利用“配子測(cè)交”思維，探析遺傳題中異常遺傳現(xiàn)象

安徽 余中賓

生物學(xué)科思維是指本學(xué)科特有而其他學(xué)科所不具有的，能夠?yàn)榻忉屔锷F(xiàn)象及其內(nèi)在規(guī)律提供邏輯依據(jù)的思想理念，掌握生物學(xué)科思維可為培養(yǎng)學(xué)科核心素養(yǎng)提供具體措施。遺傳學(xué)是高中生物的重點(diǎn)和難點(diǎn)，遺傳題的復(fù)雜性往往體現(xiàn)在多樣的異常遺傳現(xiàn)象中。各種遺傳現(xiàn)象的表現(xiàn)是由其基因型決定的，通過(guò)配子傳遞給后代。配子測(cè)交就是指通過(guò)測(cè)交的雜交方式，依據(jù)后代的表現(xiàn)型及數(shù)量比得出待測(cè)個(gè)體的配子組成，逆推出待測(cè)個(gè)體的基因型或染色體組成，從而揭示異常遺傳現(xiàn)象的根本原因。

1.回歸教材看“配子測(cè)交”思維

孟德?tīng)栆粚?duì)相對(duì)性狀的雜交實(shí)驗(yàn)的性狀分離現(xiàn)象及比例為3∶1的解釋的關(guān)鍵是F1產(chǎn)生兩種配子且數(shù)量比是1∶1。人教版教材通過(guò)“性狀分離比的模擬”實(shí)驗(yàn)加強(qiáng)學(xué)生的進(jìn)一步體驗(yàn)。實(shí)際上，F(xiàn)1雜合子測(cè)交后代的表現(xiàn)型及比例為1∶1就是由F1雜合子產(chǎn)生配子的數(shù)量比決定的，即測(cè)交后代性狀分離比直接表明了待測(cè)個(gè)體產(chǎn)生的配子種類及比例。為了突出“配子測(cè)交”思維在遺傳現(xiàn)象中的重要作用，人教版教材的課后練習(xí)明確了花粉鑒定法可用于驗(yàn)證分離定律。其次，孟德?tīng)枌?duì)兩對(duì)性狀的雜交實(shí)驗(yàn)中性狀自由組合現(xiàn)象解釋的驗(yàn)證也應(yīng)用了配子測(cè)交思維。

2.遺傳題中體現(xiàn)的“配子測(cè)交”思維

2.1 通過(guò)異常測(cè)交現(xiàn)象，逆推親本多樣的基因型

【例1】已知水稻的抗旱性（A）和多顆粒（B）屬顯性，各由一對(duì)等位基因控制且獨(dú)立遺傳?，F(xiàn)有抗旱、多顆粒植株若干，對(duì)其進(jìn)行測(cè)交，子代的性狀分離比為抗旱多顆?！每购瞪兕w?！妹艉刀囝w?！妹艉瞪兕w粒= 2∶2∶1∶1，若這些親代植株相互授粉，后代性狀分離比為 （ ）

A.24∶8∶3∶1 B.9∶3∶3∶1

C.15∶5∶3∶1 D.25∶15∶15∶9

【解析】此題的特點(diǎn)是測(cè)交后代比例不是1∶1∶1∶1，說(shuō)明抗旱、多顆粒的植株基因型不是唯一的，通過(guò)結(jié)果逆推可知其待測(cè)親代產(chǎn)生的配子種類及比例為AB∶Ab∶aB∶ab = 2∶2∶1∶1，即A∶a = 2∶1；B∶b = 1∶1。親代植株隨機(jī)雜交，配子隨機(jī)結(jié)合可知，后代抗旱（A ）∶敏旱（aa）= 8∶1，多粒（B_）∶少粒（bb）= 3∶1，故后代性狀分離比為（8∶1）×（3∶1）= 24∶8∶3∶1。

如果直接考慮親本A_ B_ 的四種基因型，并利用題干測(cè)交過(guò)程，從后代直接推測(cè)其具體的種類及比例，就會(huì)陷入煩瑣的分析中。利用“配子測(cè)交”思維，可以直接判斷出親本產(chǎn)生配子的種類及比例，得出親代基因型為1/3 AABb和2/3 AaBb，同時(shí)也可以通過(guò)乘法原理很快推出子代的性狀分離比。

【答案】A

2.2 由復(fù)等位基因的測(cè)交結(jié)果，逆推親本基因型

【例2】在小鼠的常染色體上有一系列決定體色的復(fù)等位基因（A1、A2、a，前者對(duì)后者為顯性），該復(fù)等位基因在決定小鼠體色時(shí)其表現(xiàn)型與基因型的關(guān)系如表1（注：A1純合時(shí)存在胚胎致死）。請(qǐng)回答：一只黃色雄鼠與多只黑色雌鼠交配，子代________（填“能”或“不能”）同時(shí)出現(xiàn)灰色和黑色小鼠，理由是______________________________________ 。

表1

【解析】根據(jù)表格信息可知，黃色鼠的基因型有兩種：A1A2或A1a。它與黑色鼠（aa）交配屬于測(cè)交，后代的性狀及比例是由黃色鼠產(chǎn)生的配子決定的，如果黃色鼠基因型是A1A2，產(chǎn)生的配子是A1∶A2= 1∶1，所以后代基因型及比例為A1a（黃色）∶A2a（灰色）= 1∶1；若黃色鼠基因型是A1a，則后代基因型及比例為A1a（黃色）∶aa（黑色）= 1∶1。由此可見(jiàn)，后代不可能同時(shí)出現(xiàn)灰色和黑色小鼠。

【答案】不能 該黃色小鼠基因型只能是A1A2或A1a

2.3 遺傳致死的異常遺傳現(xiàn)象探析

2.3.1 配子致死的異常遺傳現(xiàn)象

【例3】現(xiàn)用某野生植物甲（AABB）、乙（aabb）兩品種作親本雜交得F1，F(xiàn)1測(cè)交結(jié)果如表2，下列有關(guān)選項(xiàng)不正確的是 （ ）

表2

A.F1產(chǎn)生的基因型為AB的花粉有50 %不能萌發(fā)，不能實(shí)現(xiàn)受精

B.F1自交得F2，F(xiàn)2的基因型有9種

C.F1花粉離體培養(yǎng)，將得到四種表現(xiàn)型不同的植株

D.正交與反交結(jié)果不同，說(shuō)明該兩對(duì)基因的遺傳不遵循基因的自由組合定律

【解析】F1的基因型為AaBb，兩對(duì)基因自由組合。進(jìn)行正反交的測(cè)交實(shí)驗(yàn)結(jié)果是由待測(cè)個(gè)體產(chǎn)生配子情況決定的。表中F1作為父本的測(cè)交結(jié)果說(shuō)明，F(xiàn)1產(chǎn)生了四種花粉：AB∶Ab∶aB∶ab = 1∶2∶2∶2；產(chǎn)生了四種卵細(xì)胞：AB∶Ab∶aB∶ab = 1∶1∶1∶1。說(shuō)明其產(chǎn)生AB的花粉50 %不能萌發(fā)。

【答案】D

花粉致死情況在伴性遺傳的測(cè)交中的現(xiàn)象也很明顯。例如：女婁菜是一種雌雄異株的草本植物，控制植株綠色（A）和金黃色（a）的基因位于X染色體上；如果含有a的花粉致死，那么用多株綠色雌株和金黃色雄株（XaY）測(cè)交，可能出現(xiàn)表3中的遺傳現(xiàn)象。

表3

2.3.2 染色體變異引起配子致死的異常遺傳現(xiàn)象

對(duì)染色體變異引起的配子致死異常遺傳現(xiàn)象的解釋：如圖1甲、乙分別代表某種植物兩個(gè)不同個(gè)體細(xì)胞的部分染色體及基因組成。已知失去圖示三種基因中的任意一種都會(huì)使配子致死，且甲、乙植物減數(shù)分裂不發(fā)生交叉互換，圖1乙中兩對(duì)同源染色體的情況是發(fā)生了染色體的易位。兩種植物的表現(xiàn)型是一致的，基因型均為AaBbCc，如何通過(guò)雜交實(shí)驗(yàn)區(qū)分呢?？赏ㄟ^(guò)“配子測(cè)交”思維：甲有四種基因型的后代（AabbCc、AaBbcc、aabbCc和aaBbcc），乙只有兩種基因型的后代（AabbCc和aaBbcc）。根據(jù)基因的自由組合定律，究其原因是乙植物產(chǎn)生了Aac和BbC的兩種配子致死。

圖1

【例4】某植株的一條染色體發(fā)生缺失突變，獲得該缺失染色體的花粉不育，缺失染色體上具有紅色顯性基因B，正常染色體上具有白色隱性基因b（圖2）。如以該植株為父本，測(cè)交后代中部分表現(xiàn)為紅色性狀。下列解釋合理的是 （ ）

圖2

A.減數(shù)分裂時(shí)染色單體1或2上的基因b突變?yōu)锽

B.減數(shù)第二次分裂時(shí)姐妹染色單體3與4自由分離

C.減數(shù)第二次分裂時(shí)非姐妹染色單體之間自由組合

D.減數(shù)第一次分裂時(shí)非姐妹染色單體之間交叉互換

【解析】由于染色體缺失導(dǎo)致花粉不育，該植物作父本只產(chǎn)生含基因b的可育配子，測(cè)交后代只有基因型為bb的白色性狀。既然后代中有表現(xiàn)為紅色性狀的個(gè)體，“配子測(cè)交”思維說(shuō)明父本產(chǎn)生的可育配子中含有基因B，且在無(wú)結(jié)構(gòu)缺失的染色體上，最可能是在減數(shù)第一次分裂時(shí)非姐妹染色單體發(fā)生交叉互換。

【答案】D

3.“配子測(cè)交”思維在遺傳探究中的應(yīng)用

3.1 基因定位

基因在染色體上，染色體整條或者部分的缺失會(huì)導(dǎo)致相應(yīng)的基因缺失，通過(guò)配子影響了后代基因的缺失。通過(guò)“配子測(cè)交”思維，測(cè)交后代的性狀表現(xiàn)直接反映了配子中基因的有無(wú)，從而定位該基因是否在相應(yīng)染色體上。

【例5】玉米非糯性（W）對(duì)糯性（w）為顯性，控制該性狀的基因位于9號(hào)染色體上。若9號(hào)染色體某一區(qū)段缺失，不影響減數(shù)分裂過(guò)程，染色體區(qū)段缺失的雄配子不育而雌配子可育。請(qǐng)回答：

（1）現(xiàn)有染色體正常的糯性玉米和一條9號(hào)染色體區(qū)段缺失的非糯性玉米（該玉米不含w基因），請(qǐng)完善下列雜交實(shí)驗(yàn)以判斷玉米的非糯性基因是否在缺失區(qū)段上：

①選擇上述材料進(jìn)行雜交，其中__________（填“糯性”或“非糯性”）玉米做母本；

②獲得F1并____________________________________________________________________ ；

③結(jié)果分析與判斷

若F1中非糯性∶糯性＝1∶1則________________________________ ；

若F1___________________________________________________________________________________。

（2）經(jīng)實(shí)驗(yàn)證實(shí)控制玉米非糯性的基因在缺失區(qū)段上，讓上述實(shí)驗(yàn)中所獲F1自由交配，F(xiàn)2中基因型為ww的個(gè)體出現(xiàn)的概率是__________________________________________________ 。

【解析】（1）根據(jù)“配子測(cè)交”思維，本題解題關(guān)鍵是檢測(cè)其產(chǎn)生的可育配子情況，染色體區(qū)段缺失導(dǎo)致的是雄配子不育，所以用染色體區(qū)段缺失的非糯性玉米做母本：當(dāng)W基因不在9號(hào)染色體缺失區(qū)段，則配子都含W基因，測(cè)交后代全為非糯性；如果在缺失區(qū)段，則產(chǎn)生兩種配子W∶0 = 1∶1，F(xiàn)1是非糯性（Ww）∶糯性（w0）＝1∶1。（“0”表示未含相應(yīng)的基因）（2）驗(yàn)證結(jié)果是基因定位在缺失區(qū)段上，則雌配子是W∶w∶0 = 1∶2∶1；雄配子是W∶w = 1∶2。F2中ww的個(gè)體出現(xiàn)的概率是1/2×2/3 = 1/3。

【答案】（1）①非糯性 ②統(tǒng)計(jì)表現(xiàn)型及比例（或統(tǒng)計(jì)性狀分離比） ③控制非糯性的基因在缺失區(qū)段上

全為非糯性，則控制非糯性的基因不在缺失區(qū)段上

（2）1/3

3.2 判斷基因連鎖情況

如果兩對(duì)基因在同一對(duì)同源染色體上，就可通過(guò)“配子測(cè)交”思維來(lái)判斷其基因連鎖情況，如表4（圖形表示，代表染色體，“ ”代表基因）：

表4

3.3 判斷基因工程中目的基因整合情況

例如，科研人員挑選出成功導(dǎo)入基因T的抗性番茄植株，其整合情況可能如圖3（代表染色體，“ ”代表T基因）所示（不考慮其他變異情況），如何確定導(dǎo)入基因T的位置和數(shù)量呢？分析如下：如果是甲情況，植物產(chǎn)生的配子中都含有T基因，測(cè)交后代全表現(xiàn)出抗性；如果是乙情況，產(chǎn)生的配子中一半含有T基因，則測(cè)交后代有抗性的占一半；如果是丙情況，按照基因的自由組合定律，其產(chǎn)生配子中有三種情況，含有兩個(gè)T基因的配子、含有一個(gè)T基因的配子，不含有T 基因的配子，所以測(cè)交后代有抗性的占3/4。

圖3

總之，遺傳規(guī)律適用于有性生殖生物的核基因遺傳，有性配子隨機(jī)結(jié)合是得出后代性狀及比例的橋梁。而測(cè)交后代的表現(xiàn)型及比例通過(guò)配子情況直接反映了待測(cè)親本的基因組成，可進(jìn)一步推測(cè)基因所在染色體組成類型的情況。多數(shù)異常的遺傳現(xiàn)象解釋或遺傳學(xué)上的應(yīng)用往往可由親本產(chǎn)生的配子的角度進(jìn)行分析。將“配子測(cè)交”思維滲透到此類遺傳現(xiàn)象的解釋中，往往能抓住問(wèn)題根本。