晝夜連續(xù)照射LED紅藍(lán)光對(duì)不同品種生菜生長(zhǎng)和品質(zhì)的影響*

查凌雁，劉文科

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晝夜連續(xù)照射LED紅藍(lán)光對(duì)不同品種生菜生長(zhǎng)和品質(zhì)的影響*

查凌雁，劉文科**

（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所/農(nóng)業(yè)部設(shè)施農(nóng)業(yè)節(jié)能與廢棄物處理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100081）

為探究生菜對(duì)全生長(zhǎng)期連續(xù)光照的響應(yīng)及品種差異性，在密閉式植物工廠內(nèi)，以LED紅藍(lán)光為光源研究了水培條件下常規(guī)光照（12h/12h，NL）與連續(xù)光照（24h/0h，CL）對(duì)5種生菜生長(zhǎng)和品質(zhì)的影響。結(jié)果表明：與常規(guī)光照（NL）處理相比，連續(xù)光照（CL）處理顯著提高了除“大衛(wèi)”外其它4種生菜的地上部鮮重，其中“綠羅”生菜增加幅度最高。生長(zhǎng)初期連續(xù)光照（CL）處理下5種生菜葉片葉綠素含量顯著高于常規(guī)光照（NL）處理，但在生長(zhǎng)后期，5種生菜兩個(gè)處理下的葉綠素含量均無顯著差異。與常規(guī)光照處理相比，連續(xù)光照處理顯著提高了5種生菜可溶性糖、總酚和類黃酮含量，以及其中2種紫葉生菜的花青素含量。除“綠羅”外，其它4個(gè)品種連續(xù)光照處理下的抗壞血酸總量均略有或顯著升高，其中主要提高了還原型抗壞血酸的含量，對(duì)脫氫抗壞血酸含量的影響不顯著?？傊?，全生長(zhǎng)期連續(xù)光照能顯著提高生菜的產(chǎn)量，促進(jìn)可溶性糖和抗氧化物質(zhì)合成；5個(gè)品種生菜對(duì)連續(xù)光照的適應(yīng)性存在差異，其中“綠羅”的適應(yīng)性最強(qiáng)；全生長(zhǎng)期連續(xù)光照運(yùn)用于植物工廠生菜生產(chǎn)對(duì)提高產(chǎn)量和品質(zhì)的潛力較大。

光周期；葉色；生物量；抗氧化物質(zhì)；抗壞血酸；LED

光照是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵環(huán)境因子。自然環(huán)境條件下（除極晝、極夜現(xiàn)象），植物都生長(zhǎng)在明暗交替的光周期環(huán)境中。某種意義上，有限的光照時(shí)長(zhǎng)一定程度限制了植物的最大生長(zhǎng)潛力，適當(dāng)延長(zhǎng)光照時(shí)間能夠提高植物產(chǎn)量，設(shè)施園藝作物生產(chǎn)中尤其具有應(yīng)用價(jià)值。在人工光植物工廠中，利用人工光源可實(shí)現(xiàn)延長(zhǎng)光照時(shí)長(zhǎng)，甚至可采納連續(xù)光照栽培。通常，連續(xù)光照是指打破植物24h明暗期交替的光照模式，給植物提供連續(xù)24h的光照條件[1-2]。適宜條件的連續(xù)光照能夠最大限度地提高作物光合碳同化和干物質(zhì)積累。研究證實(shí)，連續(xù)光照能夠顯著提高設(shè)施栽培作物的產(chǎn)量[3-4]和品質(zhì)[5-6]，在植物工廠生產(chǎn)中具有潛在應(yīng)用價(jià)值。近年來，LED光源因其光譜純度高和可控性的優(yōu)點(diǎn)，在植物工廠中得到廣泛應(yīng)用。利用LED進(jìn)行連續(xù)光照時(shí)，可按生產(chǎn)需求調(diào)制光質(zhì)和光強(qiáng)，能更好地研究連續(xù)光照下園藝作物對(duì)連續(xù)光照的生理響應(yīng)機(jī)理，其研究結(jié)果也能為制定LED光照配方和照明策略提供生物學(xué)依據(jù)。

蔬菜中含有糖、礦質(zhì)元素和多種抗氧化物質(zhì)，其含量決定了蔬菜生理代謝狀態(tài)和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)高低。尤其是蔬菜中抗氧化物質(zhì)，如抗壞血酸、維生素E、類黃酮、花青素、酚類和類胡蘿卜素等，營(yíng)養(yǎng)保健價(jià)值非常高。由于這些抗氧化物質(zhì)人類無法自身合成，只能通過蔬菜水果獲取。因此，提高蔬菜中這些抗氧化物質(zhì)的含量具有重大意義。研究表明，光還可作為脅迫因子激活蔬菜體內(nèi)的抗氧化防御系統(tǒng)，進(jìn)而合成抗氧化物質(zhì)[7-8]。張歡等[9]研究發(fā)現(xiàn)，延長(zhǎng)光周期可以顯著提高油葵芽苗菜抗壞血酸含量。96h的連續(xù)光照能夠顯著提高豌豆幼苗中β胡蘿卜素的含量[10]。周晚來等[11]研究了熒光燈連續(xù)光照72h對(duì)水培生菜品質(zhì)的影響，發(fā)現(xiàn)生菜硝酸鹽含量顯著降低，同時(shí)生菜所含可溶性糖和抗壞血酸含量顯著提高，并與硝酸鹽含量呈負(fù)相關(guān)。但也有研究表明，連續(xù)光照對(duì)一些植物產(chǎn)生脅迫傷害，包括光合能力降低，葉片褪綠萎黃等[12-13]。連續(xù)光照對(duì)植物的影響效果受連續(xù)光照時(shí)長(zhǎng)、品種等因素影響。因此，要想實(shí)現(xiàn)連續(xù)光照的最優(yōu)利用，必須明確植物所能忍耐的連續(xù)光照條件。但目前關(guān)于長(zhǎng)期乃至全生長(zhǎng)期連續(xù)光照對(duì)生菜的影響及品種差異性未見報(bào)道。本試驗(yàn)擬在環(huán)境可控的LED植物工廠進(jìn)行，研究利用LED紅藍(lán)光全生長(zhǎng)期連續(xù)光照處理對(duì)5種水培生菜產(chǎn)量和品質(zhì)的影響，探究全生長(zhǎng)期連續(xù)光照對(duì)水培生菜產(chǎn)量和品質(zhì)的調(diào)控作用，以及不同生菜品種對(duì)連續(xù)光照適應(yīng)性的差異，以期為全生長(zhǎng)期連續(xù)光照運(yùn)用于水培生菜植物工廠栽培的可行性提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2016年10?11月在中國(guó)農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所密閉植物工廠內(nèi)完成。以生菜（L.）為試材。供試品種有“大衛(wèi)118”、“綠羅”、“意大利耐抽薹”、“咖啡麥當(dāng)菜”和“臺(tái)灣圣菊218”（分別簡(jiǎn)稱為“大衛(wèi)”、“綠羅”、“意大利”、“咖啡”、“圣菊”），其中前3個(gè)品種為綠葉生菜，后2個(gè)品種為紫葉生菜。2016年10月19日播種，以蛭石為基質(zhì)在玻璃溫室內(nèi)自然光照條件下育苗。待生菜幼苗長(zhǎng)至兩葉一心時(shí)，移栽至水培槽（38cm×18cm×10cm）中水培并開始進(jìn)行光照處理。營(yíng)養(yǎng)液配方（mmol·L?1）：0.75K2SO4、0.5KH2PO4、0.1KCl、0.65MgSO4·7H2O、1.0×10?3H3BO3、1.0×10?3MnSO4·H2O、1.0×10?4CuSO4·5H2O、1.0×10?3ZnSO4·7H2O、5×10?6（NH4）6Mo7O24·4H2O、0.1EDTA-Fe、5Ca（NO3）2·4H2O，營(yíng)養(yǎng)液pH5.90：EC1.24mS·cm?1。試驗(yàn)期間植物工廠內(nèi)晝/夜溫度為25±1℃/22±1℃，空氣相對(duì)濕度60%～70%，CO2濃度與外界大氣CO2濃度一致。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選用LED紅藍(lán)光組合燈板（50cm×50cm）進(jìn)行光照處理，紅光（R）主波長(zhǎng)619nm，藍(lán)光（B）主波長(zhǎng)為458nm。燈板懸掛于水培槽上方45cm處。每個(gè)品種設(shè)置2個(gè)光照處理：常規(guī)光照（normal light，NL）和連續(xù)光照（continuous light，CL）（見表1）。采用LI 1500輻射照度測(cè)量?jī)x和LI-190R光合有效輻射傳感器（美國(guó)產(chǎn)）測(cè)定栽培槽中心上方5cm處（生菜葉片冠層）的光合有效輻射強(qiáng)度，通過調(diào)節(jié)旋鈕先將藍(lán)光光合有效輻射強(qiáng)度調(diào)至60μmol·m?2·s?1，再調(diào)節(jié)紅光，直至總光合有效輻射強(qiáng)度達(dá)240μmol·m?2·s?1。

表1 各處理光周期、光強(qiáng)和光質(zhì)設(shè)置

注：光質(zhì)為紅光與藍(lán)光的光照強(qiáng)度之比。

Note: Light quality is the ratio of red light and blue light intensity.

1.3 取樣與測(cè)定方法

定植23d后（采收期），每個(gè)處理隨機(jī)選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的植株測(cè)定地上部鮮重，稱取鮮重后每個(gè)植株取4片完全展開新葉經(jīng)液氮處理后進(jìn)行可溶性糖、抗壞血酸、總酚、類黃酮和花青素的測(cè)定。抗壞血酸測(cè)定參照Gillespie等[14]的方法；可溶性糖含量測(cè)定參照曹建康等[15]的方法；總酚、類黃酮與花青素含量測(cè)定采用曹建康等[15]甲醇-鹽酸浸提比色法。分別在定植后9d（生長(zhǎng)初期）和23d（生長(zhǎng)后期）采用SPAD-502葉綠素含量測(cè)定儀測(cè)定生菜葉片葉綠素含量，每株選取第一片和第二片完全展開真葉進(jìn)行測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)

采用Microsoft Excel 2003軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和繪圖，采用SPSS 18.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)（LSD法，α=0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 連續(xù)光照對(duì)不同品種生菜地上部生物量的影響

由圖1可見，在LED紅藍(lán)光（3R:1B）下，常規(guī)光照處理（NL）23d后5種生菜地上部鮮重間差異不顯著，在15.6～18.8g；相同光強(qiáng)光質(zhì)條件下，連續(xù)光照處理（CL）23d后5種生菜的地上部鮮重出現(xiàn)了明顯差異，其中，綠葉生菜中“綠羅”的地上部鮮重最大（34.4g），且相對(duì)于NL處理的增幅最大，達(dá)100%，其次為兩種紫葉生菜“圣菊”和“咖啡”，分別為26.4g和24.5g，分別比NL處理增加52%和69%，另外一種綠葉生菜“意大利”增幅較小，僅33%，而綠葉生菜“大衛(wèi)”的地上部鮮重最小，與NL處理差異不顯著。可見，不同生菜品種對(duì)延長(zhǎng)光照時(shí)間的反應(yīng)不同，綠葉生菜“綠羅”最敏感，增產(chǎn)效果最明顯，其次為兩種紫葉生菜“咖啡”和“圣菊”以及綠葉生菜“意大利”，綠葉生菜“大衛(wèi)”基本無反應(yīng)。

圖1 LED紅藍(lán)光常規(guī)光照（12h/12h，NL）與連續(xù)光照（24h/0h，CL）水培23d后5種生菜地上部鮮重的比較

注：小寫字母表示處理間在0.05水平上的差異顯著性；誤差線為標(biāo)準(zhǔn)誤；“大衛(wèi)”、“綠羅”和“意大利”為綠葉生菜, “咖啡”和“圣菊”為紫葉生菜。下同。

Note: Lowercase indicates the difference significance among treatments at 0.05 level. Vertical bars are standard error. ‘Dawei’, ‘Lvluo’ and ‘Yidali’ were green-leaf lettuces, ‘Kafei’ and ‘Shengju’ were purple-leaf lettuces. The same as below.

2.2 連續(xù)光照對(duì)不同品種生菜葉片葉綠素和可溶性糖含量的影響

表2為試驗(yàn)期間不同時(shí)期5種生菜的葉片葉綠素含量。由表可見，無論是在生長(zhǎng)前期和生長(zhǎng)后期，NL處理下“大衛(wèi)”和“綠羅”的葉綠素含量均顯著高于其它品種，且各品種間均差異顯著。其中，“綠羅”葉片葉綠素含量最高，其SPAD值在41.2～49.1。在生長(zhǎng)前期，CL處理顯著提高了5種生菜的葉綠素含量。相比NL處理，CL處理下5種生菜葉綠素含量增幅由高到低依次是，“咖啡”（34%）、“圣菊”（32%）、“意大利”（26%）、“大衛(wèi)”（22%）、“綠羅”（19%）。且CL處理下，前3個(gè)品種無顯著差異。在生長(zhǎng)后期，CL處理下5種生菜的葉綠素含量雖高于NL處理，但除“意大利”外其余4個(gè)品種兩個(gè)處理間差異均不顯著。同時(shí)，相比生長(zhǎng)初期，NL處理下5個(gè)品種生菜的葉綠素含量維持不變或有所增加，而CL處理下“大衛(wèi)”和“綠羅”葉綠素含量降低。光照和品種對(duì)5種生菜葉片葉綠素含量的影響均達(dá)到極顯著水平，而二者的交互作用則無顯著影響；NL處理下，僅“綠羅”的可溶性糖含量顯著高于“意大利”生菜，其余品種間無顯著差異。CL處理下5種生菜的可溶性糖含量均有所升高，且除“咖啡”品種外CL和NL處理間差異均達(dá)到顯著水平。與NL處理相比，CL處理下5種生菜可溶性糖含量的增幅由高到低依次是，“大衛(wèi)”（344%）、“意大利”（309%）、“圣菊”（168%）、“綠羅”（93%）、“咖啡”（44%）?？梢?，光照、品種及二者的交互作用對(duì)5種生菜葉片可溶性糖含量的影響均達(dá)到極顯著水平。

表2 LED紅藍(lán)光常規(guī)光照（12h/12h，NL）與連續(xù)光照（24h/0h，CL）下5種生菜葉片葉綠素和可溶性糖含量的比較（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤）

注：同列不同小寫字母表示處理間在0.05水平上的差異顯著性；*代表P＜0.05，**代表P＜0.01，ns代表差異不顯著。

Note: Different lowercase in the same column indicates the difference significance among treatments at 0.05 level. ns indicate nonsignificant,*and**indicate significant at 0.05 or 0.01, respectively.

2.3 連續(xù)光照對(duì)不同品種生菜葉片抗氧化物質(zhì)含量的影響

由圖2可知，在紅藍(lán)光NL處理下，5個(gè)品種的總酚含量與類黃酮含量表現(xiàn)較為一致，均表現(xiàn)為“咖啡”最高，其次是“綠羅”和“圣菊”，最低的是“大衛(wèi)”和“意大利”。光照時(shí)長(zhǎng)延長(zhǎng)至24h（CL），5種生菜葉片的總酚、類黃酮含量均顯著升高，但不同品種響應(yīng)程度有所差異。5個(gè)品種CL下總酚含量相對(duì)NL增幅由大到小分別為，“意大利”（288%）、“大衛(wèi)”（204%）、“咖啡”（123%）、“圣菊”（105%）和“綠羅”（85%）。不同品種類黃酮含量增幅與總酚不同，由高到低分別為，“大衛(wèi)”（304%）、“意大利”（110%）、“圣菊”（109%）、“咖啡”（97%）和“綠羅”（83%）。5個(gè)品種中僅2種紫葉生菜葉片中含有花青素，NL處理下，二者花青素含量無顯著差異。CL顯著提高了2種生菜的花青素含量，且CL下“咖啡”顯著高于“圣菊”。5個(gè)品種中“咖啡”的抗氧化物質(zhì)含量最高。

圖2 LED紅藍(lán)光常規(guī)光照（12h/12h，NL）與連續(xù)光照（24h/0h，CL）水培23d后5種生菜總酚（a）、類黃酮（b）和花青素（c）含量的比較

2.4 連續(xù)光照對(duì)不同品種生菜葉片抗壞血酸含量的影響

如圖3所示，不同品種生菜抗壞血酸含量受CL影響程度有所不同，同時(shí)不同形態(tài)抗壞血酸對(duì)CL的響應(yīng)也存在差異。CL對(duì)5種生菜還原型抗壞血酸（AsA）和總抗壞血酸（總AsA）含量的影響較為一致。NL處理下，除“圣菊”外，4種生菜的AsA和總AsA含量均無顯著差異，“圣菊”的AsA和總AsA含量顯著高于“大衛(wèi)”和“意大利”生菜。光照時(shí)長(zhǎng)延長(zhǎng)至24h（CL）后，不同品種的表現(xiàn)有所差異?！笆ゾ铡鄙嗽贑L處理下AsA和總AsA含量顯著高于NL處理，“大衛(wèi)”和“意大利”CL處理下略有升高，“綠羅”則在兩種處理下無顯著差異，CL處理下“咖啡”品種的AsA和總AsA含量分別顯著和略有升高。由圖還可見，CL處理后兩種紫葉生菜的AsA和總AsA含量顯著高于3種綠葉品種。5種生菜不同光照處理下葉片脫氫抗壞血酸（DHA）則均無顯著差異。其中“大衛(wèi)”和“意大利”品種CL處理下DHA含量略高于NL處理，“綠羅”表現(xiàn)則相反，其余兩個(gè)品種DHA含量無差異。

圖3 LED紅藍(lán)光常規(guī)光照（12h/12h，NL）與連續(xù)光照（24h/0h，CL）水培23d后5種生菜還原型抗壞血酸（a）、脫氫抗壞血酸（b）和總抗壞血酸（c）含量的比較

2.5 連續(xù)光照對(duì)不同品種生菜外觀品質(zhì)的影響

圖4為收獲時(shí)生長(zhǎng)在NL和CL處理下的5種生菜，由圖可以看出，CL處理對(duì)5種生菜的外觀產(chǎn)生了一定的影響。相比NL處理，在CL處理下的5種生菜株型較緊湊，且葉片較厚。CL處理下葉色變化表現(xiàn)為3種綠葉生菜葉片顏色與NL處理差異不大，僅“意大利”生菜葉片出現(xiàn)少量黃色斑點(diǎn)，2種紫葉生菜的葉色明顯變深。整體而言，5種生菜在CL處理下呈現(xiàn)正常的外觀品質(zhì)。

圖4 LED紅藍(lán)光常規(guī)光照（12h/12h，NL）與連續(xù)光照（24h/0h，CL）水培23d后5種生菜的外觀品質(zhì)

3 討論與結(jié)論

對(duì)設(shè)施園藝作物而言，光照時(shí)長(zhǎng)是植物生物量增加的一個(gè)限制因子，光照時(shí)長(zhǎng)決定植物進(jìn)行光合作用、生成光合產(chǎn)物的時(shí)間。大量研究表明，延長(zhǎng)光照時(shí)長(zhǎng)可增加作物光合時(shí)間，促進(jìn)光合產(chǎn)物的積累，提高產(chǎn)量[2]。前人研究表明，延長(zhǎng)光照時(shí)間能夠增加生菜的生物量[16-17]。連續(xù)光照最大程度地延長(zhǎng)了光照時(shí)長(zhǎng)，適宜條件的連續(xù)光照理論上能夠增加設(shè)施作物產(chǎn)量[18]。本研究結(jié)果表明，除“大衛(wèi)”外其余4個(gè)品種生菜的地上部鮮重在連續(xù)光照（CL）條件下顯著升高，其中“綠羅”升高近一倍。有研究表明，在相同的光照強(qiáng)度下，將光照時(shí)間從16h延長(zhǎng)至24h可使生菜干重增加25%～100%[19]。吳澤英等[20]也發(fā)現(xiàn)，全光期比半光期下番茄植株干物質(zhì)累積增加近1倍。說明適宜條件的連續(xù)光照能夠在一定程度上提高多種植物的生物量。連續(xù)光照下，植物葉面積增大和單位面積的葉綠素含量顯著升高可能是連續(xù)光照促進(jìn)一些植物生物量增加的重要原因[21]。此外，連續(xù)光照下生菜鮮重增加的更深層次的原因，可能是因?yàn)檫B續(xù)光照增加了光合作用的時(shí)間，促進(jìn)葉綠素合成，從而提高了同化產(chǎn)物的形成。但是本試驗(yàn)研究結(jié)果表明，在光照時(shí)間延長(zhǎng)1倍的條件下，5個(gè)品種中僅“綠羅”生菜生物量的增加幅度能夠匹配增加的光能投入。說明在連續(xù)光照下，生菜的生物量雖然提高，但是其對(duì)光能的利用效率卻降低了。究其原因，可能是因?yàn)殚L(zhǎng)期連續(xù)光照會(huì)導(dǎo)致植物光合速率降低和葉片褪綠[12-13]。本試驗(yàn)結(jié)果也表明，在生長(zhǎng)后期，CL處理下“大衛(wèi)”和“綠羅”生菜的葉綠素含量相對(duì)生長(zhǎng)初期有所降低。

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)，葉綠素含量的變化與植物接收的光能密切相關(guān)。光在刺激葉片擴(kuò)展和葉肉細(xì)胞分化的同時(shí)，促進(jìn)原質(zhì)體或黃化體向葉綠體的轉(zhuǎn)化[22]。延長(zhǎng)光周期可以提高厚皮甜瓜[23]、茄子[24]等植物幼苗的色素含量。本研究表明，在生長(zhǎng)初期（定植9d）CL處理顯著增加了5種生菜的葉片葉綠素含量，但隨著光照處理時(shí)間的增加，在生長(zhǎng)后期（定植23d后）CL處理下5種生菜的葉綠素含量與常規(guī)光照（NL）處理無顯著差異。同時(shí)相比生長(zhǎng)初期，CL下“大衛(wèi)”和“綠羅”葉綠素含量甚至出現(xiàn)下降，而NL處理仍保持穩(wěn)定增加。當(dāng)植物光合器官吸收的光能超過光合作用所能利用的能量，則會(huì)引起光氧化，從而導(dǎo)致光合色素降解[25]。因此，隨著CL處理時(shí)間的增加，CL對(duì)葉綠素含量的促進(jìn)作用逐漸減弱的原因可能是CL處理使生菜接收過量的總光能，引發(fā)活性氧的產(chǎn)生，使葉綠體結(jié)構(gòu)或葉綠素遭到破壞導(dǎo)致的。糖是光合作用的產(chǎn)物，延長(zhǎng)光周期增加了作物進(jìn)行光合作用的時(shí)長(zhǎng)。20℃恒溫下，隨著光周期的增加，生菜可溶性糖含量顯著增加[26]?？扇苄蕴鞘呛铣傻矸鄣牡孜铮娱L(zhǎng)光周期也可以顯著提高油葵芽苗菜中淀粉含量[9]。本研究也表明，CL處理顯著提高了除“紫珊”外4種生菜的可溶性糖含量。CL提高生菜等植物可溶性糖含量的原因可能是，連續(xù)光照既增加了生菜光合作用的時(shí)間，同時(shí)也促進(jìn)了生菜生長(zhǎng)前期葉綠素含量的提高，從而促進(jìn)生菜光合作用產(chǎn)物的形成。且在5種生菜中，“大衛(wèi)”、“意大利”和“圣菊”的可溶性糖含量增幅均超過了1倍，甚至達(dá)3倍以上?？赡苁且?yàn)檫B續(xù)光照能夠提高植物的干物質(zhì)比例[19]，因而單位鮮重葉片的可溶性糖增加倍數(shù)超過光照時(shí)間增加倍數(shù)。

類黃酮等酚類物質(zhì)是所有高等植物中含有的次生代謝物，具有很強(qiáng)的自由基清除能力，對(duì)植物適應(yīng)環(huán)境脅迫以及人體健康起著非常重要的作用[27]。光是調(diào)節(jié)植物產(chǎn)生次生代謝物質(zhì)的基本因素之一，在所有影響花青素類物質(zhì)合成的外界因素中，光尤為重要[28]。本試驗(yàn)中CL顯著提高了5種生菜葉片的總酚、類黃酮含量及2種紫葉生菜的花青素含量?？箟难嵋彩侵参矬w內(nèi)一種重要的水溶性抗氧化劑，能夠清除活性氧對(duì)植物的損傷[29]。本試驗(yàn)中除“綠羅”外，其余4種生菜的總AsA含量在CL下均略有或顯著增加，CL主要是提高了AsA的含量，對(duì)DHA含量的影響不顯著。近年來的研究表明，抗壞血酸合成代謝中多種酶編碼基因也具有光誘導(dǎo)性，強(qiáng)光條件下，均能檢測(cè)到這些基因的誘導(dǎo)表達(dá)和相應(yīng)酶活性的增加，從而使AsA合成代謝加快[30]。L–半乳糖內(nèi)酯脫氫酶（GLDH）是植物AsA生物合成途徑中最后一步的關(guān)鍵酶[31]。不少研究表明，光通過調(diào)控GLDH基因，從而影響植物AsA庫(kù)[31-32]。張歡等[9]研究發(fā)現(xiàn)，延長(zhǎng)光周期可以顯著提高油葵芽苗菜AsA含量。大量研究表明，總酚、類黃酮、花青素及抗壞血酸均與植物的抗氧化能力相關(guān)[33]。相關(guān)研究中指出，CL處理會(huì)促進(jìn)包括生菜在內(nèi)的多種植物生成活性氧，從而產(chǎn)生光氧化傷害[2]。本試驗(yàn)CL下抗氧化物質(zhì)顯著增加，可能是CL下生菜通過生成次生代謝物質(zhì)來抵御CL引起的光氧化傷害。光可作為脅迫因子激活蔬菜體內(nèi)的抗氧化防御系統(tǒng)，進(jìn)而合成抗氧化物質(zhì)[7-8]。

綜合來看，不同品種生菜對(duì)CL的響應(yīng)都存在一定的差異。CL處理下不同品種的生物量、葉綠素含量、可溶性糖及抗氧化物質(zhì)雖均有一定程度的增加，但增加幅度因品種而異，且每個(gè)品種不同指標(biāo)對(duì)CL處理的響應(yīng)也不盡一致。此外，CL處理下各品種間的差異性相比NL處理下更為顯著。不同種類或品種植物對(duì)連續(xù)光照的響應(yīng)差異可能是因?yàn)楣饽芾媚芰驅(qū)^量光能的耗散能力不同。相比番茄，辣椒耗散過量光能的能力更高，因而辣椒對(duì)連續(xù)光照的適應(yīng)性更強(qiáng)[34]。Velez-Ramirez等[35]研究發(fā)現(xiàn)，捕光葉綠素a/b結(jié)合蛋白基因是番茄野生品種適應(yīng)連續(xù)光照的主要因子，且該蛋白在平衡光系統(tǒng)I和光系統(tǒng)II捕獲的光能中起重要作用。但不同品種對(duì)CL響應(yīng)的差異性機(jī)理有待進(jìn)一步研究。綜合生物量及品質(zhì)等指標(biāo)可以看出，5個(gè)品種中“綠羅”對(duì)CL的響應(yīng)表現(xiàn)較特殊，其地上部鮮重增加的比率最高，而總酚、類黃酮和抗壞血酸增加的比率均為最低。且NL和CL處理下，葉片葉綠素含量均為5個(gè)品種中最高。說明5個(gè)品種中“綠羅”生菜對(duì)CL的適應(yīng)性最強(qiáng)。究其原因可能是因?yàn)椤熬G羅”生菜葉綠素含量較高，具有較強(qiáng)的光能利用能力，在CL下不會(huì)因?yàn)楣饽苓^多生成大量的活性氧，因而也無需產(chǎn)生過多的總酚、類黃酮和抗壞血酸等抗氧化物質(zhì)來清除活性氧，避免光氧化傷害。

綜上所述，LED紅藍(lán)光全生長(zhǎng)期CL能夠提高水培生菜的產(chǎn)量、葉綠素含量、可溶性糖及多種抗氧化物質(zhì)（總酚、類黃酮、花青素、抗壞血酸）的含量，且不同品種生菜的產(chǎn)量及上述品質(zhì)指標(biāo)對(duì)CL的響應(yīng)存在差異性，5個(gè)品種中“綠羅”生菜對(duì)CL的適應(yīng)性最強(qiáng)。從經(jīng)濟(jì)效益角度來看，5個(gè)品種中僅“綠羅”生菜在全生長(zhǎng)期CL條件下生菜增產(chǎn)幅度與電能消耗增加幅度相匹配。

[1] Sysoeva M I,Markovskaya E F,Shibaeva T.Plants under continuous light:a review[J].Plant Stress,2010,4:5-17.

[2] Velez-Ramirez A I,Van I W,VreugdenhilD,et al.Plants under continuous light[J].Trends in Plant Science,2011,16(6):310-318.

[3] Ohyama K,OmuraY,Kozai T.Effects of air temperature regimes on physiological disorders and floral development of tomato seedlings grown under continuous light[J].Hortscience, 2005,40(5):1304-1306.

[4] Demers D A,Dorais M,Wien C H,et al.Effects of supplemental light duration on greenhouse tomato (Mill.) plants and fruit yields[J].Scientia Horticulturae,1998, 74(4):295-306.

[5] 李海云,韓國(guó)徽,任秋萍,等.不同光周期對(duì)黃瓜幼苗生長(zhǎng)的影響[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2009,18(3):201-203

Li H Y,Han G H,Ren Q P,et al.The effect of different photoperiod on growth of cucumber seedling[J].Acta Agriculturae Boreali- occidentalis Sinica,2009,18(3):201-203. (in Chinese)

[6] Zhou W L,Liu W K,Yang Q C.Reducing nitrate content in lettuce by pre-harvest continuous light delivered by red and blue light-emitting diodes[J].Journal of Plant Nutrition,2013, 36(3):481-490.

[7] Urbonavi?iu?te? A,Samuoliene? G,Brazaityte? A,et al.The possibility to control the metabolism of green vegetables and sprouts using light emitting diode illumination[J]. Sodininkyste? Ir Darz?ininkyste?,2008,27(2):83-92.

[8] Samuolien? G,Brazaityt? A,Sirtautas R,et al.LED illumination affects bioactive compounds in romaine baby leaf lettuce[J]. Journal of the Science of Food & Agriculture,2013,93(13): 3286.

[9]張歡,章麗麗,李薇,等.不同光周期紅光對(duì)油葵芽苗菜生長(zhǎng)和品質(zhì)的影響[J].園藝學(xué)報(bào),2012,39(2):297-304.

Zhang H,Zhang L L,Li W,et al.Effects of photoperiod under red led on growth and quality of sunflower sprouts[J].Acta Horticulturae Sinica,2012,39 (2):297-304.(in Chinese)

[10]Wu M C,Hou C Y,Jiang C M,et al.A novel approach of LED light radiation improves the antioxidant activity of pea seedlings[J].Food Chemistry,2007,101(4):1753-1758.

[11]周晚來,劉文科,聞婧,等.短期連續(xù)光照下水培生菜品質(zhì)指標(biāo)變化及其關(guān)聯(lián)性分析[J].中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2011,19(6): 1319-1323.

Zhou W L,Liu W K,Wen J,et al.Changes in and correlation analysis of quality indices of hydroponic lettuce under short- term continuous light[J].Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2011,19(6):1319-1323.(in Chinese)

[12]Pettersen R I,Torre S,Gisler?d H R.Effects of leaf aging and light duration on photosynthetic characteristics in a cucumber canopy[J].Scientia Horticulturae,2010,125(2):82-87.

[13]Van Gestel N,Nesbit A E,Green C,et al.Continuous light may induce photosynthetic downregulation in onion-consequences for growth and biomass partitioning[J].Physiologia Plantarum, 2010,125(2):235-246.

[14]Gillespie K M,Ainsworth E A.Measurement of reduced, oxidized and total ascorbate content in plants[J].Nature Protocols,2007, 2(4):871-874.

[15]曹建康,姜微波,趙玉梅.果蔬采后生理生化實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M].北京:中國(guó)輕工業(yè)出版社,2007.

Cao J K,Jiang W B,Zhao Y M.Experiment guidance of postharvest physiological and biochemistry of fruits and vegetables[M].Beijing:China Light Industry Press,2007.(in Chinese)

[16]Koontz H V,Prince R P.Effect of 16 and 24 hours daily radiation(light) on lettuce growth[J].Hortscience A Publication of the American Society for Horticultural Science,1986, 21(1):123.

[17]余意,劉文科.弱光條件下光質(zhì)和光周期對(duì)水培生菜生長(zhǎng)與品質(zhì)的影響[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)氣象,2015,36(6):739-745

Yu Y,Liu W K.Influence of light quality and photoperiod on growth and nutritional quality of three leaf-color lettuce cultivars under weak light[J].Chinese Journal of Agrometeorology, 2015,36(6):739-745.(in Chinese)

[18]Velez-Ramirez A I,Heuvelink E,Van Ieperen W,et al.Contin- uous light as a way to increase greenhouse tomato production:expected challenges[J].Acta Horticulturae,2012, 956(1):51-57.

[19]KitayaY,Niu G,Kozai T,et al.Photosynthetic photon flux, photoperiod, and CO2concentration affect growth and morp- hology of lettuce plug transplants[J].Hortscience A Publication of the American Society for Horticultural Science,1998,33(6): 58-62.

[20]吳澤英,薛占軍,高志奎.全光期LED白光對(duì)番茄植株干物質(zhì)累積及光合性能的影響[J].河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2015,38 (4):56-61

Wu Z Y,Xue Z J,Gao Z K.Effects of continuous photoperiod of white LED illumination on dry matter accumulation and photosynthetic performance of tomato seedling[J].Journal of Agricultural University of Hebei,2015,38(4):56-61.(in Chinese)

[21]Langton F A,Adams S R,Cockshull K E.Effects of photoperiod on leaf greenness of four bedding plant species [J].Journal of Horticultural Science,2003,78(3):400-404.

[22]童哲,趙玉錦,王臺(tái),等.植物的光受體和光控發(fā)育研究[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)(英文版),2000,42(2):111-115.

Tong Z,Zhao Y J,Wang T,et al.Photoreceptors and light- regulated development in plants[J].Acta Botanica Sinica, 2000,42(2):111-115.(in Chinese)

[23]李世棟,劉建輝,張秉奎,等.不同晝溫對(duì)厚皮甜瓜幼苗生長(zhǎng)與生理特性的影響[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,2007,35(4):163-167.

Li S D,Liu J H,Zhang B K,et al.Effects of different day- temperature on the growth and physiology characteristics of muskmelon seedling[J].Journal of Northwest A and F University (Natural Science Edition),2007,35(4):163-167.(in Chinese)

[24]陳敏,李海云.不同光周期對(duì)茄子幼苗生長(zhǎng)的影響[J].北方園藝,2010(16):53-55

Chen M,Li H Y.Effect of different photoperiod on the growth of eggplant seedling[J].Northern Horticulture,2010,(16):53-55. (in Chinese)

[25]彭姣鳳,張磊.光氧化的成因及其削減機(jī)制[J].生命科學(xué)研究,2000,4(2):84:84-91.

Peng J F,Zhang L.Causes for the formation and reduction mechanisms of photooxidation[J].Life Science Research,2000, 4(2):84-91.(in Chinese)

[26]嚴(yán)妍.溫度和光周期對(duì)水培生菜生長(zhǎng)的影響及生長(zhǎng)模型初探[D].武漢:華中農(nóng)業(yè)大學(xué),2008.

Yan Y,Effects of temperature and photoperiod on the growth of hydroponic lettuce and primary research on growth modelling[D].Wuhan:Huazhong Agricultural University,2008. (in Chinese)

[27]Havsteen B H.The biochemistry and medical significance of the flavonoids[J].Pharmacology & Therapeutics,2002,96: 67- 202.

[28]李躍,劉延吉.果實(shí)花青苷代謝機(jī)制及調(diào)控技術(shù)研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2007,35(16):4755-4756.

Li Y,Liu Y J.Research on metabolism mechanism of fruit anthocyanin and control technique[J].Journal of Anhui Agricultural Sciences,2007,35(16):4755-4756.(in Chinese)

[29]馬春花,李明軍,李翠英,等.不同抗性蘋果砧木葉片抗壞血酸代謝對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)[J].西北植物學(xué)報(bào),2011,31(8): 1596-1602

Ma C H,Li M J,Li C Y,et al.Response of ascorbic acid metabolism in apple rootstocks leaves under drought stress[J].Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,2011,31 (8):1596-1602.(in Chinese)

[30]鄒禮平,陳錦華.植物抗壞血酸的合成和代謝以及相關(guān)酶基因的調(diào)控[J].植物生理學(xué)報(bào),2009,45(9):925-930.

Zou L P,Chen J H.Biosynthesis and metabolism of ascorbic acid and regulation of related genes in plants[J].Plant Physiology Communications,2009,45(9):925-930.(in Chinese)

[31]俞樂,劉擁海,李充壁.植物抗壞血酸合成的關(guān)鍵酶:L-半乳糖內(nèi)酯脫氫酶(GLDH)[J].植物生理學(xué)報(bào),2009,45(2):183- 186.

Yu L,Liu Y H,Li C B.The key enzyme for ascorbic acid biosynthesis in plants:L-galactono-1,4-lactone dehydrogenase (GLDH)[J].Plant Physiology Communications,2009,45(2):183- 186. (in Chinese)

[32]Tamaoki M,Mukai F,Asai N,et al.Light-controlled expression of a gene encoding L-galactono-γ-lactone dehydrogenase which affects ascorbate pool size in Arabidopsis thaliana, [J].Plant Science,2003,164(6):1111-1117.

[33]李亞華,陳龍,高榮廣,等.LED光質(zhì)對(duì)茄子果實(shí)品質(zhì)及抗氧化能力的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2015,26(9):2728-2734.

Li Y H,Chen L,Gao R G,et al.Effects of LED qualities on quality and antioxidation capacity of eggplant fruits[J]. Chinese Journal of Applied Ecology,2015,26 (9):2728-2734. (in Chinese)

[34]Demers D A,Dubé S,Yelle S, et al.Effects of continuous lighting and light spectral composition on photosynthesis and related processes of greenhouse grown tomato and pepper plants[J].Hortscience A Publication of the American Society for Horticultural Science,1995,30(4):778.

[35]Velez-Ramirez A I,Van I W,Vreugdenhil D,et al.A single locus confers tolerance to continuous light and allows substantial yield increase in tomato[J].Nature Communications, 2014,5:45-49.

Effect of Continuous Light with Blue and Red LED on Growth and Quality of Different Lettuce Cultivars

ZHA Ling-yan, LIU Wen-ke

（Institute of Environment and Sustainable Development in Agriculture, Chinese Academy of Agricultural Sciences/Key Lab of Energy Conservation and Waste Management of Agricultural Structures, Ministry of Agriculture, Beijing 100081, China）

In order to explore lettuce responses to whole growth period continuous light and diverse responses among cultivars, an experiment was conducted in an environmentally-controlled plant factory equipped with red plus blue LED lamps to investigate the effects of normal lighting (12h/12h, 6：00?18：00, NL) and continuous lighting (24h/0h, 6：00?6：00, CL) on the yield and quality of five hydroponic lettuce cultivars. The results showed that the shoot fresh weights of five lettuce cultivars except ‘Dawei’ cultivar were significantly improved under CL treatments compared with NL treatment. ‘Lvluo’ cultivar showed the greatest amplification among five cultivars. At early growth stage, the leaf chlorophyll contents of five cultivars grown under CL were significantly higher than those grown under NL. While no significant difference of five cultivars’ leaf chlorophyll contents was observed betweenNL and CL treatments at harvest. Compared to NL treatment, CL treatment significantly increased the soluble sugar, total phenolic and flavonoid contents of five cultivars and anthocyanin contents of two purple cultivars.CL treatment slightly or significantly increased total ascorbic acid content of all lettuce cultivars except ‘Lvluo’ cultivar, and mainly increased in reduction state. CL had no significant effect on dehydroascorbic acid of five cultivars. In short, CL could significantly enhance the yield and biosynthesis of soluble sugar and antioxidant substance. The adaptability of five lettuce cultivars to CL was different, and ‘Lvluo’ cultivar was the most adaptable cultivar. CL during whole growth period has the potential to enhance yield and quality of lettuce in plant factory production.

Photoperiod；Leaf color；Biomass；Antioxidant substances；Ascorbic acid；LED

10.3969/j.issn.1000-6362.2018.07.003

查凌雁,劉文科.晝夜連續(xù)照射LED紅藍(lán)光對(duì)不同品種生菜生長(zhǎng)和品質(zhì)的影響[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)氣象,2018,39(7):453-461

2017?11?27

。E-mail: liuwenke@caas.cn

國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目（31672202）；中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金（BSRF201702；BSRF201711）

查凌雁（1991?），女，博士生，主要從事設(shè)施園藝光生物學(xué)研究。E-mail：zhaly2013@163.com