高寒區(qū)西藏玉米品質(zhì)特性及其與氣象因子間的相關(guān)分析

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(西藏農(nóng)牧學(xué)院，　西藏 林芝 860000)

我國玉米地方品種在長期的自然和人工選擇作用下孕育了豐富的種質(zhì)資源，積累了廣泛的遺傳變異。玉米地方品種不僅為我國早期的玉米生產(chǎn)做出直接貢獻(xiàn)，也為后續(xù)的種質(zhì)改良與創(chuàng)新奠定了遺傳物質(zhì)基礎(chǔ)[1]。隨著玉米生產(chǎn)多元利用的發(fā)展，開展玉米地方品種的品質(zhì)研究，挖掘玉米優(yōu)質(zhì)地方品種資源對提高玉米育種水平具有重要理論和現(xiàn)實意義。圍繞著玉米地方品種、自交系及國外引進(jìn)資源，國內(nèi)外研究者先后開展了廣泛研究，顧曉紅對1986—1989年及1991—1994年國家種質(zhì)資源庫的7 609份玉米種質(zhì)資源的品質(zhì)進(jìn)行分析鑒定，平均粗脂肪、粗蛋白質(zhì)和總淀粉含量分別為4.8%、11.92%和68.31%[2]。張曉芳對“十五”期間新收集和保存入國家種質(zhì)庫的1 380份玉米種質(zhì)資源進(jìn)行品質(zhì)鑒定，結(jié)果表明，粗脂肪、粗蛋白和粗淀粉的平均含量為4.34%、11.83%和68.80%[3]。朱志華等對2003—2004年收集整理的400份玉米種質(zhì)資源進(jìn)行評價，發(fā)現(xiàn)地方玉米種質(zhì)資源在高脂肪、高淀粉優(yōu)異性狀上具有明顯的優(yōu)勢[4]。蔡一林等以710份玉米地方品種為材料，研究了其脂肪、蛋白質(zhì)與淀粉等品質(zhì)性狀，結(jié)果表明，平均油分、蛋白質(zhì)和淀粉含量分別為4.92%、12.55%和70.88%，篩選出高油、高蛋白優(yōu)異種質(zhì)資源[5]。此外，王利峰等[6]利用雜交、回交和自交等手段，將玉米地方品種的高蛋白和高油分優(yōu)質(zhì)性狀導(dǎo)入玉米自交系，經(jīng)多代選擇改良自交系相關(guān)品質(zhì)性狀。

西藏農(nóng)區(qū)海拔跨度大，立體生境復(fù)雜，玉米種植區(qū)多為高山峽谷，交通閉塞，種植習(xí)慣傳統(tǒng)，孕育了獨特的玉米地方種質(zhì)資源。鑒于交通和地理環(huán)境的特殊性，前人對西藏玉米地方品種的研究較少，針對西藏玉米地方品種的品質(zhì)分析未見報道。本研究在西藏玉米地方品種全面收集的基礎(chǔ)上，分析西藏玉米地方品種的品質(zhì)特點，進(jìn)一步揭示了高寒區(qū)西藏玉米品質(zhì)形成與氣象因子的關(guān)系，旨在挖掘利用西藏玉米地方品種優(yōu)異品質(zhì)性狀，從而為玉米后續(xù)的種質(zhì)改良與創(chuàng)新提供參考。

1　試驗材料與方法

1.1　試驗材料及其來源

本研究所用玉米地方品種全部是本課題組近年對西藏傳統(tǒng)玉米栽培區(qū)地方品種的收集和保存，具體來源涉及西藏自治區(qū)的4個市(地區(qū))和11個縣的若干鄉(xiāng)村，詳見參考文獻(xiàn)[7]。

表1西藏玉米品質(zhì)性狀及頻率分布

性狀平均值變幅變異系數(shù)(%)等級觀察值范圍頻次頻率(%)油分(%)5.695.00～6.404.76非高<500高標(biāo)5.0～5.912888.28高36.0～7.41711.72高27.5～8.400高1≥8.500蛋白質(zhì)(%)10.488.50～13.057.63非高<942.76食39.0～9.93624.83食210.0～10.97148.97食1≥113423.45淀粉(%)67.4066.35～68.750.72非高<72145100高372.0～73.900高274.0～75.900高1≥76.000

1.2　田間試驗

試驗在西藏農(nóng)牧學(xué)院試驗農(nóng)場進(jìn)行，該農(nóng)場海拔2 970 m，年平均氣溫8.8 ℃，≥10 ℃的有效積溫2 000～2 200 ℃，無霜期160～180 d。本試驗于2015年4月24日大田直播并覆膜(白膜)，每份材料2行區(qū)，行長5 m，行距60 cm，株距30 cm，穴播，每穴2株，5葉期定苗，每穴留1株，試驗地四周設(shè)保護(hù)行。試驗田為沙性土質(zhì)，肥力較低，前茬為油菜，播種前穴施復(fù)合肥(N∶P∶K=15∶15∶15)450 kg/hm2作基肥，出苗后1個月，追施尿素225 kg/hm2。成熟后的收獲集中于當(dāng)年10月下旬完成。試驗過程中施肥水平及栽培管理、病蟲防治均與一般生產(chǎn)管理相同。

1.3　氣象因子及生育期性狀記載

145份西藏玉米地方品種的各生育時期記載均按照《玉米種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[8]進(jìn)行。氣象因子為145份西藏玉米地方品種4個生長期的4個氣象因子，共16個，包括出苗至抽雄期的日照總時數(shù)(X1)、積溫(X2)、累計日極端溫差(X3)、累計降水量(X4)；抽雄至開花期的日照總時數(shù)(X5)、積溫(X6)、累計日極端溫差(X7)、累計降水量(X8)；開花至吐絲期的日照總時數(shù)(X9)、積溫(X10)、累計日極端溫差(X11)、累計降水量(X12)；吐絲至成熟期的日照總時數(shù)(X13)、積溫(X14)、累計日極端溫差(X15)、累計降水量(X16)。

145份西藏玉米地方品種的品質(zhì)性狀包括3個指標(biāo)，籽粒脂肪含量(X17)、籽粒蛋白質(zhì)含量(X18)、籽粒淀粉含量(X19)。

相應(yīng)氣象數(shù)據(jù)均由中國氣象科學(xué)數(shù)據(jù)共享服務(wù)網(wǎng)提供。

1.4　玉米籽粒品質(zhì)測定方法

果穗收獲曬干后，將每小區(qū)果穗脫粒后的籽?；靹?，采用FOSS公司Infratec 1241型近紅外谷物分析儀，取樣分析籽粒的脂肪含量(%)、蛋白質(zhì)含量(%)和淀粉含量(%)。

1.5　數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

以每個品種2次重復(fù)的平均值進(jìn)行分析，計算145份西藏玉米地方品種的每個品質(zhì)性狀的變幅、平均值和變異系數(shù)。參照我國主要類型玉米品質(zhì)檢驗項目及指標(biāo)和蔡一林等[5]的方法對西藏玉米地方品種的品質(zhì)性狀進(jìn)行整理分析。

典型相關(guān)分析按照唐啟義等[9]DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)教程進(jìn)行。

2　結(jié)果與分析

2.1　西藏玉米地方品種籽粒性狀的性狀變異及其分布

受積溫和品種適應(yīng)性的影響，種植的179份西藏玉米地方品種中，僅145份在試驗地點正常成熟收獲籽粒并獲得完整生育期數(shù)據(jù)，基于145份西藏玉米地方品種籽粒品質(zhì)性狀統(tǒng)計分析，進(jìn)一步明確地方品種的利用價值。西藏玉米地方品種的油分含量變幅5.00%～6.40%，平均油分含量5.69%，變異系數(shù)4.76%；西藏玉米地方品種的蛋白質(zhì)含量變幅8.50%～13.05，平均蛋白質(zhì)含量10.48%；淀粉含量變幅66.35%～68.75%，平均淀粉含量67.40%，變異系數(shù)0.72%。

參試的145份西藏玉米地方品種全部達(dá)到高油玉米標(biāo)準(zhǔn)，其中高油3等級的有17份品種；145份西藏玉米地方品種中，97.24%的品種達(dá)到食用玉米標(biāo)準(zhǔn)，其中有24.83%的品種達(dá)到食用玉米3等級，48.97%食用玉米品種達(dá)到2等級，23.45%的品種達(dá)到食用玉米1等級。145份西藏玉米地方品種的平均淀粉含量67.40%，相對較低，均未達(dá)到高淀粉玉米標(biāo)準(zhǔn)。

綜上分析，西藏玉米地方品種含部分高油分和高蛋白品種，為高蛋白、高油玉米育種提供了良好的種質(zhì)基礎(chǔ)。但淀粉含量相對較低，變異系數(shù)也小，不能達(dá)到高淀粉標(biāo)準(zhǔn)，育種工作過程中，可根據(jù)不同育種要求，進(jìn)行較好的選擇利用和改良。

表2西藏玉米地方品種氣象因子與品質(zhì)性狀的典型相關(guān)系數(shù)

第1組變量第2組變量典型相關(guān)系數(shù)卡方值統(tǒng)計量x2Dfλ2/∑λ2出苗至抽雄期品質(zhì)性狀　0.3967??34.8144120.6774　0.260110.837660.2912　0.08551.028320.0315抽雄至開花期品質(zhì)性狀　0.243718.0944120.4705　0.19879.520360.3128　0.16543.882120.2167開花至吐絲期品質(zhì)性狀　0.226612.6496120.5804　0.17785.268260.3573　0.07420.773420.0622吐絲至成熟期品質(zhì)性狀　0.2827?21.9739120.5283　0.257610.312060.4387　0.07070.701520.0330

表3氣象因子與品質(zhì)性狀間相關(guān)顯著的各對典型變量的構(gòu)成

第1組變量第2組變量典型變量構(gòu)成出苗至抽雄期品質(zhì)性狀U1=-12.2203X1-4.1495X2+14.8875X3+0.5843X4V1=1.1362X17+1.7103X18+1.3680X19吐絲至成熟期品質(zhì)性狀U1=-3.0149X13+3.7910X14-0.1480X15-1.4353X16V1=0.7315X17-0.6372X18-0.4426X19

2.2　西藏玉米地方品種氣象因子與品質(zhì)性狀的典型相關(guān)

環(huán)境因子對作物生長的影響是復(fù)雜的互作過程，定量評價光溫因子與作物品種的生態(tài)適應(yīng)性往往很困難。典型相關(guān)分析是通過多個典型變量間的相關(guān)關(guān)系綜合描述兩組變量間關(guān)系的一種多元分析方法，抓住多個變量的主要矛盾，從而較好地反映兩組性狀間相關(guān)性的本質(zhì)。

為進(jìn)一步探討西藏玉米地方品種品質(zhì)形成機制，本研究根據(jù)145份西藏玉米地方品種的生育期表現(xiàn)，統(tǒng)計每份參試品種4個生長階段：出苗至抽雄期，抽雄至開花期，開花至吐絲期，吐絲至成熟期各生長發(fā)育階段的累計日照時數(shù)、積溫、累計日極端溫差、累計降水量等氣象因子指標(biāo)。采用典型相關(guān)分析的方法，揭示西藏玉米地方品種品質(zhì)性狀與各生長階段氣象因子間的關(guān)系，分析結(jié)果如下：

出苗至抽雄期氣象因子與西藏玉米品質(zhì)性狀間顯著相關(guān)(表2)，其中第一典型相關(guān)系數(shù)λ1達(dá)到極顯著水平，相關(guān)信息占兩組性狀總相關(guān)系數(shù)的67.74%，其典型變量構(gòu)成見表3，在第一對典型變量中，U1中累計日極端溫差(X3)的系數(shù)最大，V1中玉米籽粒蛋白質(zhì)含量(X18)的系數(shù)最大，表明出苗至抽雄期氣象因子主要影響玉米籽粒品質(zhì)性狀的蛋白質(zhì)含量，其中出苗至抽雄期的累計日極端溫差與玉米籽粒形成中的蛋白質(zhì)含量顯著正效應(yīng)。

抽雄至開花期以及開花至吐絲期的氣象因子與西藏玉米品質(zhì)性狀間，未見顯著相關(guān)性。吐絲至成熟期氣象因子與西藏玉米品質(zhì)性狀間顯著相關(guān)，其中第一典型相關(guān)系數(shù)λ1達(dá)到顯著水平，相關(guān)信息占兩組性狀總相關(guān)系數(shù)的52.83%，其典型變量構(gòu)成見表3，在第一對典型變量中，U1中吐絲至成熟期積溫(X14)的系數(shù)最大，V1中玉米籽粒油分含量(X17)的系數(shù)最大，表明吐絲至成熟期氣象因子主要影響玉米籽粒品質(zhì)形成中的油分含量，其中吐絲至成熟期的積溫與玉米籽粒形成中的油分含量顯著正效應(yīng)。

3　討　論

目前我國玉米遺傳基礎(chǔ)狹窄，嚴(yán)重限制了玉米育種，優(yōu)異種質(zhì)資源的發(fā)掘和有效利用是解決該問題的有效途徑。地方品種作為一種重要的種質(zhì)資源，受生態(tài)環(huán)境和遺傳因素的共同作用孕育了豐富變異，對這些資源進(jìn)行全面的鑒定和評價是其高效利用的基礎(chǔ)[10-12]。西藏玉米地方品種受海拔和熱量等氣候條件限制，主要分布在喜馬拉雅山南坡的藏南和藏東南邊境農(nóng)區(qū)，生產(chǎn)上應(yīng)用的品種仍以傳統(tǒng)的農(nóng)家品種為主[13]。

本研究考察了西藏玉米地方品種的脂肪、蛋白質(zhì)和淀粉3個主要傳統(tǒng)的品質(zhì)指標(biāo)，145份西藏玉米地方品種全部達(dá)到高油玉米標(biāo)準(zhǔn)，其中17份達(dá)到高油3等級標(biāo)準(zhǔn)；145份參試材料97.24%的品種達(dá)到食用玉米標(biāo)準(zhǔn)，其中食用3等級品種36份，食用2等級品種71份，食用1等級的品種34份。一定程度上表明，西藏玉米地方品種的油分和蛋白質(zhì)含量較高，這些寶貴的優(yōu)異資源為高油玉米和高蛋白質(zhì)玉米的育種提供了豐富的基因資源。與蛋白質(zhì)和油分含量的變化不同，145份西藏玉米地方品種的淀粉含量較低，均未達(dá)到高淀粉玉米品種標(biāo)準(zhǔn)，制約了西藏高淀粉玉米品種的培育，為此今后應(yīng)加強西藏高淀粉玉米資源的創(chuàng)制和改良。這一研究結(jié)果與蔡一林等[5]對414份我國玉米地方品種的品質(zhì)分析較一致，研究推測認(rèn)為這種高蛋白質(zhì)、高油分含量而淀粉含量較低的表現(xiàn)，可能是由于長期人工選擇的結(jié)果，玉米地方品種的種植歷程中，農(nóng)戶更傾向留種品質(zhì)好和口感佳的資源，從而導(dǎo)致了地方品種的高蛋白、高油分和低淀粉的結(jié)果[5,14]。

顧曉紅對國家種質(zhì)資源庫的7 609份玉米種質(zhì)資源的品質(zhì)進(jìn)行了分析鑒定，結(jié)果表明，平均粗脂肪、粗蛋白質(zhì)和總淀粉含量分別為4.8%、11.92%和68.31%[2]。而西藏145份地方品種的平均油分、蛋白質(zhì)和淀粉含量分別為5.69%、10.48%和67.40%，一定程度上表明西藏玉米地方品種的油分含量相對較高。玉米籽粒中各品質(zhì)性狀的積累，受遺傳因素和生態(tài)環(huán)境的共同作用，顧曉紅研究認(rèn)為，粗蛋白質(zhì)、粗脂肪和淀粉等數(shù)量定位基因作用明顯大于環(huán)境效應(yīng)，特別是脂肪含量相對遺傳力較高，受環(huán)境影響較小[2]。劉開昌等從生理生化特性上分析利用高油玉米籽粒的積累特點，其中油分和蛋白質(zhì)主要分布于胚中，淀粉主要分布在胚乳，高油玉米胚/胚乳的比值較大，在空間分布上協(xié)調(diào)了淀粉、蛋白質(zhì)和油分對源的競爭，同一材料，淀粉與油分或蛋白質(zhì)不能同步提高，但油分與蛋白質(zhì)可以同步提高，并可能會降低淀粉含量；同時高油玉米具有較高的脂酶同工酶，而淀粉磷酸化酶和蔗糖轉(zhuǎn)化酶活性較低，導(dǎo)致油分積累較多，淀粉含量較少[15]。

關(guān)于氣候因子對玉米產(chǎn)量和品質(zhì)的影響，前人在光、溫、水和二氧化碳等方面做過深入探討。段鵬飛等在河南省4個生態(tài)區(qū)研究了氣象因子對河南省夏玉米的品質(zhì)影響，認(rèn)為玉米籽粒中蛋白質(zhì)含量與光照時數(shù)、吐絲后光照時數(shù)極顯著正相關(guān)，而吐絲后日均積溫較高不利于粗淀粉、粗脂肪的形成積累[16]。本研究條件下，出苗至抽雄期的累計日較差與西藏玉米地方品種的籽粒蛋白質(zhì)具有顯著正相關(guān)關(guān)系，吐絲至成熟期的積溫對西藏玉米地方品種籽粒的油分含量具有顯著正相關(guān)關(guān)系。這一研究差異可能是由西藏特殊的地理氣候條件和種質(zhì)特性引起的，也可能與春玉米和夏玉米的溫光特性有關(guān)。劉淑云等研究了不同海拔高度下的玉米籽粒品質(zhì)差異，發(fā)現(xiàn)隨著海拔高度增加，蛋白質(zhì)和賴氨酸含量提高，淀粉含量和可溶性糖含量降低，籽粒品質(zhì)有所改善；認(rèn)為高海拔試點的低溫條件下，平均氣溫與氣溫日較差的作用延長了灌漿時間，從而調(diào)控了玉米籽粒品質(zhì)，提高了蛋白質(zhì)及賴氨酸的含量[17]。賈士芳等研究表明，花后光照和日均光照對蛋白質(zhì)、淀粉和粗脂肪的影響最密切[18]。西藏高海拔農(nóng)區(qū)，平均氣溫較低，氣溫日較差較大，一定程度上延長了玉米籽粒的灌漿時間，促進(jìn)蛋白質(zhì)等營養(yǎng)成分的積累；西藏地處高海拔，雖然熱量條件不足，但具有光照充足和光照強度較大的特點，對改善玉米籽粒品質(zhì)提高蛋白質(zhì)及油分具有天然優(yōu)勢。

4　結(jié)　論

玉米在西藏分布范圍較小但種植歷史悠久，受高山峽谷和交通閉塞的影響保存了豐富的地方種質(zhì)資源。開展西藏玉米地方品種的品質(zhì)研究，分析西藏玉米品質(zhì)形成與高寒氣象因子間的關(guān)系，為西藏玉米地方品種的保護(hù)與利用提供依據(jù)。油分、蛋白質(zhì)和淀粉是評價玉米品質(zhì)的重要指標(biāo)，本試驗結(jié)果表明，西藏玉米地方品種具有高蛋白和高油含量的特點，但淀粉含量相對較低；其中油分平均含量5.69%，參試材料全部達(dá)到高油玉米標(biāo)準(zhǔn)，高油3等級的品種有17份；蛋白質(zhì)平均含量10.48%，其中97.24%的品種達(dá)到食用玉米標(biāo)準(zhǔn)，食用3、2和1等級的品種各36、71份和34份；平均淀粉含量67.40%，均未達(dá)到高淀粉玉米標(biāo)準(zhǔn)。同時，該區(qū)玉米品質(zhì)性狀特點與高寒區(qū)玉米出苗至抽雄期、吐絲至成熟期的氣象因子顯著典型相關(guān)，其中出苗至抽雄期的累計日極端溫差與籽粒蛋白質(zhì)含量顯著正相關(guān)，吐絲至成熟期的積溫與籽粒油分含量顯著正相關(guān)。西藏玉米生產(chǎn)可因地制宜開發(fā)利用高油和高蛋白的優(yōu)質(zhì)特異資源，通過雜交實現(xiàn)普通玉米高油化和高蛋白化，為我國玉米育種拓寬種質(zhì)基礎(chǔ)；同時針對淀粉含量低的特點可根據(jù)育種需要進(jìn)行遺傳改良，以期實現(xiàn)糧、油、飼兼用的玉米類型，充分滿足西藏農(nóng)牧結(jié)合的需要。