右側(cè)背外側(cè)前額葉在視覺工作記憶中的因果性作用*

王思思 庫逸軒

(華東師范大學(xué)心理與認(rèn)知科學(xué)學(xué)院, 上海 200062)

1 引言

視覺工作記憶(visual working memory)是一個能夠?qū)Νh(huán)境中的視覺信息進(jìn)行暫時性地儲存和加工的在線工作空間(Baddeley & Hitch, 1974; Cowan,2001), 它在我們腦海中形成暫時性的視覺表征以應(yīng)對接下來環(huán)境中不斷出現(xiàn)的刺激。作為連接大腦和外部世界的中繼站, 視覺工作記憶對許多高級認(rèn)知過程如推理、問題解決等具有重要作用(Fukuda,Vogel, Mayr, & Awh, 2010; Alloway & Alloway,2010)。雖然人腦每時每刻都要處理紛繁世界中的海量信息, 大量的行為、電生理和腦成像研究證據(jù)表明視覺工作記憶只能表征數(shù)量非常有限的物體(3～4個) (Luck & Vogel, 1997; Vogel & Machizawa,2004; Todd & Marois, 2004), 并且不同個體之間的視覺工作記憶容量存在很大差異(Vogel & Machizawa,2004; Vogel, McCollough, & Machizawa, 2005)。

背外側(cè)前額葉皮層(dorsolateral prefrontal cortex,DLPFC)在視覺工作記憶的存儲和加工中發(fā)揮重要的作用。神經(jīng)元電生理記錄研究表明, DLPFC在視覺工作記憶的延遲階段出現(xiàn)持續(xù)性的、增強(qiáng)的激活(Funahashi, Bruce, & Goldman-Rakic, 1989; Fuster& Alexander, 1971; Kubota & Niki, 1971)。DLPFC主要負(fù)責(zé)工作記憶空間信息的加工(Courtney, Petit,Maisog, Ungerleider, & Haxby, 1998), 視覺空間工作記憶的維持和操作(Curtis, 2006; D'Esposito,Postle, Ballard, & Lease, 1999), 注意控制和轉(zhuǎn)換(Vanderhasselt, De Raedt, & Baeken, 2009), 以及干擾抑制和信息刷新(Anderson et al., 2004;Toepper et al., 2010)等功能。

此外, 根據(jù)Baddeley和Hitch的經(jīng)典工作記憶模型, 工作記憶的存儲和加工器中包含語音緩沖器和視空模板兩個子系統(tǒng), 前者負(fù)責(zé)對言語信息的加工, 后者負(fù)責(zé)對視覺和空間刺激的處理(Baddeley& Hitch, 1974)。腦成像研究表明：大腦左側(cè)DLPFC和右側(cè) DLPFC對加工材料存在偏側(cè)化差異, 二者分別負(fù)責(zé)言語和視覺空間工作記憶信息的加工(Smith,Jonides, & Koeppe, 1996; Walter et al., 2003)。

然而這些神經(jīng)電生理和神經(jīng)影像學(xué)的研究都是相關(guān)性的研究, 并不能說明 DLPFC在工作記憶加工中的因果性作用。經(jīng)顱直流電刺激(transcranial direct current stimulation, tDCS)是一種無創(chuàng)性的微弱電流刺激, 通過影響神經(jīng)元膜電位的變化對大腦皮層的興奮性產(chǎn)生影響(Priori, 2003)。在調(diào)控運(yùn)動皮層功能的研究中發(fā)現(xiàn), 正性電刺激能夠通過增強(qiáng)神經(jīng)元同步活動使得刺激皮層去極化而興奮性提升, 而負(fù)性電刺激則會通過令神經(jīng)元超極化而使刺激皮層活動受到抑制。tDCS的效果在電刺激結(jié)束后可以持續(xù)較長時間, 13 min強(qiáng)度1 mA的電刺激效果可以在運(yùn)動皮層持續(xù)約90 min (Nitsche & Paulus,2001)。這種“后效”很有可能和受NMDA受體調(diào)節(jié)的長時程增強(qiáng)(LTP)作用相似的神經(jīng)可塑性變化有關(guān)(Nitsche, Fricke, et al., 2003)。作為一種研究大腦皮層和其對應(yīng)認(rèn)知功能因果聯(lián)系的有效手段, 經(jīng)顱直流電刺激技術(shù)已經(jīng)應(yīng)用到注意、情緒、決策等大腦功能的各個方面(Coffman, Clark, & Parasuraman,2014; Dedoncker, Brunoni, Baeken, & Vanderhasselt,2016)。

前人通過經(jīng)顱直流電刺激探究前額葉在工作記憶中的作用的研究中, 比較一致地發(fā)現(xiàn)正性電刺激左側(cè) DLPFC可以顯著提升言語工作記憶表現(xiàn)(Fregni et al., 2005; Andrews, Hoy, Enticott, Daskalakis,& Fitzgerald, 2011; Ohn et al., 2008 ), 證明了左側(cè)DLPFC在言語工作記憶中存在加工優(yōu)勢。對于右側(cè)DLPFC, Wu等人發(fā)現(xiàn)正性電刺激右側(cè)DLPFC能夠顯著提升有干擾情況下的空間工作記憶順序回憶任務(wù)的反應(yīng)速度以及逆序回憶任務(wù)的記憶廣度,而對無干擾情況下的順序和逆序回憶任務(wù)的表現(xiàn)沒有影響(Wu et al., 2014)。Li等人采用顏色的變化檢測任務(wù)發(fā)現(xiàn), 正性電刺激右側(cè) DLPFC能夠顯著提升被試在有干擾情況下的視覺工作記憶表現(xiàn)(Li et al., 2017)。另一項研究使用正性tDCS刺激右側(cè)DLPFC顯著提升了視覺空間延遲再認(rèn)任務(wù)的正確率(Giglia et al., 2014)。這些研究結(jié)果為右側(cè)DLPFC在視覺空間工作記憶的干擾抑制及信息維持過程中的重要作用提供了有力的證據(jù)。但是目前仍缺乏研究結(jié)果證明右側(cè)DLPFC在視覺工作記憶中的作用是否受到工作記憶負(fù)荷的調(diào)節(jié)。神經(jīng)影像學(xué)證據(jù)表明, DLPFC血氧信號水平隨著記憶負(fù)荷的增加而增強(qiáng)(Druzgal & D'Esposito, 2003; Rypma, Berger, &D'Esposito, 2002), 因此在不同記憶負(fù)荷下, 電刺激DLPFC的效果也可能不同。為了探究這一問題, 本研究設(shè)置了不同的工作記憶負(fù)荷, 并通過經(jīng)顱直流電刺激探究右側(cè)DLPFC在不同記憶負(fù)荷中的作用。

除此之外, 電刺激右側(cè) DLPFC影響視覺工作記憶表現(xiàn)的神經(jīng)機(jī)制的研究仍較少, 電刺激右側(cè)DLPFC影響的是視覺工作記憶的編碼、保持還是提取過程仍不清楚, 本研究采用經(jīng)典的視覺工作記憶變化檢測范式(Vogel & Machizawa, 2004; Tseng et al., 2012), 這一范式的優(yōu)點是能夠通過示例序列呈現(xiàn), 消失和探測序列呈現(xiàn)將工作記憶的編碼、保持和提取過程分離開來。通過這種能夠明確區(qū)分工作記憶不同加工階段的范式結(jié)合腦電信號記錄的方式, 探究右側(cè) DLPFC在視覺工作記憶不同負(fù)荷任務(wù)中發(fā)揮作用的階段。

N2pc (Negativity posterior contralateral, Luck &Hillyard, 1994b)是視覺目標(biāo)對側(cè)視野的電極波幅與目標(biāo)同側(cè)視野電極波幅的差值波, 它是主要出現(xiàn)在大腦后部電極的負(fù)波, 一般出現(xiàn)在刺激呈現(xiàn)之后約180～280 ms, 并且在PO7/PO8電極周圍波幅最負(fù)。N2pc主要反映了對目標(biāo)的注意選擇(Mazza & Caramazza,2012)。SPCN (Sustained posterior contralateral negativity,Jolic?ur, Sessa, Dell’Acqua, & Robitaille, 2006) 同N2pc一樣, 也是一個在目標(biāo)呈現(xiàn)對側(cè)更負(fù)的偏側(cè)化事件相關(guān)電位成分。也稱作CNSW (Contralateral negative slow wave, Klaver, Talsma, Wijers, Heinze,& Mulder, 1999)或CDA (Contralateral delay activity,Vogel & Machizawa, 2004)。它主要出現(xiàn)在刺激呈現(xiàn)之后 300 ms以后, 并隨著視覺工作記憶中信息的保持持續(xù)。SPCN的波幅也是在PO7/PO8電極周圍最強(qiáng)。SPCN反映了視覺工作記憶中信息的維持,它的波幅會隨著信息存儲數(shù)量的增加而增加, 直到到達(dá)被試的最大記憶容量后不再變化(Robitaille et al., 2010; Vogel & Machizawa, 2004)。本研究旨在通過這兩個電生理指標(biāo), 探究右側(cè) DLPFC在視覺工作記憶提取階段中發(fā)揮作用的機(jī)制, 究竟是通過影響注意過程還是信息維持過程來影響工作記憶表現(xiàn)的。

2 方法

2.1 被試

40名華東師范大學(xué)本科生或研究生參加了實驗, 年齡在19～24歲之間, 平均年齡21.9歲, 標(biāo)準(zhǔn)差1.8, 其中男生19名。所有被試的視力或矯正視力正常, 無色覺障礙, 均為右利手, 經(jīng)被試口頭報告, 身體健康無神經(jīng)系統(tǒng)疾病, 沒有腦部損傷史,體內(nèi)無金屬植入。所有被試均為自愿參加實驗, 在參加實驗之前都簽署被試知情同意書, 實驗完成后獲得少量報酬。

2.2 實驗范式

本研究采用了改進(jìn)的視覺工作記憶變化檢測任務(wù)(Vogel & Machizawa, 2004) (圖1), 首先會在灰色的屏幕上呈現(xiàn)一個向左或向右的箭頭加注視點, 被試的眼睛需要始終盯著注視點, 同時用余光注意箭頭的指向。接下來示例序列呈現(xiàn)100 ms, 在注視點的左右兩側(cè)出現(xiàn)相同數(shù)量的不同顏色的小方塊, 被試需要眼球始終盯住中間的注視點, 同時用余光記憶箭頭指向一側(cè)屏幕上小方塊的顏色(4個或者 6個)。隨后示例序列消失, 在注視點呈現(xiàn)900 ms后出現(xiàn)探測序列, 在注視點兩側(cè)出現(xiàn)與示例序列位置和數(shù)量相同的色塊, 要求被試判斷箭頭指向一側(cè)屏幕上小方塊的顏色相對于示例序列有沒有發(fā)生變化, 如發(fā)生變化, 只會有一個小方塊的顏色發(fā)生變化。變化按F鍵, 不變按J鍵, 變化與不變化的概率各為50%, 按鍵在被試間平衡。

所有的小方塊都呈現(xiàn)在兩個4.3° × 8°的長方形區(qū)域內(nèi), 兩個長方形區(qū)域的邊緣間距 0.7°。每個區(qū)域內(nèi)每次呈現(xiàn)4或者6個0.9° × 1.1°大小的色塊, 色塊的顏色從藍(lán)、綠、紅、紫、黃、白、黑七種顏色中選取, 所有顏色在示例序列里出現(xiàn)不超過兩次。兩兩小方塊中心之間的水平間距為 1.6°, 垂直間距為 1.4°, 位置不會發(fā)生重疊。被試眼睛和屏幕的距離是100 cm。

被試需要分兩次(電刺激和虛假刺激, 分在兩天)完成兩個系列的任務(wù), 每個系列包括 4小節(jié)任務(wù), 每小節(jié)任務(wù)需要完成72個試次, 每個系列任務(wù)中被試需要完成負(fù)荷 4(每側(cè) 4個色塊)和負(fù)荷 6任務(wù)(每側(cè)6個色塊)各144個試次。每個被試共需要完成576個試次。

2.3 經(jīng)顱直流電刺激

本實驗使用德國 NeuroConn GmbH公司生產(chǎn)的 DC-STIMULATOR PLUS經(jīng)顱直流電刺激儀施加電刺激。將兩個塑膠電極片(5 cm × 7cm)用浸過鹽水的海綿片包裹并貼于刺激的大腦位置。在正性電刺激右側(cè)DLPFC情況下, 正極電極放置于10-20腦電系統(tǒng)的 F4電極位置, 參考電極放置在被試的左側(cè)臉頰以避免電刺激對其他腦區(qū)的影響(Jones &Berryhill, 2012)。真刺激情形下, 采用強(qiáng)度為1.5 mA的直流電刺激持續(xù)刺激 15 min; 虛假刺激情形下,電極的正負(fù)極放置位置與真刺激相同, 但是電流刺激僅在開始時持續(xù)30 s, 被試佩戴電極片共15 min后取下, 以使被試感受到和持續(xù)電刺激相同的輕微刺痛感, 并且難以區(qū)分接受的是哪種電刺激。由于虛假刺激情況下電流時間非常短, 因此將虛假刺激作為電刺激右側(cè)DLPFC的控制情況。為了消除電刺激的后效, 每名被試需要分兩次(分別在兩天,間隔 24 h以上)參加實驗。被試接受電刺激右側(cè)DLPFC和虛假刺激的順序也在被試間進(jìn)行平衡。被試在接受 15 min電刺激之后, 立刻開始視覺工作記憶任務(wù), 并同時記錄腦電信號。

2.4 腦電記錄參數(shù)

圖1 負(fù)荷4和負(fù)荷6變化檢測任務(wù)實驗流程

腦電數(shù)據(jù)使用德國 Brain Product公司生產(chǎn)的BrainAmp 32導(dǎo)腦電系統(tǒng)采集。分別放置電極在右眼外側(cè)記錄水平眼電, 左眼下側(cè)記錄垂直眼電。頭皮與電極之間的阻抗小于 10 k?, 在線濾波帶通為0.05～100 Hz, 采樣頻率為1000 Hz/導(dǎo)。以FCz電極作為在線參考, 離線分析以左右兩耳乳突電極的平均電位為參考電極, 離線低通濾波帶寬 40 Hz。分別以示例序列和探測序列開始的時刻作為事件相關(guān)電位的零點, 示例序列和探測序列對應(yīng)的分段時間分別為?200～800 ms 和?100～600 ms, 并分別取零點前的200 ms和100 ms腦電波作為基線。運(yùn)動偽跡去除閾限為±100 μV, 水平眼電 HEOG的去除閾限為±70 μV。所有事件相關(guān)電位的分析只選取被試判斷正確試次的腦電數(shù)據(jù)進(jìn)行疊加平均。

不區(qū)分箭頭朝向, 將所有試次記憶目標(biāo)對側(cè)和目標(biāo)同側(cè)的電極波幅的差值疊加平均(Hopf, Boelmans,Schoenfeld, Luck, & Heinze, 2004; Eimer & Kiss,2010)。N2pc是在刺激出現(xiàn)之后約180～280 ms出現(xiàn)在頂枕皮層的負(fù)波, 本研究中示例序列和探測序列N2pc的時間窗取得分別是示例序列和探測序列開始之后的180～250 ms和250～320 ms (Luck & Hillyard,1994a; Eimer, 1996; Woodman & Luck, 2003; Jolic?ur,Brisson, & Robitaille, 2008; Woodman, Arita, &Luck, 2009; Woodman, 2010)。SPCN的時間窗取得分別是示例序列和探測序列開始后的320～800 ms和350～600 ms (Jolic?ur et al., 2008; Eimer & Kiss,2010)。根據(jù)前人研究, N2pc和SPCN一般在PO7/PO8電極附近波幅最強(qiáng), 由于本實驗中的 32導(dǎo)電極帽不包括PO7/PO8, 因此選取這兩個電極周圍的三對電極CP5/6, P7/8, O1/2的對側(cè)與同側(cè)電極波幅差值的均值計算N2pc和 SPCN的幅值, 本研究并沒有對N2pc和SPCN的潛伏期進(jìn)行分析。

2.5 數(shù)據(jù)測量與分析

被試反應(yīng)的辨別力通過信號檢測論中的 d’表示, d’是擊中率的標(biāo)準(zhǔn)分減去虛報率的標(biāo)準(zhǔn)分的差值, d’越大, 個體對刺激信號的辨別力越高。視覺工作記憶容量通過Cowan’s K (Cowan, 2001)系數(shù)表示, 其計算公式為：K = 記憶負(fù)荷 × (擊中率 ? 虛報率), 表示呈現(xiàn)特定數(shù)量的項目數(shù)時個體所能記憶的項目個數(shù)。對 K值, d’值以及事件相關(guān)電位 N2pc和SPCN的波幅值均采用2(刺激類型：正性電刺激右側(cè)DLPFC, 虛假刺激) × 2(記憶負(fù)荷：負(fù)荷4, 負(fù)荷6)兩因素重復(fù)測量方差分析, 采用SPSS 19.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。p值的多重比較校正均采用Bonferroni校正方法。

前人研究發(fā)現(xiàn), 不同特質(zhì)的個體對于電刺激的敏感性存在較大的差異, 個體本身工作記憶容量大小(Tseng et al., 2012)、性別(Meiron & Lavidor, 2013)甚至受教育程度(Berryhill & Jones, 2012)都會影響個體接受tDCS之后受益的大小。本研究設(shè)置了負(fù)荷4和負(fù)荷6兩種任務(wù), 由于人類視覺工作記憶容量大約為3～5個, 對有些被試來說, 負(fù)荷4任務(wù)已經(jīng)接近他們的記憶限制, 負(fù)荷6任務(wù)則超出了他們的能力范圍, 過多的記憶項目反而會干擾他們的記憶, 因此從負(fù)荷 4到負(fù)荷 6, 記憶容量不會提升甚至?xí)档?。而對另一些個體來說, 負(fù)荷4還沒有到達(dá)他們的記憶限制, 到負(fù)荷6時其記憶的項目數(shù)量會繼續(xù)增加。雖然前人研究中關(guān)于這種記憶增長潛力的分組方式的描述較少, 但本研究中這種從負(fù)荷4到負(fù)荷6記憶容量提升的潛力大小與被試本身的平均記憶容量K (虛假刺激情況下負(fù)荷4和負(fù)荷6 K值的均值)也有相關(guān),r= 0.65,p＜ 0.001。被試接受tDCS之后的增益量很有可能受到這種潛力的調(diào)節(jié),因此我們根據(jù)被試在負(fù)荷4到負(fù)荷6任務(wù)情況下記憶容量的增加量大小(K6?K4)的中位數(shù)將所有被試分為兩組：增加量大的高記憶增長潛力組(以下簡稱高潛力組)和增加量小甚至為負(fù)的低記憶增長潛力組(以下簡稱低潛力組)以探究工作記憶增長潛力對tDCS刺激右側(cè)DLPFC作用的影響。

3 結(jié)果

3.1 行為結(jié)果

有2名被試由于在負(fù)荷6情況下反應(yīng)正確率低于 50%被剔除, 對剩余 38名被試的實驗數(shù)據(jù)進(jìn)行了后續(xù)的分析。d’的分析結(jié)果表明：記憶負(fù)荷的主效應(yīng)顯著,F(1, 38) = 186.36,p＜ 0.001, ηp2= 0.83。刺激類型的主效應(yīng)、刺激類型和記憶負(fù)荷的交互作用均不顯著(ps ＞ 0.05)。K的分析結(jié)果同d’結(jié)果相似, 記憶負(fù)荷的主效應(yīng)顯著,F(1, 38) = 18.83,p＜0.001, ηp2= 0.34。刺激類型的主效應(yīng)、刺激類型和記憶負(fù)荷的交互作用均不顯著(ps＞ 0.05)。

所有被試的K值和d’分析結(jié)果表明, 視覺工作記憶的辨別力 d’會隨著記憶負(fù)荷的提升顯著降低(ps ＜ 0.001), 而工作記憶的容量K則隨著記憶負(fù)荷的提升顯著提高(ps ＜ 0.05)。但是正性tDCS刺激右側(cè)DLPFC對視覺工作記憶的表現(xiàn)并沒有明顯的影響。為了進(jìn)一步探究不同記憶增長潛力對電刺激效果的影響, 將組別變量：高潛力組(19人,MK6-K4=0.74,SDK6-K4= 0.40)、低潛力組(19人,MK6-K4=?0.10,SDK6-K4= 0.37)加入進(jìn)行2(刺激類型：正性電刺激右側(cè)DLPFC, 虛假刺激) × 2(記憶負(fù)荷：負(fù)荷4, 負(fù)荷6) × 2(組別：高潛力組, 低潛力組)重復(fù)測量方差分析發(fā)現(xiàn), 刺激類型 × 記憶負(fù)荷 × 組別的交互作用顯著, 無論是d’,F(2, 38) = 18.16,p＜0.001, ηp2= 0.36; 還是 K,F(2, 38) = 10.30,p＜ 0.005,ηp2= 0.22。

分別對高、低潛力組被試的d’進(jìn)行2刺激類型× 2記憶負(fù)荷重復(fù)測量方差分析表明(圖2)：低潛力組被試的記憶負(fù)荷主效應(yīng)顯著,F(1, 19) = 107.42,p＜0.001, η2p= 0.86, 反應(yīng)的辨別力隨著記憶負(fù)荷的增加而降低。刺激類型的主效應(yīng)、刺激類型和記憶負(fù)荷的交互作用均不顯著(ps＞ 0.05), 電刺激并沒有對低潛力組被試的表現(xiàn)產(chǎn)生影響。高潛力組被試d’的記憶負(fù)荷主效應(yīng)顯著,F(1, 19) = 80.59,p＜ 0.001,ηp2= 0.82; 刺激類型的主效應(yīng)不顯著,F(1, 19) =1.10,p＞ 0.05; 刺激類型和記憶負(fù)荷的交互作用顯著,F(1, 19) = 19.39,p＜ 0.001, ηp2= 0.52。事后檢驗結(jié)果表明這種交互作用是由在負(fù)荷4的情況下正性電刺激右側(cè)DLPFC相比于虛假刺激顯著提升了被試的辨別力 d’導(dǎo)致,t(19) = 3.15,p＜ 0.01, Cohen’sd=0.58。而在負(fù)荷6時高潛力組被試在兩種刺激情況下辨別力差異不顯著,t(19) = 1.05,p＞ 0.05。兩種刺激情況下, 兩組在負(fù)荷4任務(wù)的辨別力都顯著高于負(fù)荷 6 任務(wù)(ps ＜ 0.005)。

高、低潛力組K的分析結(jié)果表明(圖2)：低潛力組被試的所有效應(yīng)均不顯著(ps ＞ 0.05)。而高潛力組被試記憶負(fù)荷的主效應(yīng)顯著,F(1, 19) = 34.98,p＜ 0.001, ηp2= 0.66。刺激類型的主效應(yīng)不顯著,F(1,19) = 0.12,p＞ 0.05。刺激類型和記憶負(fù)荷的交互作用顯著,F(1, 19) = 6.87,p＜ 0.05, ηp2= 0.28。事后檢驗結(jié)果表明這種交互作用是由在負(fù)荷4情況下正性電刺激右側(cè)DLPFC相比于虛假刺激顯著提升了高潛力組被試的記憶容量 K導(dǎo)致,t(19) = 2.13,p＜0.05, Cohen’sd= 0.41。而在負(fù)荷6時兩種刺激情況下的記憶容量差異不顯著,t(19) = 1.38,p＞ 0.05。此外, 高潛力組被試在兩種刺激情況下負(fù)荷6的記憶容量都顯著高于負(fù)荷4的記憶容量(ps ＜ 0.05)。

圖2 高低潛力組行為表現(xiàn)

以上這些結(jié)果表明, 正性電刺激右側(cè) DLPFC對低潛力組被試的表現(xiàn)并沒有顯著影響, 但是會顯著提升高潛力組被試在低記憶負(fù)荷下的辨別力和記憶容量。對被試在負(fù)荷4到負(fù)荷6記憶容量增長的潛力大小與正性電刺激對工作記憶表現(xiàn) d’和 K的提升效果進(jìn)行相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)：被試的記憶容量提升潛力越大, 其在負(fù)荷4任務(wù)情況下行為表現(xiàn)獲得電刺激的提升效果越大,rd’= 0.48,p＜ 0.01;rK=0.40,p＜ 0.05 (圖 3)。

3.2 ERP 結(jié)果

一名被試由于眼動偽跡過多在后續(xù)的腦電數(shù)據(jù)分析中被剔除, 對剩余的 37名被試的腦電數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。選取CP5/CP6, P7/P8, O1/O2三對電極的對側(cè)電極減同側(cè)電極幅值的差值均值進(jìn)行分析。對 37名被試在示例序列出現(xiàn)后的 N2pc波幅和SPCN波幅進(jìn)行2刺激類型 × 2記憶負(fù)荷重復(fù)測量方差分析結(jié)果表明(圖4)：N2pc波幅和SPCN波幅的所有效應(yīng)均不顯著(ps ＞ 0.05)。對37名被試在探測序列出現(xiàn)后的N2pc波幅和SPCN波幅進(jìn)行2 × 2重復(fù)測量方差分析結(jié)果表明(圖 5, 圖 6)：N2pc波幅的所有效應(yīng)均不顯著(ps ＞ 0.05)。SPCN波幅的刺激類型主效應(yīng)顯著,F(1, 37) = 6.45,p＜ 0.05, ηp2=0.15, 記憶負(fù)荷的主效應(yīng)、刺激類型和記憶負(fù)荷的交互作用均不顯著(ps ＞ 0.05)。對不同刺激情況下SPCN的波幅進(jìn)行配對樣本t檢驗, 結(jié)果表明, 負(fù)荷4情況下, 電刺激右側(cè)DLPFC之后SPCN的幅值比虛假刺激情況下更負(fù),t(37) = ?0.23,p= 0.04,Cohen’sd= 0.74。而負(fù)荷6情況下二者差異不顯著。加入組別因素對N2pc波幅和SPCN波幅進(jìn)行2刺激類型 × 2記憶負(fù)荷 × 2組別重復(fù)測量方差分析,結(jié)果表明：N2pc波幅的各類效應(yīng)均不顯著; SPCN波幅的刺激類型主效應(yīng)顯著,F(1, 37) = 7.01,p＜0.05, ηp2= 0.167, 其他效應(yīng)均不顯著。

雖然刺激類型 × 記憶負(fù)荷 × 組別的交互作用并不顯著, 為了進(jìn)一步探究電刺激對工作記憶神經(jīng)指標(biāo)的影響是否受到被試個體差異的調(diào)節(jié), 分別對高潛力組(18人)和低潛力組(19人)被試的 N2pc波幅和SPCN波幅進(jìn)行2刺激類型 × 2記憶負(fù)荷重復(fù)測量方差分析。結(jié)果表明：高、低潛力組被試N2pc波幅的重復(fù)測量方差分析結(jié)果均不顯著。低潛力組被試 SPCN波幅的各種效應(yīng)均不顯著(ps ＞0.05) (圖 5, 圖6)。高潛力組被試的SPCN波幅的刺激類型主效應(yīng)顯著,F(1, 18) = 8.23,p＜ 0.05, ηp2=0.33)。但是記憶負(fù)荷的主效應(yīng)、刺激類型與記憶負(fù)荷的交互作用均不顯著(ps ＞ 0.05)。配對樣本t檢驗結(jié)果表明, 高潛力組被試在負(fù)荷 4任務(wù)情況下, 正性電刺激右側(cè) DLPFC相對于虛假刺激情況下的SPCN波幅獲得顯著提升,t(18) = ?3.27,p＜ 0.01,Cohen’sd= 0.78。而在負(fù)荷6的情況下二者差異不顯著,t(18) = ?1.42,p＞ 0.05。

對被試在負(fù)荷4到負(fù)荷6記憶容量增長的潛力大小與正性電刺激對SPCN波幅的提升效果進(jìn)行相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)：被試的記憶容量提升潛力越大, 其在負(fù)荷4任務(wù)情況下SPCN波幅獲得電刺激的提升效果越大,r= ?0.39,p= 0.017 (圖7), 與行為結(jié)果一致。

4 討論

圖3 記憶增長潛力和正性電刺激右側(cè)DLPFC效果的相關(guān)

圖4 所有被試以及高低潛力組被試在示例序列出現(xiàn)后的ERP成分

本研究通過正性電刺激右側(cè)DLPFC提升其興奮性以實現(xiàn)對視覺工作記憶行為表現(xiàn)和神經(jīng)活動的調(diào)控, 從而驗證右側(cè) DLPFC在不同負(fù)荷視覺工作記憶加工中的因果性作用。根據(jù)被試在控制條件(虛假刺激)下從負(fù)荷4到負(fù)荷6任務(wù)時記憶容量的增長潛力將被試分為高增長潛力組和低增長潛力組, 發(fā)現(xiàn)正性電刺激刺激右側(cè) DLPFC能夠選擇性地提升高增長潛力組個體在低記憶負(fù)荷下的視覺工作記憶表現(xiàn)以及信息提取階段的SPCN波幅。證明了右側(cè)DLPFC在視覺工作記憶的提取階段發(fā)揮重要作用。

圖5 所有被試以及高低潛力組被試在探測序列出現(xiàn)后的ERP成分

同前人研究結(jié)果相一致, 本研究發(fā)現(xiàn)正性經(jīng)顱直流電刺激的刺激效果與個體本身的特質(zhì)存在交互作用。Tseng等人(2012)的研究使用正性經(jīng)顱直流電刺激右側(cè)后頂葉皮層(posterior parietal cortex)發(fā)現(xiàn)本身工作記憶容量較低的個體相對于工作記憶容量較高的個體更易獲得電刺激的提升作用。Berryhill等人(2012)分別電刺激左側(cè)和右側(cè)DLPFC發(fā)現(xiàn)受教育程度較高的老年人相比于受教育程度較低的老年人更易獲得電刺激提升效果。Meiron等人(2013)的研究結(jié)果表明女性更容易從電刺激右側(cè)DLPFC中受益, 而男性更易從電刺激左側(cè) DLPFC中受益。因此, 從電刺激中受益的程度與很多因素有關(guān)。雖然Tseng等人的研究發(fā)現(xiàn)工作記憶容量較低的個體更易從電刺激中獲益, 但是我們的研究卻發(fā)現(xiàn)工作記憶容量增長潛力較高的個體從tDCS中獲得了更多提升。其原因可能在于, 盡管我們采用了相似的任務(wù)(Vogel & Machizawa, 2004), 但是我們電刺激的腦區(qū)并不相同, Tseng等人刺激的是右側(cè)PPC (Posterior Parietal Cortex), 該腦區(qū)更多的在工作記憶的信息維持階段發(fā)揮作用, 主要負(fù)責(zé)視覺空間注意和記憶維持。而本研究刺激的腦區(qū)是右側(cè)DLPFC, 則更多的發(fā)揮執(zhí)行控制的作用, 主要負(fù)責(zé)目標(biāo)維持和干擾抑制。這兩個腦區(qū)興奮性的變化可能對視覺工作記憶的表現(xiàn)造成不同的影響。而且最新的研究發(fā)現(xiàn)電刺激的效果并不受到個體的工作記憶容量大小的影響(Li et al., 2017), 這表明電刺激的效果并不受單一因素的影響。一項關(guān)于 tDCS對運(yùn)動和認(rèn)知表現(xiàn)調(diào)控的元分析研究表明, tDCS對行為表現(xiàn)的影響效果確實很難預(yù)測(Jacobson,Koslowsky, & Lavidor, 2012)。同 Berryhill等人(2012)的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)受教育程度高的群體電刺激獲益大相類似, 本研究發(fā)現(xiàn)tDCS刺激右側(cè)DLPFC提升了高潛力組的表現(xiàn)。本研究發(fā)現(xiàn)電刺激的效果也會受到個體本身從較低負(fù)荷到較高負(fù)荷工作記憶容量的增長潛力的影響, 同前人研究結(jié)果共同證明了個體對于電刺激的敏感性可能受到個體本身神經(jīng)系統(tǒng)特性的調(diào)控。Nitsche, Liebetanz等人(2003)提出經(jīng)顱直流電刺激的長時效果依賴于大腦中NMDA谷氨酸受體介導(dǎo)的長時程增強(qiáng)/抑制作用。他們還發(fā)現(xiàn)經(jīng)顱直流電刺激的神經(jīng)可塑性效果受到腦源性神經(jīng)營養(yǎng)因子(BDNF)基因型多樣性的影響。因此個體電刺激效果的差異很有可能是不同的受體和基因型調(diào)控導(dǎo)致的。

圖6 所有被試、高低潛力組被試探測序列出現(xiàn)后N2pc (250～320 ms)和SPCN (350～600 ms)的均值

圖7 被試的記憶增長潛力與正性電刺激右側(cè)DLPFC在SPCN幅值上效果的皮爾遜相關(guān)

本研究發(fā)現(xiàn), 正性電刺激右側(cè) DLPFC選擇性地提升了高潛力組被試在低負(fù)荷任務(wù)下的視覺工作記憶辨別力和容量, 而對于高負(fù)荷任務(wù)的表現(xiàn)沒有影響。對于低潛力組被試來說, 負(fù)荷4已經(jīng)到達(dá)他們的記憶限制, 即使通過正性電刺激提升右側(cè)DLPFC的興奮性也無法使他們的記憶表現(xiàn)獲得提升; 而對于高潛力組被試, 在負(fù)荷 4的情況下他們的工作記憶容量還具有較高的提升潛力, 提高DLPFC活動水平能夠促進(jìn)他們的記憶表現(xiàn); 當(dāng)負(fù)荷達(dá)到6時, 高潛力組被試也到達(dá)了自己的記憶限制, 因此即使 DLPFC活動水平增強(qiáng)也無法對他們的工作記憶表現(xiàn)起到促進(jìn)作用。這些結(jié)果表明：電刺激右側(cè)DLPFC對工作記憶表現(xiàn)的影響效果受到記憶負(fù)荷和難度的調(diào)節(jié), 證明了 DLPFC的活動具有記憶負(fù)荷依賴的特性(Druzgal & D'Esposito, 2003;Rypma et al., 2002)。并且同Tseng等人(2012)的研究結(jié)果：tDCS沒有對高表現(xiàn)組的視覺工作記憶產(chǎn)生影響一致證明, DLPFC的活動水平對工作記憶表現(xiàn)的調(diào)控作用存在一個限制閾限, 當(dāng)它的活動達(dá)到這一限制后, 即使通過外界調(diào)控(電刺激等)增強(qiáng)其活動水平, 也不會對工作記憶的表現(xiàn)產(chǎn)生影響。

前人的研究雖然在一定程度上證明了右側(cè)DLPFC在視覺空間工作記憶中的作用(Wu et al.,2014; Giglia et al., 2014), 但缺乏對其具體神經(jīng)機(jī)制的探究, 本研究采用能夠區(qū)分不同加工階段的范式, 不同的ERP成分N2pc和SPCN對電刺激右側(cè)DLPFC調(diào)控視覺工作記憶表現(xiàn)的神經(jīng)機(jī)制進(jìn)行深入探索。前人研究表明, SPCN反映的是視覺工作記憶的信息維持, 但是這種信息維持可能發(fā)生在工作記憶的延遲保持階段(Vogel & Machizawa, 2004),也可能發(fā)生在提取階段(Tseng et al., 2012)。本研究并未發(fā)現(xiàn)延遲和提取過程中SPCN的負(fù)荷效應(yīng), 這一結(jié)果與前人研究相符(Robitaille et al., 2010; Vogel& Machizawa, 2004), 超過記憶容量(4)之后的頂葉對側(cè)?同側(cè)差異波的波幅維持不變。有意思的是,本研究發(fā)現(xiàn)延遲過程中的SPCN不受到刺激的影響,而提取過程的 SPCN在特定情況下受到刺激的影響。這表明相對于工作記憶的編碼和保持階段, 右側(cè)DLPFC在提取階段的作用更加顯著。而提取過程中 N2pc沒有發(fā)現(xiàn)顯著結(jié)果, 從神經(jīng)生理學(xué)角度證明在視覺工作記憶的提取階段, 相比于早期注意,右側(cè)DLPFC可能在晚期比較過程的信息維持中發(fā)揮更顯著的作用。

最后, 我們的研究為大腦右半球在視覺空間工作記憶加工中具有加工優(yōu)勢提供了進(jìn)一步的證據(jù)。前人研究證明了右側(cè)DLPFC與工作記憶的干擾抑制(Wu et al., 2014; Li et al., 2017), 和延遲再認(rèn)(Giglia et al., 2014)的因果聯(lián)系, 通過采用事件相關(guān)電位的分析方法, 本研究為 DLPFC在工作記憶的提取過程中的重要作用提供了因果聯(lián)系的證據(jù)。除此之外, 我們的研究發(fā)現(xiàn)也為找到提升個體工作記憶的表現(xiàn)的快速有效方式提供了良好的啟示。

參 考 文 獻(xiàn)

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