10種茶花苗木葉片的主要養(yǎng)分特征與SLA比較

劉落魚，佘漢基，周彤彤，潘 瀾，薛 立

（華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與風(fēng)景園林院，廣東 廣州 510642）

葉片是植物養(yǎng)分最集中、對營養(yǎng)元素豐缺最敏感的部分[1]，也是植物進(jìn)行生理活動(dòng)的主要器官[2]。葉片受環(huán)境因素和立地條件的影響，其養(yǎng)分狀況綜合反映植物對所需養(yǎng)分的吸收能力[3]、對環(huán)境的適應(yīng)程度[4]以及土壤養(yǎng)分的有效性[5]。比葉面積（葉片面積和質(zhì)量的比值，SLA）是植物功能性狀的重要指標(biāo)，表征植物生長過程中資源收獲策略，能夠反映植物對不同生境的適應(yīng)能力[6]。因此對葉片養(yǎng)分和SLA的測定比較以及對植物葉片N、P、K化學(xué)計(jì)量關(guān)系的探討，能夠獲得植物養(yǎng)分現(xiàn)狀，對提高養(yǎng)分資源的利用效率具有一定意義[7]。

茶花Camellia japonica L.為山茶科的常綠闊葉灌木，主要分布在我國的南部及西南部，由于其花色、花型艷麗多變，已成為園林綠化首選植物之一[8]。目前對茶花的研究多集中在栽培技術(shù)[9]、生理特性[10]、環(huán)境脅迫[11]及遺傳多樣性[12]等方面，尚未見到有關(guān)茶花葉片養(yǎng)分和葉面積的報(bào)道。本研究對佛山林業(yè)科學(xué)研究所山茶園中10種茶花的葉片養(yǎng)分N、P、K、Ca、Mg和比葉面積進(jìn)行測定，對茶花的生長狀況進(jìn)行分析，以了解其葉片養(yǎng)分特征，為養(yǎng)分調(diào)控提供一定的參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于廣東省佛山市，地處珠江三角洲腹地，東經(jīng)112°52′，北緯23°50′，屬亞熱帶季風(fēng)性濕潤氣候，光照充足，雨量充沛，冬短夏長，土壤為赤紅壤。年平均氣溫22.1 ℃，最冷月（1月）平均氣溫為13.4 ℃，最熱月（7月）平均氣溫為28.8 ℃，全年無霜期達(dá)350 d以上；年降雨量1 600～1 700 mm，雨季主要集中在4—9月、占到全年降水量的80%以上。試驗(yàn)樣地為平地，地勢平坦，面積大小為1 hm2，土壤為強(qiáng)酸性土壤，無施用肥料，茶花每個(gè)品種栽種5株，株行距為2 m×3 m。

1.2 試驗(yàn)材料

研究對象為佛山市南海區(qū)佛山林業(yè)科學(xué)研究所3年生扦插苗，包括烈香Camellia japonica‘High Fragrance’、甜香水Camellia scentuous、茶梅Camellia sasanqua Thunb.、張氏紅山茶Camellia changii Ye、黃繡球Camellia japonica‘Huang Xiuqiu’、皇家天鵝絨Camellia japonica‘Huangjia Tiane rong’、杰作Camellia remek-delo travijata、海泡Camellia japonica ‘Hai Pao’、賽桃紅Camellia reticulata ‘Saitao Hong’和恒豐9號Camellia reticulata‘Hengfeng No.9’，烈香是從紅山茶品種‘哈姆斯夫人’×（‘賽拉伯’×雜交種‘甜香水’）培育出的一個(gè)具濃香的品種，其他9個(gè)品種原產(chǎn)地分別為新西蘭、日本、廣東陽春、廣西、美國和浙江，10種茶花幼苗生長概況見表1，表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差。

表1 10種茶花的基本生長情況?Table 1 Growth performance of ten camellia species

1.3 試驗(yàn)方法

于2016年5月14日，在佛山市南海區(qū)佛山林業(yè)科學(xué)研究所中選取同一樣地的5種茶花，調(diào)查其生長情況，用游標(biāo)卡尺測量單株植物的地徑，用鋼卷尺測量單株植物的高度和冠幅。每種茶花選取5株健康成熟植株，在每株植株的4個(gè)方向不同部位采集完全展開的葉片，帶回實(shí)驗(yàn)室，用便攜式CI-203激光葉面積儀掃描分別測定每枚葉片的面積，獲得面積值后再平均即為單位葉面積。測量好的葉片樣品按植物種類混合，在烘箱105 ℃下殺青20 min后調(diào)至80 ℃烘干至恒質(zhì)量，測得干質(zhì)量后用粉碎機(jī)磨成粉末進(jìn)行養(yǎng)分分析。葉片樣品N含量采用濃H2SO4混合催化法進(jìn)行消煮，采用半微量凱氏定N法測定，P含量采用鉬銻抗比色法測定，K含量采用火焰光度法測定[13]， Ca、Mg含量采用原子吸收分光光度法測定[14]。每一樣品重復(fù)3次測定，所有試驗(yàn)工作于5月21日前完成。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用 Excel作圖，用統(tǒng)計(jì)分析軟件SAS 9.1對植物葉片養(yǎng)分指標(biāo)進(jìn)行多重比較和主成分分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 茶花葉片養(yǎng)分含量

由表2可知，10種茶花葉片N含量的范圍為9.46～15.55 g·kg-1，平均值為13.02 g·kg-1，N含量從高到低依次為茶梅＞甜香水＞黃繡球＞恒豐9號＞海泡＞賽桃紅＞皇家天鵝絨＞杰作＞烈香＞張氏紅山茶，葉片N含量最高的是茶梅，最低的是張氏紅山茶，前者是后者的1.64倍。烈香和杰作，以及甜香水、黃繡球、恒豐9號、海泡、賽桃紅、皇家天鵝絨這8種茶花之間葉片N含量差異均不顯著，其他各品種間均差異顯著（P＜0.05）。

10種茶花葉片P含量的范圍為0.53～1.37 g·kg-1，平均值為0.97 g·kg-1，P含量從高到低依次為皇家天鵝絨＞海泡＞甜香水＞杰作＞賽桃紅＞茶梅＞烈香＞恒豐9號＞黃繡球＞張氏紅山茶， P含量最高的是皇家天鵝絨，最低的是張氏紅山茶，前者是后者的2.58倍，各品種間葉片的P含量均差異顯著（P＜0.05）。

10種茶花葉片K含量的范圍為5.03～11.18 g·kg-1，平均值為7.45 g·kg-1，K含量從高到低依次為皇家天鵝絨＞海泡＞杰作＞恒豐9號＞賽桃紅＞烈香＞茶梅＞甜香水＞黃繡球＞張氏紅山茶，K含量最高的是皇家天鵝絨，最低的是張氏紅山茶，前者是后者的2.22倍。除烈香與茶梅、甜香水與黃繡球間的葉片K含量差異不顯著外，其他各品種間均差異顯著（P＜0.05）。

10種茶花葉片Ca含量的范圍為3.37～18.62 g·kg-1，平均值為7.45 g·kg-1，Ca含量從高到低依次為黃繡球＞茶梅＞烈香＞杰作＞海泡＞皇家天鵝絨＞甜香水＞賽桃紅＞恒豐9號＞張氏紅山茶，Ca含量最高的是黃繡球，最低的是張氏紅山茶，前者是后者的5.52倍。除甜香水與皇家天鵝絨間的葉片Ca含量差異不顯著外，其他各品種間差異均顯著（P＜0.05）。

10種茶花葉片Mg含量的范圍為0.66～1.86 g·kg-1，平均值為1.17 g·kg-1，Mg含量從高到低依次為黃繡球＞杰作＞賽桃紅＞恒豐9號＞烈香＞張氏紅山茶＞皇家天鵝絨＞甜香水＞海泡＞茶梅，Mg含量最高的是黃繡球，最低的是茶梅，前者是后者的2.82倍。除了烈香與張氏紅山茶、賽桃紅與恒豐9號間的葉片Mg含量差異不顯著外，其他各品種間均差異顯著（P＜0.05）。

2.2 茶花葉片SLA

10種茶花品種的SLA范圍為35.34～65.57 cm2·g-1，平均值為51.56 cm2·g-1，SLA從高到低依次為杰作＞甜香水＞海泡＞烈香＞賽桃紅＞黃繡球＞皇家天鵝絨＞恒豐9號＞張氏紅山茶＞茶梅，見表2。由表2可知，SLA最大的是杰作，最小的是茶梅，前者是后者的1.86倍。除杰作與甜香水、海泡之間，烈香、賽桃紅、甜香水、海泡與黃繡球之間，茶梅、張氏紅山茶、皇家天鵝絨、恒豐9號之間的SLA無顯著差異外，其他茶花品種間均差異顯著（P＜0.05）。

2.3 10種茶花葉片N、P、K化學(xué)計(jì)量特征

10種茶花葉片N/P分布范圍為9.61～17.85、N/K分布范圍為1.18～1.99、K/P分布范圍為5.10～9.92，見表3。由表3可知，N/P最高的是茶梅，最低的是皇家天鵝絨，前者是后者的1.86倍；N/K最高的是茶梅，最低的是皇家天鵝絨，前者是后者的2.15倍；P/K最高的是杰作，最低的是甜香水，前者是后者的1.95倍。

表3 10種茶花葉片N、P、K化學(xué)計(jì)量比Table 3 Leaf N, P and K stoichiometry of ten camellia species

3 結(jié)論與討論

3.1 茶花葉片養(yǎng)分含量分析

植物葉片養(yǎng)分不僅可以反映植物生境的養(yǎng)分狀況，而且可以表征植物對環(huán)境的適應(yīng)能力[4]和植物營養(yǎng)元素的豐缺情況[15-16]。本研究中，10種茶花的葉片中N、P、K、Ca、Mg平均含量分別為13.02、0.97、7.45、10.04、1.17 g·kg-1，遠(yuǎn)低于Elser等[17]報(bào)道的全球尺度陸生植物葉片的N、P含量均值（分別為20.6、2.0 g·kg-1），秦海等[18]報(bào)道的中國660種陸生植物葉片K含量均值為15.09 g·kg-1，崔珺等[4]報(bào)道的皖南亞熱帶常綠闊葉林林下灌木Mg含量均值為7.79 g·kg-1，原因可能與樣地透光性、土壤養(yǎng)分[5]和土壤酸堿度[9]等因素有關(guān)。樣地茶花種植密集，導(dǎo)致透光性較差，植物光合作用及相關(guān)的生理活動(dòng)受到阻礙，從而影響了茶花葉片N素的合成[19]；樣地土壤pH值為4.02～4.27，土壤P有效性低導(dǎo)致茶花沒有吸收足夠的P養(yǎng)分；樣地的酸性土壤不僅可能通過影響茶花K+通道的活性從而影響茶花吸收K+的能力[20]，而且華南地區(qū)充沛的雨水會(huì)加速土壤中K、Mg的淋溶。另外，植株的遺傳特性對葉片養(yǎng)分含量有重要影響[21]。葉片養(yǎng)分受遺傳[22]、環(huán)境和樹齡[23]的影響。10種茶花所處的環(huán)境，特別是土壤條件一致，不同品種的樹齡一樣，但是對養(yǎng)分的需求不同，會(huì)影響葉片對養(yǎng)分吸收的選擇性，造成葉片的N、P、K 含量的差異[22]。因此不同品種葉片養(yǎng)分含量的差異主要由其種源遺傳差異所致。

3.2 茶花葉片SLA分析

SLA是體現(xiàn)植物生物學(xué)特性的生理生態(tài)特征，反映植物的生長對策及植物利用資源的能力，能夠反映植物適應(yīng)環(huán)境變化所形成的生存對策，具有重要的生態(tài)學(xué)意義[13,24]。生長于相同生境中的同種植物其葉片性狀也有一定的差異，而其差異大小可以反映植物對生境的敏感程度。本研究中，10種茶花SLA的范圍為35.34～65.57 cm2·g-1，杰作的SLA最大為65.57，其N含量排序較靠后，為12.34 g·kg-1；茶梅的SLA最小，為35.34 cm2·g-1，其N含量最高，為15.55 g·kg-1，通過相關(guān)分析得出茶花葉片養(yǎng)分與SLA沒有相關(guān)性，這與Wright等[25]的SLA與植物葉片N含量呈顯著正相關(guān)的結(jié)果不一致。葉是植物進(jìn)化過程中可塑性最大的器官, 植物可以通過調(diào)整形態(tài)結(jié)構(gòu)以適應(yīng)環(huán)境[2]。林下陰生植物的比葉面積一般較大[26]，而茶花郁閉度大，葉片為厚革質(zhì)，增大光強(qiáng)度到達(dá)葉片內(nèi)部葉綠體的難度，增加了CO2在葉肉組織中的傳導(dǎo)阻力，增長了氣體在葉內(nèi)的傳導(dǎo)距離，可能減少葉片N等養(yǎng)分向光合器官的分配比例[27]。3.3 茶花葉片N、P、K化學(xué)計(jì)量特征分析

植物體中的N、P化學(xué)計(jì)量特征可反映植物生長環(huán)境養(yǎng)分供應(yīng)狀況[27]以及植物生長是否缺N或P[29]。本研究中，10種茶花的葉片N/P值范圍為9.61～17.85，平均值為13.73，接近我國的植物葉片平均N/P（14.4）和全球平均水平（13.8）[30]。通常認(rèn)為，當(dāng)植物N/P＞14 時(shí)，植物生長表現(xiàn)為受N 限制；當(dāng)植物14＜N/P＜16 時(shí)，植物生長表現(xiàn)為受N和P的共同限制；當(dāng)N/P＞16 時(shí)，植物生長表現(xiàn)為受P限制及土壤P 有效性較低[4]。本研究中，茶梅、海泡、杰作、甜香水、皇家天鵝絨葉片N/P分別為17.47、10.85、12.72、11.98、9.61，其N/P＜14，說明這4種茶花生長可能受到N 限制。烈香、賽桃紅、恒豐9號的N/P范圍為14～16，茶花生長可能受到N和P共同限制。茶梅和張氏紅山茶的N/P＞16，茶花生長可能受到P 限制。Odle Venterink等[31]提出，當(dāng)N/K＞2.1，且K/P＜3.4 時(shí), 植物的生長受K限制。本研究中園林植物葉片的N/K范圍在1.18～1.99，K/P范圍為5.10～9.92，表明10種茶花的生長均不受K元素的限制。

本研究進(jìn)行相同土壤類型和樹齡的茶花葉片養(yǎng)分和SLA的比較，葉片養(yǎng)分與樹齡和土壤類型有關(guān)，也和施肥有關(guān)。今后有待于開展不同樹齡和土壤類型的茶花葉片養(yǎng)分研究，以及不同肥料類型對茶花葉片養(yǎng)分影響的研究，以豐富有關(guān)的茶花葉片養(yǎng)分的知識。