品種萌發(fā)期抗旱性綜合評價指標。

2.7.3 綜合評價：由綜合評價均值可以得出，3個苜蓿品種萌發(fā)期的抗旱性次序：甘農(nóng)一號雜花苜蓿＞新疆大葉紫花苜蓿＞牧歌紫花苜蓿，甘農(nóng)一號雜花苜蓿和新疆紫花大葉苜蓿萌發(fā)期抗旱性相差不大，牧歌紫花苜蓿稍弱于前兩者（見表5）。

3 結論與討論

①隨著PEG-6000濃度的增加，3個苜蓿品種萌發(fā)第10天測得的幼苗葉片含水量基本無顯著變化，說明在干旱脅迫下，生長初期的苜蓿幼苗葉片水分含量變化不大，且變化不規(guī)律，不宜作為萌發(fā)期抗旱性綜合評價指標。這與張博文等[25]得出的結論不同，其得出紫花苜蓿萌發(fā)初期幼苗葉片含水量隨著水分脅迫的增強而減小的結論。高立杰等[26]對紫花苜蓿萌發(fā)初期葉片水分飽和虧缺值（WSD）研究表明，葉片WSD對水分脅迫呈規(guī)律性變化。在現(xiàn)階段，國內對于苜蓿苗期葉片含水量的研究較多，但對模擬干旱脅迫下苜蓿萌發(fā)初期葉片含水量的研究仍然較少，還有待于進一步深入研究。

②隨著PEG-6000濃度的增大，3個苜蓿品種種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、發(fā)芽勢均呈下降趨勢。這與陳小倩等[15]的結論相似：但是陳小倩等人在試驗過程中補充的是等濃度PEG-6000溶液，而該試驗中補充的是蒸餾水，其種子處理方式與萌發(fā)環(huán)境選擇亦與該試驗有差異，從而導致些許偏差。該試驗中，當PEG-6000濃度大于20%時，水分脅迫對3個苜蓿品種的發(fā)芽率抑制作用極顯著，可作為發(fā)芽率對水分脅迫響應的一個閾值。該試驗在PEG-6000溶液滲透勢梯度設計上跨度仍然較大，其具體閾值尚待進一步確認。

③甘農(nóng)一號雜花苜蓿及牧歌紫花苜蓿隨著PEG-6000濃度的增加，其各自的SOD活性趨勢變化都是先減小、后增大、再減小，說明甘農(nóng)一號雜花苜蓿與牧歌紫花苜蓿在干旱脅迫下的SOD活性響應機制是類似的。而新疆大葉紫花苜蓿SOD活性趨勢是先增大再減小，不同于其他2個品種，其SOD活性對干旱的響應機制不同。CAT活性變化，3個苜蓿品種均為先增大后減小的變化趨勢，雖然峰值出現(xiàn)的環(huán)境不同，但趨勢一致?？偟膩碚f，不同苜蓿品種的CAT活性對干旱脅迫的響應機制總體相同，具體又存在少許差異。SOD、CAT是植物體內重要的保護酶，而將萌發(fā)期SOD活性、CAT活性指標納入苜蓿萌發(fā)期抗旱性綜合評價指標的研究尚較少。

④由綜合抗旱性評價得出，3個苜蓿品種的抗旱性差異不大，甘農(nóng)一號雜花苜蓿萌發(fā)期抗旱性最強，新疆大葉紫花苜蓿萌發(fā)期抗旱性稍弱，牧歌紫花苜蓿萌發(fā)期抗旱性最弱。萌發(fā)期抗旱性綜合指標選擇原則應避免單一，應兼顧萌芽指標、形態(tài)生長指標、生化指標等各方面指標。如陳小倩等[15]只選擇了發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)等萌芽指標作為紫花苜?？购敌跃C合評價指標，高立杰[26]等只選擇了部分萌芽指標與1個生化指標和1個形態(tài)生長指標作為紫花苜蓿抗旱性綜合評價指標，評價指標不夠厚實與充足，可能導致抗旱性綜合評價結果偏離與不準確。抗旱性綜合評價指標應系統(tǒng)區(qū)分萌芽指標、形態(tài)生長指標、生化指標在苜蓿萌發(fā)期抗旱性綜合評價中的可靠權重分配。