利用1∶2的數(shù)學(xué)關(guān)系備考細(xì)胞增殖

重慶

細(xì)胞增殖包括有絲分裂、減數(shù)分裂和無(wú)絲分裂三種方式，有絲分裂和減數(shù)分裂過(guò)程、染色體數(shù)目的變化、染色單體數(shù)目的變化、DNA數(shù)目的變化是高中階段學(xué)習(xí)的難點(diǎn)。在DNA 半保留復(fù)制方式下，各個(gè)時(shí)期對(duì)應(yīng)的染色體、DNA數(shù)均存在著1∶2～1∶1變化關(guān)系。建議以1∶2作為線索串聯(lián)有絲分裂、減數(shù)分裂、DNA復(fù)制等動(dòng)態(tài)過(guò)程，再結(jié)合“標(biāo)記原料型改編試題”“標(biāo)記模板型改編題”等試題，經(jīng)過(guò)1∶2～1∶1換算后試題完成從原始狀態(tài)到目標(biāo)狀態(tài)的“降難轉(zhuǎn)化”，明晰從審題到解題的過(guò)程，便于形成簡(jiǎn)明數(shù)字化的復(fù)習(xí)備考思路。

1.1∶2與有絲分裂

染色質(zhì)是由DNA、組蛋白、非組蛋白和少量RNA組成的化合物，能被堿性染料染成深色，是DNA的主要載體。染色質(zhì)和染色體是同一個(gè)物質(zhì)在不同時(shí)期的不同呈現(xiàn)形態(tài)，二者組成成分相同。以植物細(xì)胞有絲分裂的一個(gè)細(xì)胞周期為例，分裂前、中、后期主要特點(diǎn)如下：分裂前期每條染色體包括兩條并列的姐妹染色單體，這兩條姐妹染色單體由一個(gè)共同的著絲粒連接；分裂中期每條染色體著絲點(diǎn)的兩側(cè)都有紡錘絲附著在上面，紡錘絲牽引著染色體運(yùn)動(dòng)，使每條染色體的著絲點(diǎn)排列在細(xì)胞中央的一個(gè)平面上；分裂后期每個(gè)著絲粒分裂成兩個(gè)，姐妹染色單體分開(kāi)，形成兩條子染色體，由紡錘絲牽引著分別移向細(xì)胞的兩極，保證了染色體的平均分配，利于細(xì)胞在遺傳上保持穩(wěn)定性和連續(xù)性。實(shí)際上，染色質(zhì)在分裂間期和末期呈細(xì)絲狀，形態(tài)不規(guī)則，彌散在細(xì)胞核內(nèi)；在分裂前、中和后期發(fā)生高度螺旋化、折疊縮短變粗凝集形成圓柱狀或桿狀染色體，保證遺傳物質(zhì)能被平均分配到子細(xì)胞。染色質(zhì)（體）數(shù)以“著絲粒個(gè)數(shù)”為計(jì)算點(diǎn)，DNA數(shù)以“條數(shù)”為計(jì)算點(diǎn)，染色單體數(shù)以“共用著絲粒的條數(shù)”為計(jì)算點(diǎn)。若以一個(gè)細(xì)胞周期中染色體數(shù)為入手點(diǎn)，染色質(zhì)與DNA的1∶2～1∶1比值關(guān)系見(jiàn)表1。

表1 一個(gè)細(xì)胞周期中染色質(zhì)（體）與DNA的比值關(guān)系

2.1∶2與減數(shù)分裂

性原細(xì)胞減數(shù)分裂過(guò)程中DNA復(fù)制一次，染色質(zhì)復(fù)制一次，中心粒復(fù)制兩次，細(xì)胞連續(xù)分裂兩次，形成四個(gè)子細(xì)胞，且每個(gè)子細(xì)胞的染色質(zhì)數(shù)減少了一半。以精原細(xì)胞為例，減數(shù)第一次分裂和減數(shù)第二次分裂過(guò)程如下：

減數(shù)第一次分裂前期絲狀染色質(zhì)螺旋化形成桿狀或圓柱狀染色體，同源染色體發(fā)生聯(lián)會(huì)形成四分體，同源染色體的非姐妹染色單體發(fā)生交叉互換，中心體發(fā)出星射線，移向兩極后形成紡錘體，核膜、核仁消失。減數(shù)第一次分裂中期同源染色體相對(duì)平行排列在赤道板上，星射線牽引著染色體運(yùn)動(dòng)。減數(shù)第一次分裂后期在星射線的牽引下，同源染色體發(fā)生分離，非同源染色體自由組合并移向細(xì)胞兩極。減數(shù)第一次分裂末期非同源染色體進(jìn)入初級(jí)精母細(xì)胞的同一極，染色體解螺旋形成染色質(zhì)，核膜、核仁重新形成，細(xì)胞質(zhì)縊裂后形成2個(gè)大小相同的次級(jí)精母細(xì)胞?？傊?，減數(shù)第一次分裂過(guò)程中，著絲粒沒(méi)有分裂，著絲粒數(shù)∶DNA數(shù)=1∶2。

減數(shù)第二次分裂間期通常很短，某些生物沒(méi)有減數(shù)第二次分裂間期，沒(méi)有DNA復(fù)制和染色質(zhì)復(fù)制，細(xì)胞中染色質(zhì)數(shù)已經(jīng)減半，中心粒再次復(fù)制由一組變?yōu)閮山M，準(zhǔn)備減數(shù)第二次分裂。減數(shù)第二次分裂前期染色質(zhì)螺旋化、重新收縮成染色體，中心體發(fā)出星射線形成紡錘體，核膜、核仁消失。減數(shù)第二次分裂中期著絲點(diǎn)排列在赤道板上，此時(shí)，著絲粒數(shù)∶DNA數(shù)=1∶2。減數(shù)第二次分裂后期著絲粒分裂，姐妹染色單體分開(kāi)形成了2條子染色體，在紡錘體的牽引下移向細(xì)胞兩極，且著絲粒數(shù)∶DNA數(shù)=1∶1。減數(shù)第二次分裂末期染色體移至次級(jí)精母細(xì)胞兩極后，解旋、伸展形成染色質(zhì)，核膜、核仁重現(xiàn)形成細(xì)胞核，細(xì)胞質(zhì)均等縊裂后最終形成4個(gè)精細(xì)胞，此時(shí)，著絲粒數(shù)∶DNA數(shù)=1∶1。精細(xì)胞經(jīng)歷變形期，完成細(xì)胞分化形成精子。

綜上總結(jié)得出：染色質(zhì)復(fù)制次數(shù)∶中心粒復(fù)制次數(shù)∶細(xì)胞分裂次數(shù)=1∶2∶2；子細(xì)胞染色質(zhì)數(shù)∶性原細(xì)胞染色質(zhì)數(shù)=1∶2；子細(xì)胞DNA數(shù)∶性原細(xì)胞DNA數(shù)=1∶2；DNA復(fù)制完成后到著絲粒分裂前，染色質(zhì)（體）數(shù)∶DNA數(shù)=1∶2；著絲粒分裂后，染色體數(shù)∶DNA數(shù)=1∶1。即以染色體數(shù)為基礎(chǔ)得到減Ⅰ前期、減Ⅰ中期、減Ⅰ后期、減Ⅰ末期、減Ⅱ前期、減Ⅱ中期的染色體數(shù)∶DNA數(shù)=1∶2和減Ⅱ后期、減Ⅱ末期的染色體數(shù)∶DNA數(shù)=1∶1的數(shù)值。

3.1∶2與DNA復(fù)制

DNA一般含有兩條脫氧核苷酸鏈，呈反向平行的雙螺旋結(jié)構(gòu)。DNA復(fù)制方式為半保留復(fù)制，其中一條鏈為親鏈，另一條鏈為新合成的子鏈。前文已知，DNA數(shù)、染色質(zhì)（體）數(shù)、染色單體數(shù)、脫氧核苷酸鏈數(shù)的運(yùn)算各有依據(jù)，但在復(fù)雜情景題中，容易張冠李戴、分析不明。若親代DNA復(fù)制n代，則子代DNA分子數(shù)為2n個(gè)，DNA數(shù)∶脫氧核苷酸鏈數(shù)=1∶2，且DNA每復(fù)制一次都有子代DNA數(shù)∶親代DNA數(shù)=1∶2的數(shù)學(xué)關(guān)系，以此換算有絲分裂、減數(shù)分裂過(guò)程中染色體、染色單體和DNA的放射性分布情況。

【例題1】（改編）將染色體上全部DNA分子雙鏈經(jīng)32P標(biāo)記后的雄性哺乳動(dòng)物細(xì)胞（染色體數(shù)為20）置于不含32P的培養(yǎng)基中培養(yǎng)。下列推斷中，正確的是 （ ）

A.若減數(shù)分裂結(jié)束，則產(chǎn)生的子細(xì)胞中有20條染色體，每條都含32P

B.若完成一次有絲分裂，則產(chǎn)生的子細(xì)胞中含20條染色體，其中一半含32P

C.若進(jìn)行減數(shù)分裂，則每個(gè)減數(shù)第二次分裂后期的細(xì)胞中均含2個(gè)Y染色體且都含32P

D.若進(jìn)行一次有絲分裂，則分裂中期細(xì)胞的染色體上共有40個(gè)DNA分子且都含32P

【答案】D

【思路方法】本題以標(biāo)記模板DNA為素材，借助半保留復(fù)制，分別考查減數(shù)分裂和有絲分裂過(guò)程中DNA的放射性情況。以染色體數(shù)∶DNA數(shù)=1∶2的關(guān)系為依據(jù)，將DNA的放射性情況轉(zhuǎn)換為染色體的放射性情況。題中細(xì)胞分裂次數(shù)雖不同，但減數(shù)分裂和有絲分裂的親代核DNA均只復(fù)制了一次，分裂結(jié)束時(shí)每個(gè)DNA都有放射性，不過(guò)每個(gè)DNA中只有一條脫氧核苷酸鏈有放射性，如圖1所示。在子代DNA放射性一目了然的情況下，借助染色體數(shù)∶DNA數(shù)=1∶1～1∶2關(guān)系，反向分析減數(shù)分裂過(guò)程中染色體的放射性，如表2和表3。

圖1 親代DNA復(fù)制1次后子代DNA放射性分析

表2 用染色體（質(zhì)）與DNA數(shù)的比值關(guān)系反推減數(shù)分裂過(guò)程中染色體的放射情況

表3 用染色體（質(zhì)）數(shù)與DNA數(shù)的比值關(guān)系反推有絲分裂過(guò)程中染色體的放射情況

【析題過(guò)程】有絲分裂過(guò)程中分裂末期染色質(zhì)數(shù)∶DNA數(shù)=1∶1，產(chǎn)生的子細(xì)胞中含20條染色體，其中20條染色體都含32P，20個(gè)DNA分子含32P；分裂中期染色體數(shù)∶DNA數(shù)=1∶2，細(xì)胞中有20條染色體都含32P，40個(gè)DNA分子也都含32P；減數(shù)分裂結(jié)束后產(chǎn)生四個(gè)子細(xì)胞，染色質(zhì)數(shù)∶DNA數(shù)=1∶1，每個(gè)子細(xì)胞含有10條染色體都含32P，10個(gè)DNA分子也都含32P；考慮到同源染色體（X、Y）在減數(shù)第一次分裂后期發(fā)生分離，正常情況下，減數(shù)第一次分裂末期形成的兩個(gè)子細(xì)胞沒(méi)有同源染色體，所以減數(shù)第二次分裂后期含有2條Y染色體都含32P或者含有2條X染色體都含32P， D選項(xiàng)正確。

【例題2】（改編） 將蠶豆（染色體數(shù)目2N=12）根尖置于含放射性3H標(biāo)記胸腺嘧啶的培養(yǎng)液中，培養(yǎng)一個(gè)細(xì)胞周期的時(shí)間。取出根尖，移至不含放射性物質(zhì)的培養(yǎng)液中，繼續(xù)培養(yǎng)兩個(gè)細(xì)胞周期的時(shí)間。在第一個(gè)、第二個(gè)和第三個(gè)細(xì)胞周期取樣，檢測(cè)中期細(xì)胞染色體上的放射性分布情況如何？第一個(gè)、第二個(gè)和第三個(gè)細(xì)胞周期的末期，每個(gè)細(xì)胞中有多少條染色體有放射性？

【答案】在第一個(gè)、第二個(gè)和第三個(gè)細(xì)胞周期的中期，染色體的放射情況分別為12、12、0～12；末期染色體的放射性分別為12、0～12、0～12。

【思路方法】以標(biāo)記原料為素材，完成一個(gè)細(xì)胞周期后，移入不含有放射性的培養(yǎng)液中，實(shí)為標(biāo)記模板的一類題型。以親代DNA為分析點(diǎn)，按照半保留復(fù)制方式，復(fù)制一次、兩次、三次的過(guò)程如圖2。

圖2 親代DNA經(jīng)過(guò)三次復(fù)制后子代DNA的放射性分析

【析題過(guò)程】親代1個(gè)DNA經(jīng)過(guò)第一次復(fù)制后，形成的兩個(gè)子代DNA都有放射性，但每一個(gè)DNA只有一條脫氧核苷酸鏈有放射性。在第一個(gè)細(xì)胞周期中期，染色體數(shù)∶DNA數(shù)=1∶2，所以此期間的每一條染色體都有放射性，即12條染色體都有放射性，且24條染色單體、24個(gè)DNA也都有放射性；在第一個(gè)細(xì)胞周期的末期，染色體數(shù)∶DNA數(shù)=1∶1，12條染色體都有放射性，12個(gè)DNA也都有放射性，有放射性的子細(xì)胞為2個(gè)。

親代DNA經(jīng)過(guò)兩次復(fù)制后，形成的兩個(gè)子代DNA，一個(gè)有放射性，另一個(gè)沒(méi)有放射性。在第二個(gè)細(xì)胞周期中期，染色體數(shù)∶DNA數(shù)=1∶2，每一條染色體都有放射性，即12條染色體都有放射性，此時(shí)12條染色單體、12個(gè)DNA有放射性。在第二個(gè)細(xì)胞周期的后期，有一半的染色體有放射性，即12條染色體有放射性，12條染色體沒(méi)有放射性，由于姐妹染色單體分開(kāi)形成的兩條子染色體移向細(xì)胞兩極具有隨機(jī)性，所以在第二個(gè)細(xì)胞周期的末期，子細(xì)胞有放射性的染色體不是一個(gè)具體數(shù)字，而是一個(gè)0～12條區(qū)間，有放射性的DNA為0～12個(gè)；相應(yīng)的子細(xì)胞沒(méi)有放射性的染色體為12～0條。所以，子細(xì)胞中的親代DNA經(jīng)過(guò)兩次復(fù)制后，由一個(gè)細(xì)胞分裂為4個(gè)子細(xì)胞，有放射性的子細(xì)胞為2～4個(gè)。

親代DNA經(jīng)過(guò)三次復(fù)制后，放射性情況非常復(fù)雜。既然子二代細(xì)胞有放射性的DNA為0～12個(gè)，在第三個(gè)細(xì)胞周期中期，有放射性的DNA為0～12個(gè)，有放射性的染色體為0～12條，在第三個(gè)細(xì)胞周期末期，有放射性的DNA為0～12個(gè)，有放射性的染色體為0～12條。因?yàn)榈诙€(gè)細(xì)胞周期的后期，有一半的DNA有放射性，有一半的DNA沒(méi)有放射性，那么在第二個(gè)細(xì)胞周期末期，形成的4個(gè)子細(xì)胞中共有一半的DNA有放射性。4個(gè)子細(xì)胞在第三個(gè)細(xì)胞周期中期總共有48條染色體，其中一半的染色體有放射性（即24條染色體有放射性），且對(duì)于有放射性的染色體而言，一半的染色單體有放射性，一半沒(méi)有（即24條染色單體有放射性，24條染色單體沒(méi)有放射性）。故4個(gè)子細(xì)胞在第三個(gè)細(xì)胞周期中，共有1/2的染色體有放射性。

若親代細(xì)胞染色體條數(shù)為12條，且每1個(gè)DNA的兩條鏈都被標(biāo)記，總結(jié)有絲分裂中期、后期、末期帶標(biāo)記的染色體數(shù)、DNA數(shù)如下表4和表5。

表4 有絲分裂中期、后期、末期每個(gè)細(xì)胞中帶標(biāo)記的染色體數(shù)

表5 有絲分裂中期、后期、末期每個(gè)細(xì)胞中帶標(biāo)記的DNA數(shù)

綜上所述，有絲分裂、減數(shù)分裂、DNA復(fù)制等動(dòng)態(tài)過(guò)程的相關(guān)內(nèi)容比較抽象，備考建議如下：（1）分別找出有絲分裂、減數(shù)分裂過(guò)程中1∶2數(shù)學(xué)關(guān)系；（2）用1∶2來(lái)建立聯(lián)系，形成知識(shí)之間的節(jié)點(diǎn)；（3）利用節(jié)點(diǎn)反推出在細(xì)胞增殖過(guò)程中DNA數(shù)、染色質(zhì)（體）數(shù)、染色單體數(shù)、脫氧核苷酸鏈數(shù)的放射性的具體情況，對(duì)“數(shù)字化”備考復(fù)習(xí)具有較強(qiáng)的條理性和邏輯性指導(dǎo)作用。