苦竹林立竹形態(tài)塑性的林分密度效應(yīng)

林柳濱

(福建省沙縣林業(yè)局，福建 沙縣 365500)

苦竹(Pleioblastusamarus)隸屬禾本科大明竹屬，地下莖屬于復(fù)軸混生型，是優(yōu)良的筍材兼用竹種。竹材可制作工藝品、樂器等。其竹筍味苦，具清熱解毒之功效。近些年來，由于保健類食品日益受到青睞，人們對苦竹竹筍消費需求持續(xù)增加，福建、貴州、浙江、廣東等地對苦竹資源進行了規(guī)?；_發(fā)利用，但相對來說，苦竹開發(fā)與資源利用相對滯后，竹林經(jīng)營水平也較為粗放。目前苦竹生物學(xué)和生態(tài)學(xué)方面的研究，主要涉及生長發(fā)育規(guī)律[1-2]、生物量模型[3]和器官養(yǎng)分格局[4]等方面，其密度效應(yīng)的研究也僅限于施肥[5]及葉性因子異速生長規(guī)律及其密度制約特征等[6]，而稈形、枝形和冠形因子對林分密度變化的響應(yīng)特征尚不明了，不同林分密度下苦竹形態(tài)建成與塑性響應(yīng)的差異性規(guī)律尚未見報道。為此，本研究以不同密度的苦竹林為試驗材料，調(diào)查并分析了3種林分密度的苦竹的立竹稈形、枝形和冠形因子，試圖揭示苦竹稈形、枝形和冠形塑性的密度調(diào)控機制，為苦竹良好形態(tài)建成與豐產(chǎn)林培育的立竹密度構(gòu)建提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗地位于福建省沙縣高橋鎮(zhèn)(26°26′ N, 117°34′ E)，該鎮(zhèn)為沙縣苦竹主要分布區(qū)，年均氣溫19.2 ℃，年均降水量1 643 mm，屬中亞熱帶季風(fēng)性氣候。土壤為紅壤，pH 4.5―5.5，土壤厚度1 m以上。試驗區(qū)苦竹林面積300 hm2以上，總體經(jīng)營水平較為粗放。由于采筍強度、伐竹強度和經(jīng)營習(xí)慣的差異，使不同林分間的立竹密度差異明顯。

1.2 試驗方法

試驗于2015年7月開始，在試驗區(qū)選擇經(jīng)營措施、立地條件基本一致的3種立竹密度的苦竹林，各設(shè)置5 m×5 m樣地6個，各試驗地的立竹密度分別為14 430—16 545(低密度)、31 590—34 560(中密度)、54 120—55 560 株/hm2(高密度)。在每塊試驗林中分別選擇2年生樣竹各20株，用數(shù)顯游標(biāo)卡尺測量立竹胸徑，用米尺沿橫向、縱向分別測量冠幅，然后齊地于竹稈基部伐倒，測量立竹全高、枝下高和冠長，統(tǒng)計枝盤數(shù)，并將冠層分成上、中、下 3部位，分別測量各部位的枝長、分枝數(shù)、枝夾角和枝分角。

1.3 數(shù)據(jù)分析

試驗數(shù)據(jù)整理與圖表制作由Excel 2007統(tǒng)計軟件完成，并在SPSS 14.0統(tǒng)計軟件中進行單因素方差分析(one-way ANOVA)和主成分分析。顯著性水平設(shè)定為α=0.05。試驗數(shù)據(jù)均為各個指標(biāo)試驗數(shù)據(jù)的平均值±標(biāo)準差。

2 結(jié)果與分析

2.1 林分密度對苦竹稈形特征的影響

由表1分析可知，隨著林分密度的增大，立竹胸徑呈先升高后降低的變化趨勢，中密度竹林較低、高密度竹林分別升高了14.91%和28.12%，而低密度竹林較高密度竹林升高了11.49%，3者間差異顯著(P<0.05)。立竹全高和枝下高隨林分密度的增大總體均呈升高的趨勢，高密度竹林立竹全高較中密度竹林升高了8.38%，中密度竹林較低密度竹林升高了9.29%，高密度與中密度及中密度與低密度竹林間均無顯著差異(P>0.05)，高密度竹林立竹全高較低密度竹林升高了18.45%，2者間差異顯著(P<0.05)。高密度竹林立竹枝下高較中、低密度竹林分別升高了19.58%和49.67%，中密度竹林較低密度竹林升高了25.17%，3者間差異顯著(P<0.05) 。

表1 不同林分密度苦竹林立竹稈形特征

同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示存在顯著性差異 (P<0.05)

2.2 林分密度對苦竹冠形特征的影響

隨著林分密度的增大，苦竹冠長總體呈升高趨勢，高密度竹林較低密度竹林增加了10.90%，2者間差異顯著(P<0.05)，而高密度竹林較中密度竹林僅增加了5.17%，中密度竹林較低密度竹林增加了5.45%，高密度與中密度及中密度與低密度竹林間均未達顯著差異水平(P>0.05)。隨立竹密度的增大，苦竹林立竹冠幅和枝盤數(shù)均總體呈下降趨勢，高密度竹林立竹冠幅較中、低密度竹林分別下降了10.95%和22.78%，中密度竹林立竹冠幅較低密度竹林下降了13.29%，3者間差異顯著(P<0.05)。高密度竹林立竹枝盤數(shù)較中、低密度竹林分別下降了11.34%和15.03%，前者與后2者差異顯著(P<0.05)，但中密度竹林僅較低密度竹林下降了4.17%，2者間差異不顯著(P>0.05) (見表2)。

表2 不同林分密度苦竹林立竹冠形特征

同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示存在顯著性差異(P<0.05)

2.3 林分密度對苦竹枝形特征的影響

隨著冠層部位的升高，同一林分密度苦竹林立竹分枝數(shù)量均呈明顯升高的變化規(guī)律，而枝長、枝夾角和枝分角均呈先升高后下降的變化趨勢，且立竹分枝數(shù)量、枝長及枝夾角不同冠層部位間差異顯著(P<0.05)；而枝分角則表現(xiàn)為冠層中部顯著高于冠層上部和下部，而冠層上部、下部間并無顯著差異(P>0.05)。

隨苦竹林密度的增大，立竹分枝數(shù)總體上呈下降變化趨勢，高密度竹林同一冠層的立竹分枝數(shù)顯著低于中、低密度竹林(P<0.05)，而中密度竹林僅較低密度竹林略有降低，2者間分枝數(shù)并無顯著差異(P>0.05)。立竹枝長和枝分角隨林分密度的增大總體均呈下降趨勢，而枝夾角總體呈升高變化規(guī)律，同一冠層部位立竹枝長和枝夾角不同林分密度竹林間差異顯著(P<0.05)，而低、中密度竹林同一冠層的立竹枝分角并無顯著差異(P>0.05)，且均顯著高于高密度竹林(P<0.05)。

表3 不同林分密度苦竹林立竹枝形特征

不同大寫字母表示不同林分密度同一冠層部位間的差異顯著，不同小寫字母表示同一林分密度的不同冠層部位間的差異顯著

2.4 苦竹立竹形態(tài)特征因子主成分分析

對不同立竹密度苦竹林的立竹冠形、稈形和枝形因子進行主成分分析，計算各主成分的特征值、貢獻率及累積貢獻率(見表 4)，其中前4 個主成分貢獻率較高，累計貢獻率達86.427%，說明前4個主成分基本包含了不同密度苦竹林立竹冠形、稈形和枝形的大部分信息，因此前4個主成分可作為描述苦竹冠形、稈形和枝形的綜合指標(biāo)。

表4 各主成分特征值和方差貢獻率

根據(jù)上述分析可求出各主成分的特征化向量，歸納得出的4個主成分的方程為：

F1=0.507x1+0.464x2+0.381x3+0.154x4+0.220x5+0.544x6-0.117x7-0.499x8+0.215x9

F2=0.143x1+0.305x2+0.288x3+0.109x4-0.173x5-0.178x6+0.542x7+0.280x8-0.599x9

F3=0.095x1+0.023x2+0.280x3-0.630x4+0.505x5+0.473x6+0.187x7-0.141x8-0.123x9

F4=0.119x1+0.037x2+0.322x3-0.433x4-0.353x5+0.000 2x6-0.493x7+0.641x8+0.123x9

式中，F(xiàn)1—F4為主成分，x1—x9依次為立竹胸徑、全高、枝下高、枝盤數(shù)、冠幅、枝長、分枝數(shù)、枝分角和枝夾角。

采用各主成分值乘以其方差貢獻率得到各主成分得分，4個主成分得分累加得綜合得分。具體計算如下 (見表5)：FC=0.354 2F1+0.204 9F2+0.194 8F3+0.110 4F4。從表5分析可以看出，中密度苦竹林立竹表型特征綜合得分最高。說明在試驗林林分密度條件下，中密度(31 590—34 560 株/hm2)是苦竹立竹良好形態(tài)建成的適宜林分密度。

表5 不同林分密度苦竹林立竹表型特征主成分得分及綜合得分

3 結(jié)論與討論

密度是自然界中重要的選擇壓力之一[7]，密度升高導(dǎo)致的植物生長空間受限和鄰體效應(yīng)增加等，均會對植物構(gòu)件表型塑性和形態(tài)建成產(chǎn)生明顯的影響[8-9]。在高密度條件下，植物的高生長一般會受到促進，而徑級生長則受到抑制[10-12]。本研究表明，隨林分密度的增大，苦竹林立竹胸徑先升高后下降，中密度苦竹林立竹胸徑顯著高于低密度和高密度苦竹林，說明適宜的林分密度對苦竹粗生長有一定的促進作用，但密度過高，則會對徑向的粗生長產(chǎn)生明顯的限制作用，引起胸徑的顯著降低，這與顧大形等對四季竹(Oligostachyumlubricum)的研究結(jié)果一致[13]。隨立竹密度的增大，苦竹林立竹全高總體呈升高趨勢，且中密度與低密度、高密度竹林立竹全高間差異均未達顯著水平，而高密度苦竹林立竹全高則顯著高于低密度竹林，也即林分密度增大后，單位面積上的個體數(shù)量增加在一定程度上降低了資源的可利用水平[14-15]，同時個體間競爭不斷加強，苦竹勢必通過增加高生長來獲取更多的生源要素，以適應(yīng)高密度引進的生物脅迫，密度越大，生物脅迫越大，立竹高生長趨勢越明顯。然而林分密度過大林分內(nèi)部透光能力下降，下部光環(huán)境惡化，導(dǎo)致冠層下部枝條大量枯死脫落，從而引起枝下高不斷增大，立竹冠層不斷上移，枝盤數(shù)下降。

枝條是光合器官葉片著生的構(gòu)件和重要的輸導(dǎo)組織，其長度與開展程度對植物冠幅大小和資源獲取空間的擴展起到了決定性作用。通常來說，植物冠幅一般隨密度的增加而減小[11]。本研究表明，隨著立竹冠層的升高，分枝數(shù)總體下降，而枝長、枝分角和枝夾角均先升高而后下降，也即冠層中部枝條最長，且最開張，因而有效獲取資源的空間最大。隨著林分密度的增大，苦竹林立竹分枝數(shù)總體下降，這說明密度升高所導(dǎo)致的鄰體作用增強以及光環(huán)境的惡化，引起了立竹枝條產(chǎn)生自疏作用，致使部分枝條脫落，特別是高密度下，分枝數(shù)量顯著低于中、低密度竹林，出現(xiàn)枝形稀疏現(xiàn)象。林分密度的增大，還引起苦竹枝長和枝分角的明顯降低，而枝夾角則明顯增大；高密度下苦竹枝長、枝分角顯著低于中、低密度竹林，而枝夾角則顯著高于中、低密度竹林，說明林分密度的增大，限制了苦竹枝條的伸長和展開，促使立竹趨向于短枝、緊密的收縮式生長，這與高密度下四季竹冠形變化規(guī)律基本一致[13]。主成分分析結(jié)果表明，前4個主成分的累計貢獻率達86.427%，已基本包含了立竹構(gòu)件特征的大部分信息，而中密度苦竹林立竹表型特征的綜合得分最高，達1.753 0，分別是低密度和高密度苦竹林立竹的2.73倍和1.84倍，立竹形態(tài)構(gòu)型最佳。

綜上分析，中密度(31 590—34 560 株/hm2)苦竹林立竹具有最大胸徑、較長分枝與開展角度，且表型特征的綜合得分最高，在試驗林林分密度和立竹徑級條件下，中密度是苦竹立竹良好形態(tài)建成的適宜林分密度。