摩爾根果蠅雜交實驗問題的生成與解析

陜西

人教版生物必修2《遺傳與進化》中第2章第2節(jié)“基因在染色體上”一節(jié)的教學內容是以美國生物學家摩爾根的果蠅雜交實驗為依據(jù)說明了基因位于染色體上。該實驗也是遺傳學的經(jīng)典實驗，教材對于該實驗的解釋隱含了部分實驗假設以及分析說明，因此，在對本節(jié)內容進行教學時，往往會讓師生產(chǎn)生疑惑，本文將對此部分內容進行梳理。

1.摩爾根果蠅雜交實驗內容

果蠅雜交實驗以“白眼性狀是如何遺傳的”作為果蠅眼色基因遺傳研究的基本問題。摩爾根果蠅雜交實驗圖解如圖1。

圖1 果蠅雜交實驗圖解

該實驗結果表明，果蠅眼色基因遺傳符合基因分離定律，說明果蠅的紅眼和白眼是受一對等位基因控制的，但與常染色體上的相對性狀不同的是白眼性狀的表現(xiàn)總是與性別相聯(lián)系，從而引出另一問題，即如何解釋這一現(xiàn)象。

2.對白眼性狀遺傳的解釋

教材P29的闡述：由于白眼的遺傳和性別相聯(lián)系，而且與X染色體的遺傳相似，于是摩爾根及其同事設想，如果控制白眼的基因（用w表示）在X染色體上，而Y染色體不含有它的等位基因（假設1），上述遺傳現(xiàn)象就可以得到合理的解釋，如圖2。

圖2 果蠅雜交實驗分析圖解（假設1）

雖然如此分析能夠得到合理解釋，但這僅僅是3種假設之一。其他兩種假設如下：

假設2：如果控制果蠅眼色基因在X染色體和Y染色體上存在等位基因，摩爾根果蠅雜交實驗中白眼性狀的遺傳現(xiàn)象仍然可以得到合理解釋，如圖3。

圖3 果蠅雜交實驗分析圖解（假設2）

假設3：如果控制白眼的基因在Y染色體上，而X染色體不含有它的等位基因，則該假設不能解釋摩爾根果蠅雜交實驗中白眼性狀的遺傳現(xiàn)象，如圖4。

圖4 果蠅雜交實驗分析圖解（假設3）

綜合上述3種假設，不難看出假設1和假設2均可以合理解釋果蠅雜交實驗中白眼性狀與性別相聯(lián)系的遺傳現(xiàn)象。比較假設1和假設2，發(fā)現(xiàn)最大差異表現(xiàn)在Y染色體上是否存在控制眼色基因的等位基因。要確定假設是否正確，則可以通過果蠅雜交實驗的反交實驗進行驗證，假設1和假設2的反交實驗圖解如圖5。

圖5 假設1和假設2反交實驗分析圖解

兩種假設的反交實驗圖解說明假設1反交實驗F1中紅眼（雌）︰白眼（雄）為1︰1；假設2反交實驗中F1均為紅眼果蠅，二者F1結果差異明顯。

結論：若要確定控制白眼的基因w只在X染色體上，在Y染色體上不含有它的等位基因，還需用果蠅雜交實驗的反交實驗加以論證說明。

3.基于三種假設判斷基因在染色體上的位置及案例分析

3.1 判斷基因位于常染色體上，還是X染色體上

在已知顯隱性性狀的前提下，可選擇隱性雌性個體（♀）與顯性雄性個體（）為親本進行雜交，根據(jù)子代性狀表現(xiàn)是否與性別相關聯(lián)加以判定如下：

子代：（1）如果子代中雄性個體有顯性性狀，那么可判定基因不在X染色體上；（2）如果子代中雄性個體有隱性性狀，那么可判定基因應在X染色體上。

在未知顯隱性關系時，用正交和反交實驗的結果進行比較，如果正反交實驗結果相同，即與性別無關，則基因位于常染色體上；如果正反交實驗結果不同，其中一種雜交后代的某一性狀或兩個性狀與性別明顯相關聯(lián)，則基因位于X染色體上。

3.2 判斷基因位于X、Y染色體的同源區(qū)段，還是只位于X染色體上

選用如下雜交實驗驗證：

子代：（1）如果子代中雌、雄個體全為顯性，則基因位于X、Y染色體的同源區(qū)段；（2）如果子代中雌性個體為顯性，雄性個體為隱性，則基因只位于X染色體上。

3.3 案例分析

【例題】（2012年福建卷，第27題節(jié)選）現(xiàn)有翅型為裂翅的果蠅新品系，裂翅（A）對非裂翅（a）為顯性。雜交實驗如下圖：

請回答：

（1）上述親本中，裂翅果蠅為_____________（填“純合子”或“雜合子”）。

（2）某同學依據(jù)上述實驗結果，認為該等位基因位于常染色體上。請你就上述實驗，以遺傳圖解的方式說明該等位基因可能位于X染色體上。

（3）現(xiàn)欲利用上述果蠅進行一次雜交實驗，以確定該等位基因是位于常染色體還是X染色體。請寫出一組雜交組合的表現(xiàn)型：_________（♀）×_________（）。

【答案】（1）雜合子

（2）

【解析】（1）F1出現(xiàn)了非裂翅，說明親本的裂翅是雜合子；（2）見答案；（3）用一次雜交實驗確定該等位基因是位于常染色體還是X染色體，需要常染色體遺傳的雜交結果與伴X染色體遺傳的雜交結果不一致才能判斷。可選用雜交組合為裂翅× 非裂翅♀，如果是常染色體遺傳，子代裂翅既有雌性個體也有雄性個體，若是伴X染色體遺傳，裂翅只有雌性個體；也可選用裂翅（♀）×裂翅（）組合，若是常染色體遺傳，后代非裂翅既有雌性個體也有雄性個體，若是伴X染色體遺傳，子代非裂翅只有雄性個體。

4.教學建議

在本節(jié)內容教學中，教師參照教材解釋白眼性狀總與性別聯(lián)系的遺傳現(xiàn)象時，對控制果蠅眼色基因在性染色體上的位置情況做出3種可能假設，并對每一種假設均做遺傳圖解分析。在每種可能假設分析之后，要確定眼色基因在Y染色體上找不到控制眼色的等位基因，還須提出兩種假設的反交實驗進行論證說明。教學中應讓學生參與科學論證推理過程，這樣可以培養(yǎng)學生“假設-推理-驗證”的邏輯思維能力和生物科學素養(yǎng)。