種植密度對小豆開花結(jié)莢規(guī)律的影響

王 彥，范保杰，曹志敏，張志肖，蘇秋竹，劉長友，田 靜

（河北省農(nóng)林科學(xué)院糧油作物研究所，河北省作物遺傳育種實驗室，河北 石家莊 050035）

小豆（Vigna angularis）又名赤豆、紅豆、紅小豆，是豆科（Leguminosae）菜豆族（Phaseoleae）豇豆屬（Vigna）中的一個栽培種[1]。目前有20多個國家種植小豆，分布區(qū)域主要集中在東亞的溫帶地區(qū)，其中，中國、日本和韓國種植較多；美國、印度和澳大利亞等地也有少量種植。中國小豆的種植面積、總產(chǎn)量和出口量均居世界第1位[2-4]。近年來，隨著人們生活質(zhì)量的提高，小豆的營養(yǎng)保健價值越來越受到人們的重視，國內(nèi)外市場對小豆的需求量逐年上升[5]。但是小豆產(chǎn)量低，經(jīng)濟(jì)效益差，農(nóng)民種植的積極性不高。開花結(jié)莢是影響小豆籽粒產(chǎn)量的重要過程，研究小豆的開花與結(jié)莢規(guī)律可為其高產(chǎn)育種和高產(chǎn)栽培生產(chǎn)提供幫助。目前，針對小豆開花順序及節(jié)位、結(jié)莢部位[6]，籽粒干物質(zhì)積累[7，8]，密度對籽粒干物質(zhì)積累的影響[9]，短日照誘導(dǎo)對小豆生長發(fā)育、光合特性及產(chǎn)量形成的影響等[10，11]已有眾多報道。趙雙進(jìn)等[12]研究了大豆的開花落花及時空分布規(guī)律。但截至目前，在不同密度水平下，對不同熟期小豆品種的開花結(jié)莢特性及時空分布規(guī)律進(jìn)行對比研究尚未見報道。以近年育成的2個不同熟期的小豆品種為試驗材料，在低、中、高3個種植密度下，對小豆開花結(jié)莢的全過程進(jìn)行詳細(xì)觀察，分析小豆的開花結(jié)莢規(guī)律與時空分布，明確不同種植密度下不同小豆品種的開花結(jié)莢規(guī)律，旨為集成生產(chǎn)技術(shù)指導(dǎo)小豆高產(chǎn)，并為小豆新品種選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

小豆試材為中熟品種冀紅15號和晚熟品種冀紅16號，均由河北省農(nóng)林科學(xué)院糧油作物研究所育成，2015年通過國家小宗糧豆新品種鑒定委員會鑒定。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗設(shè)計 試驗于2014-2016年在河北省農(nóng)林科學(xué)院糧油作物研究所堤上試驗站（石家莊市藁城區(qū)）進(jìn)行。冀紅15號和冀紅16號均采用大小行種植（大行距60 cm、小行距40 cm），3個年度的播種期依次為6月19日、21日和19日。采用大區(qū)對比法，種植密度均設(shè)低（9萬株/hm2）、中（15萬株/hm2）和高（21萬株/hm2）3個水平。小區(qū)面積60m2，行長10 m，12行/區(qū)，無重復(fù)。小豆每年澆水2次，其他田間管理措施同常規(guī)。

1.2.2 測定項目與方法

1.2.2.1 花莢形成規(guī)律。小豆開花期，在小區(qū)中間位置選擇生長正常且一致的植株5株進(jìn)行掛牌標(biāo)記。從始花期開始，逐日調(diào)查并標(biāo)記主莖和分枝上的開花數(shù)量與開花位置，至成熟期結(jié)束；成熟期，調(diào)查結(jié)莢數(shù)和結(jié)莢部位。以單株調(diào)查結(jié)果匯總的平均值，代表該品種大田群體條件下的花莢變化情況。小豆開花量的分析數(shù)據(jù)為2015年的調(diào)查結(jié)果，開花的時空分布數(shù)據(jù)為5株的平均值。

1.2.2.2 產(chǎn)量及經(jīng)濟(jì)性狀。收獲時，參照《小豆種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[13]，調(diào)查株高、主莖分枝數(shù)、主莖節(jié)數(shù)、單株莢數(shù)、單莢莢長、單莢粒數(shù)、百粒重和產(chǎn)量。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種植密度下小豆的開花規(guī)律

2.1.1 開花總量的變化 不同種植密度下，參試小豆品種的花期時間、開花天數(shù)和開花總量均存在一定差異（表1）。冀紅15號的初花時間為7月28日，終花時間為8月24-28日，開花天數(shù)28-32d；開花總量為60.33-68.00朵/株，平均64.67朵/株。冀紅16號的初花時間為7月28日，終花時間為8月29日-9月3日，開花天數(shù)32-38d；開花總量為83.33-103.00朵/株，平均90.89 朵/株。

隨著種植密度的增大，參試小豆品種均出現(xiàn)花期延長、開花總量減少的趨勢，其中，晚熟品種冀紅16號的花期較長、花量較大。

表1 不同種植密度下小豆的開花規(guī)律Table 1 Flowering regularity of two adzuki bean varieties under different plant densities

2.1.2 日開花量的變化 不同種植密度下，參試小豆品種的整個開花過程均可劃分為初花期、盛花期、終花期3個階段，但不同品種各階段的持續(xù)期、日開花量和階段開花總量均存在一定差異（圖1和2）。小豆在整個開花過程中日開花數(shù)量均呈少—多—少的變化規(guī)律，即：始花后日開花量在3朵/株以下的階段為初花期，該階段持續(xù)期為10-12 d；之后，開花量快速增多，日開花量在3-9朵/株的階段為盛花期，該階段持續(xù)期為15-20 d；高峰過后開花量快速下降，日開花量在3朵/株以下直至開花結(jié)束的階段為終花期，該階段持續(xù)期為5 d左右。

冀紅15號的初花期為7月28日-8月6日（持續(xù)期10 d），日開花量為 0.33-1.67朵/株 （平均0.72朵/株），但不同密度之間指標(biāo)值差異均不明顯（圖1）。8月7日進(jìn)入盛花期，持續(xù)時間隨著種植密度的增大而延長，其中，9萬株/hm2密度處理下，盛花期持續(xù)了8d，日開花量在1.33-7.33朵/株之間，平均為5.29朵/株；15萬和21萬株/hm2密度處理下，盛花期分別持續(xù)了12和14 d，日開花量在1.00-5.67朵/株之間，平均為3.24朵/株。終花期共持續(xù)10 d左右，日開花量在0.33-3.00朵/株之間，平均為1.57朵/株?？梢钥闯觯郊t15號盛花期持續(xù)時間受種植密度影響較為明顯，表現(xiàn)為隨著密度的增大而延長。

圖1 不同種植密度下冀紅15號的逐日開花量Fig.1 The daily flowering numbers of Jihong No.15 under different plant densities

冀紅16號在7月28日進(jìn)入始花期，8月29日-9月3日花期終止，不同種植密度下，花期持續(xù)時間、開花高峰期和開花量等存在一定差異（圖2）。9萬株/hm2密度處理下，初花期為7月28日-8月6日（持續(xù)期10 d），日開花量在0.33-1.33朵/株之間，平均為0.53朵/株；盛花期有2個開花高峰期，分別出現(xiàn)在8月9-14日和8月18-24日，日平均開花量分別為5.78和5.52朵/株；終花期共持續(xù)5 d，日平均開花量為2.53朵/株。15萬株/hm2密度處理下，初花期為7月28日-8月8日（持續(xù)期12 d），日開花量在0.33-2.00朵/株之間，平均為0.64朵/株；盛花期為8月9-28日，日開花量在1.33-7.33朵/株之間，平均為3.33朵/株；終花期共持續(xù)6 d。21萬株/hm2密度處理下，初花期為7月29日-8月8日（持續(xù)期11 d），日開花量在0.33-1.67朵/株之間，平均為1.06朵/株；盛花期有2個開花高峰期，分別出現(xiàn)在8月9-14日和8月19-29日，日平均開花量分別為 4.22和3.30朵/株；終花期共持續(xù)5 d。可以看出，冀紅16號盛花期持續(xù)時間受種植密度影響較為明顯，表現(xiàn)為隨著密度的增大而延長。

綜上分析可以看出，2個小豆品種的開花全過程雖然均可劃分為初花期、盛花期和終花期3個階段，但不同階段的持續(xù)期受種植密度的影響不同。其中，初花期一般持續(xù)10-12 d，不同品種、不同種植密度之間表現(xiàn)一致。盛花期變化較大，中熟品種冀紅15號出現(xiàn)了1個開花高峰期，其中，低密度處理下持續(xù)時間短（8 d左右），高密度處理下持續(xù)時間長（12-14 d）；晚熟品種冀紅16號出現(xiàn)了2個開花高峰期，其中，第1個高峰期持續(xù)6 d左右，第2個高峰期持續(xù)7-10 d，且盛花期持續(xù)時間隨著種植密度的增大而延長。2個參試小豆品種終花期持續(xù)時間差異較大，其中，冀紅15號持續(xù)期較長，為10 d左右；冀紅16號持續(xù)期較短，在5-6 d之間。

圖2 不同種植密度下冀紅16號的逐日開花量Fig.2 The daily flowering numbers of Jihong No.16 under different plant densities

2.1.3 開花結(jié)莢的時空分布 不同種植密度下，參試小豆品種的單株開花順序均表現(xiàn)為中下部節(jié)位先開花，主要集中在主莖上，隨后按向上、向下、向外圍逐步擴(kuò)展的順序向主莖和分枝各部位延伸（圖3和4）。大多數(shù)小豆植株主莖先開花，個別植株主莖和分枝同時開花。初花期開花位置集中在主莖中下部節(jié)位；盛花期開花位置集中在主莖及分枝各節(jié)位；終花期開花位置集中在主莖或分枝的中上部節(jié)位，直至花期終止。2個小豆品種的開花垂直分布均在始花后9-11 d開始向中上部延伸，持續(xù)天數(shù)隨種植密度的增大而延長。結(jié)莢部位以植株的中下部花為主。

圖3 不同種植密度下冀紅15號的開花結(jié)莢時空分布Fig.3 The temporal and spatial distribution of flowers and pods of Jihong No.15 under different plant densities

圖4 不同種植密度下冀紅16號的開花結(jié)莢時空分布Fig.4 The temporal and spatial distribution of flowers and pods of Jihong No.16 under different plant densities

2.2 不同種植密度下小豆的結(jié)莢規(guī)律

不同種植密度下，參試小豆品種均表現(xiàn)為主莖結(jié)莢多、分枝結(jié)莢少（表2），其中，主莖結(jié)莢數(shù)占單株結(jié)莢數(shù)的72.41% -90.14% 。冀紅15號不同種植密度處理的主莖莢數(shù)和成莢率差異均不顯著；冀紅16號中密度與高密度處理的主莖莢數(shù)和成莢率差異均不顯著，但2個指標(biāo)值均顯著約低密度處理。2個小豆品種的單株莢數(shù)均隨著種植密度的增大而減少，其中，15萬與21萬株/hm2密度處理差異不顯著，但二者均顯著約9萬株/hm2處理。2個小豆品種的成莢率在28.00% -36.24% 之間，其中，低密度處理的成莢率均躍其他2個密度處理。

表2 不同種植密度下小豆的結(jié)莢規(guī)律Table 2 The pod setting of two adzuki bean varieties under different plant densities

2.3 不同種植密度下小豆的植株及產(chǎn)量性狀

不同種植密度下，參試小豆品種的植株及產(chǎn)量性狀均存在一定差異（表3）。

植株性狀中，株高隨著種植密度的增大而增加，特別是晚熟品種冀紅16號的株高增加明顯，高密度處理的株高較低密度處理增加了45.39% 。種植密度對不同品種主莖分枝數(shù)的影響不同，冀紅15號在種植密度為15萬株/hm2時主莖分枝數(shù)最多，且顯著躍其他密度處理；冀紅16號在種植密度為9萬株/hm2時主莖分枝數(shù)最多，且顯著躍其他密度處理。主莖節(jié)數(shù)、莢長和單莢粒數(shù)受種植密度影響均不明顯。

產(chǎn)量性狀中，百粒重隨著種植密度的增大而降低，其中，高密度處理較低密度處理降低了8.48% -14.43% 。不同品種高產(chǎn)的適宜種植密度不同，其中，中熟品種冀紅15號在種植密度為15萬-21萬株/hm2時產(chǎn)量（2 105.0-2 216.7 kg/hm2） 較高，顯著躍9萬株/hm2處理；晚熟品種冀紅16號在種植密度為9萬-15 萬株/hm2時產(chǎn)量 （2 123.3-2 208.3 kg/hm2） 較高，顯著躍21萬株/hm2處理。

表3 不同種植密度下小豆的植株及產(chǎn)量性狀Table 3 The plant and yield characters of two adzuki bean varieties under different plant densities

3 結(jié)論與討論

3.1 不同小豆品種的開花結(jié)莢規(guī)律

不同品種、不同種植密度及其他生理生態(tài)條件對小豆的開花規(guī)律有較大影響。馮艷輝[14]研究了短日照誘導(dǎo)對小豆花莢發(fā)育及產(chǎn)量形成的影響，結(jié)果顯示，短日照處理可誘導(dǎo)小豆盛花期縮短，盛花期花數(shù)和結(jié)莢率提高，植株中部和下部花莢數(shù)增加，上部花莢數(shù)減少。在夏播小豆上開花結(jié)莢序列性的研究結(jié)果表明，小豆開花具有嚴(yán)格的序列性，直立和半蔓生型品種植株主莖中下部第6節(jié)上下先開花，然后向上、向下、由內(nèi)向外交替開放，始花后7-24 d為盛花期[15，16]。蔣陵秋等[6]對不同熟期和結(jié)莢習(xí)性的2個小豆品種進(jìn)行觀察后發(fā)現(xiàn)，小豆的開花順序與品種熟期關(guān)系不大，所觀察的植株均是中下部節(jié)位上分枝基部的花序先開，繼而向上、向下、向外圍逐步擴(kuò)展，結(jié)莢與開花數(shù)相似，中部結(jié)莢多。本研究結(jié)果顯示，在試驗種植密度下，不同小豆品種均表現(xiàn)為主莖先開花，個別植株主莖和分枝同時開花，隨后按向上、向下、向外圍逐步擴(kuò)展的順序向主莖和分枝各部位延伸，開花集中在主莖或分枝的中上部節(jié)位，與其他學(xué)者的研究結(jié)果基本一致。

根據(jù)逐日開花數(shù)量呈現(xiàn)的少—多—少的變化規(guī)律，可以將小豆開花的全過程劃分為初花期、盛花期和終花期3個階段。初花期一般持續(xù)10-12 d，不同品種、不同種植密度之間表現(xiàn)一致。盛花期變化較大，中熟品種冀紅15號出現(xiàn)了1個開花高峰期，其中，低密度處理下持續(xù)時間短（8 d左右），高密度處理下持續(xù)時間長（12-14 d）；晚熟品種冀紅16號出現(xiàn)了2個開花高峰期，其中，第1個高峰期持續(xù)6 d左右，第2個高峰期持續(xù)7-10 d，且盛花期持續(xù)時間隨著種植密度的增大而延長。2個參試小豆品種終花期持續(xù)時間差異較大，其中，冀紅15號持續(xù)期較長，為10 d左右；冀紅16號持續(xù)期較短，在5-6 d之間。這與金文林等[15]的研究結(jié)果有些差異，可能與試驗材料的不同有關(guān)。此外，小豆的開花結(jié)莢特性除與品種和密度有關(guān)外，還與播期、肥水、大氣環(huán)境和生態(tài)類型等密切相關(guān)[17，18]，今后有待進(jìn)一步研究。

3.2 不同小豆品種的適宜種植密度

試驗種植密度下，參試小豆品種均出現(xiàn)主莖結(jié)莢多、分枝結(jié)莢少的規(guī)律。且小豆百粒重均隨種植密度的增大而降低，其中，冀紅15號高產(chǎn)的適宜種植密度為15萬-21萬株/hm2，冀紅16號高產(chǎn)的適宜種植密度為9萬-15萬株/hm2。

本研究明確了小豆種植密度與開花量、開花過程的關(guān)系以及開花的時空分布，對今后小豆生長發(fā)育特性與增花保莢、提高產(chǎn)量的研究，以及為提高雜交成功率提供選花時間和選花部位等具有重要意義。