荒漠草地沙漠化對(duì)土壤養(yǎng)分和胞外酶活性的影響

吳秀芝，閻欣，王波，劉任濤，安慧*

土壤系統(tǒng)承載著植物、微生物和土壤動(dòng)物等的生命活動(dòng)（楊寧等，2013）。土壤養(yǎng)分是土壤肥力的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，能直接或經(jīng)轉(zhuǎn)化后提供植物根系等吸收的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)成分，其含量可對(duì)土壤質(zhì)量產(chǎn)生影響。土壤胞外酶是存在于土壤中的生物催化劑，是土壤系統(tǒng)最活躍的部分（關(guān)松蔭等，1986）。土壤中一切生物化學(xué)反應(yīng)都離不開土壤胞外酶的分解催化，土壤胞外酶活性的高低能夠反映在土壤中進(jìn)行的各種生物化學(xué)過程的動(dòng)向、強(qiáng)度及土壤生物的活性（郝慧榮等，2008；榮勤雷等，2014）。土壤胞外酶參與土壤有機(jī)質(zhì)的分解，釋放出植物與微生物所需的能量和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)，是土壤有機(jī)質(zhì)分解的關(guān)鍵（Yao et al.，2006），因此土壤胞外酶在生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)中扮演著重要的角色。土壤胞外酶活性可作為土壤質(zhì)量、生態(tài)環(huán)境效應(yīng)評(píng)價(jià)的重要指標(biāo)之一。

目前有關(guān)土壤胞外酶研究主要集中在降解纖維素的纖維二糖水解酶（CBH）和 β-1,4-葡萄糖苷酶（BG）、降解幾丁質(zhì)和肽聚糖的 β-1,4-N-乙?；被咸烟擒彰福∟AG）、礦化有機(jī)磷的堿性磷酸酶（AP）（王冰冰等，2015），以及α-1,4-葡萄糖苷酶（AG）、β-1,4-木糖苷酶（BXYL）等糖類水解酶，這些土壤胞外酶活性與碳、氮、磷元素的循環(huán)緊密相關(guān)（羅攀等，2017）。呂桂芬等（2010）對(duì)荒漠草原不同退化階段土壤胞外酶活性進(jìn)行研究，結(jié)果表明隨著草原退化程度的加劇土壤胞外酶活性呈降低趨勢(shì)。蔣永梅等（2017）對(duì)土壤胞外酶活性在高寒草地退化過程中逐漸降低的原因進(jìn)行分析，認(rèn)為草地退化導(dǎo)致植被種類、植被豐富度、植被生物量等發(fā)生變化，進(jìn)而使土壤微生物的數(shù)量和活動(dòng)產(chǎn)生影響，而土壤微生物活性與土壤酶活性密切相關(guān)（馮瑞章等，2010）。榮勤雷等（2014）研究也表明，β-1,4-葡萄糖苷酶活性與土壤有機(jī)碳、速效氮、速效磷含量呈極顯著相關(guān)，β-纖維二糖苷酶活性和土壤速效鉀含量呈顯著相關(guān)。有效養(yǎng)分的增加可刺激土壤內(nèi)生物活動(dòng)，提高土壤胞外酶活性（Roy et al.，1994）。羅攀等（2017）研究表明，土壤胞外酶活性受到地形、樹種及土壤理化性質(zhì)等的影響，其中土壤性質(zhì)是影響胞外酶活性變化的最關(guān)鍵因子。草地植被對(duì)養(yǎng)分的選擇性吸收利用以及對(duì)環(huán)境的特殊響應(yīng)導(dǎo)致土壤性質(zhì)偏離原平衡態(tài)并朝向非平衡或極端方向發(fā)展。

人為干擾和全球氣候變化導(dǎo)致干旱、半干旱地區(qū)生態(tài)環(huán)境嚴(yán)重惡化，草地退化不斷加劇。土地沙漠化是土地退化過程的典型現(xiàn)象之一（趙哈林等，2011）。在中國(guó)北方地區(qū)，草地沙漠化是一個(gè)極其重要的生態(tài)問題。寧夏鹽池縣地處中國(guó)北方農(nóng)牧交錯(cuò)帶，生態(tài)環(huán)境極其脆弱。退化與沙漠化草地約占草地總面積的97%，沙漠化草地占可利用草地總面積的 33%（趙哈林等，2007）。草地沙漠化的加劇使得草地土壤嚴(yán)重惡化。以往人們對(duì)草地沙漠化的研究主要傾向于物理學(xué)和生物學(xué)過程、預(yù)防及治理沙漠化土地、沙漠化土地的遙感監(jiān)測(cè)與評(píng)估以及沙漠化過程中有機(jī)碳組分、氮磷含量等的變化（康文平等，2014；劉世增等，2017），但對(duì)草地沙漠化過程中土壤胞外酶活性特征及其與土壤養(yǎng)分關(guān)系的研究較少。本研究以寧夏鹽池縣不同沙漠化程度的草地為研究對(duì)象，研究荒漠草地沙漠化過程中土壤胞外酶活性和土壤養(yǎng)分的變化特征，分析草地沙漠化過程中土壤胞外酶活性與土壤養(yǎng)分的關(guān)系，探討草地在沙漠化過程中土壤胞外酶活性的變化機(jī)理，以期為荒漠草地沙漠化治理提供理論指導(dǎo)。

1 研究地區(qū)和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于寧夏回族自治區(qū)鹽池縣花馬池鎮(zhèn)皖記溝村（37°49′N，107°27′E），海拔 1411～1435 m；年平均氣溫 8.1 ℃，最熱月（7月）平均氣溫22.4 ℃，最冷月（1月）平均氣溫-8.6 ℃；年降水量250～300 mm左右，降水主要集中在7—9月，占全年降水量的60%以上，年季降水變化率大；年蒸發(fā)量2700 mm，無(wú)霜期約160 d；冬春季風(fēng)沙天氣頻繁，年均風(fēng)速2.8 m·s-1（劉任濤等，2014）。該區(qū)地處陜、甘、寧、蒙四省（區(qū)）交界處，屬鄂爾多斯臺(tái)地向黃土高原過渡地帶，屬于典型的中溫帶大陸性氣候。

該研究區(qū)土壤類型以灰鈣土為主，非地帶性土壤主要是風(fēng)沙土、鹽堿土和草甸土等，全縣灰鈣土地區(qū)土壤沙漠化明顯，土壤結(jié)構(gòu)松散，肥力較低。植被類型有荒漠植被、草地、草甸、旱生植被、鹽生植被、沙生植被、灌叢等，其中以旱生和中旱生植被居多，主要灌木有檸條（Caragana korshinskii）、油蒿（Artemisia ordosica），主要草本植物有豬毛菜（Salsola collina）、苦豆子（Sophora alopecuroides）、山苦荬（Ixeris chinensis）、中亞白草（Pennisetum centrasiaticum）和牛枝子（Lespedeza potaninii）。

1.2 樣地設(shè)置

采用空間變化代替時(shí)間變化的方法，根據(jù)植被的指示性及蓋度分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)（丁國(guó)棟，2004）在研究區(qū)域選擇不同沙漠化程度的荒漠草地作為研究樣地。樣地生境類型主要有潛在沙漠化（potential desertification，PD）、輕度沙漠化（light desertification，LD）、重度沙漠化（severe desertification，SD）、極度沙漠化（very severe desertification，VSD），其中，潛在沙漠化植被覆蓋度為 70%～80%，輕度沙漠化植被覆蓋度為 60%～70%，重度沙漠化植被覆蓋度為40%～50%，極度沙漠化植被覆蓋度為0%～10%。以潛在沙漠化（PD）作為對(duì)照樣地，在每種生境中設(shè)置3個(gè)50 m×50 m的重復(fù)樣方，每個(gè)沙漠化樣方間地形與環(huán)境條件基本一致。

1.3 研究方法

1.3.1 土壤樣品采集

于2017年7月中旬進(jìn)行土壤樣品采集，每個(gè)重復(fù)取樣區(qū)設(shè)置5個(gè)1 m×1 m小樣方，用土鉆采集0～10 cm表層土壤，4種生境共采集60個(gè)土樣，所采集的土樣立即裝入塑封袋，置于有冰袋的便攜保鮮箱（4 ℃）內(nèi)運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室。進(jìn)行預(yù)處理時(shí)，一部分去除枯落物和石礫，過2 mm篩后冷藏保存用于土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮和土壤胞外酶活性的測(cè)定；另一部分去除根系等雜物后自然風(fēng)干，研磨用于速效磷、速效氮的測(cè)定。

1.3.2 土壤胞外酶活性測(cè)定

土壤 α-1,4-葡萄糖苷酶（AG）、β-1,4-葡萄糖苷酶（BG）、纖維二糖水解酶（CBH）、β-1,4-木糖苷酶（BXYL）、β-1,4-乙?；被咸烟擒彰福∟AG）和堿性磷酸酶（AP）活性采用96孔深孔板法測(cè)定。具體操作如下：用移液槍吸取200 μL土壤樣品懸濁液加入到96孔微孔板中（每個(gè)樣品做6個(gè)平行），樣品微孔中加入50 μL底物?？瞻孜⒖字屑尤?0 μL緩沖液和200 μL樣品懸濁液；陰性對(duì)照微孔中加入50 μL底物和200 μL緩沖液，淬火標(biāo)準(zhǔn)微孔中加入50 μL標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)（4-MUB）和200 μL樣品懸濁液；參考標(biāo)準(zhǔn)微孔中加入50 μL標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)和200 μL緩沖液。每個(gè)樣品的空白、陰性對(duì)照、淬火標(biāo)準(zhǔn)和參準(zhǔn)均設(shè)置6個(gè)平行處理。微孔板置于25 ℃黑暗條件下培養(yǎng) 4 h，然后在每孔中加入 10 μL NaOH以結(jié)束反應(yīng)，反應(yīng)1 min后使用酶標(biāo)儀測(cè)定熒光值。4-MUB的熒光激發(fā)光和檢測(cè)光波長(zhǎng)分別為365 nm和450 nm。

1.3.3 土壤養(yǎng)分測(cè)定

土壤速效磷采用 NaHCO3浸提-鉬銻抗比色法測(cè)定，速效氮采用堿解擴(kuò)散法測(cè)定，銨態(tài)氮和硝態(tài)氮采用比色法測(cè)定。

1.3.4 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。土壤胞外酶活性和土壤養(yǎng)分采用 One-way ANOVA方法進(jìn)行方差分析，所有數(shù)據(jù)均采用LSD方法進(jìn)行多重比較；采用線性回歸分析法對(duì) α-1,4-葡萄糖苷酶（AG）和 β-1,4-葡萄糖苷酶（BG）進(jìn)行逐步回歸分析；采用Pearson相關(guān)系數(shù)法對(duì)土壤養(yǎng)分和胞外酶活性進(jìn)行相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 荒漠草地沙漠化對(duì)土壤養(yǎng)分含量的影響

荒漠草地沙漠化對(duì)土壤速效氮、銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量有顯著影響，而對(duì)土壤速效磷的影響不顯著（圖 1）。土壤速效氮含量隨著荒漠草地沙漠化的加劇呈遞減趨勢(shì)，但潛在沙漠化階段和輕度沙漠化階段，重度沙漠化階段和極度沙漠化階段差異均不顯著。輕度沙漠化階段、重度沙漠化階段和極度沙漠化階段土壤速效氮分別比潛在沙漠化階段降低了12.0%、50.1%和54.4%?；哪莸厣衬^程中土壤速效磷的變化趨勢(shì)和土壤速效氮一致，呈遞減趨勢(shì)，但降低幅度較小。隨著荒漠草地沙漠化加劇，土壤銨態(tài)氮含量也趨于減少，但輕度沙漠化、重度沙漠化和極度沙漠化階段差異性不顯著。與潛在沙漠化階段相比，輕度沙漠化、重度沙漠化和極度沙漠化階段土壤銨態(tài)氮分別降低了 15.5%、16.8%和30.0%。潛在沙漠化階段土壤硝態(tài)氮和極度沙漠化階段存在顯著差異（P=0.021），但潛在沙漠化階段土壤硝態(tài)氮和輕度沙漠化、重度沙漠化階段差異不顯著。潛在沙漠化階段土壤硝態(tài)氮含量較輕度沙漠化、重度沙漠化和極度沙漠化階段分別降低14.3%、18.6%和41.5%。

2.2 荒漠草地沙漠化對(duì)土壤胞外酶活性的影響

圖1 荒漠草地不同沙漠化階段土壤養(yǎng)分特征Fig. 1 Characteristics of soil nutrients in different desertification stages of desert grasslandAvailable N：速效氮；Ammonium N：銨態(tài)氮；Nitric N：硝態(tài)氮；Available P：速效磷；n=3

表1 不同沙漠化階段土壤胞外酶活性Table 1 The activity of soil extracellular enzyme in different desertification stages nmol·g-1·h-1

土壤胞外酶由微生物群落產(chǎn)生，主要參與土壤內(nèi)部物質(zhì)分解。不同沙漠化階段荒漠草地的土壤胞外酶活性（α-1,4-葡萄糖苷酶、β-1,4-葡萄糖苷酶、纖維二糖水解酶、β-1,4-木糖苷酶、β-1,4-乙酰基氨基葡萄糖苷酶、堿性磷酸酶）存在顯著差異（FAG=22.089，PAG=0.000；FBG=27.300，PBG=0.000；FCBH=13.114，PCBH=0.000；FBXYL=14.260，PBXYL=0.000；FNAG=4.426，PNAG=0.010；FAP=58.363，PAP=0.000）（表 1）。土壤胞外酶活性（α-1,4-葡萄糖苷酶、β-1,4-葡萄糖苷酶、纖維二糖水解酶、β-1,4-木糖苷酶、β-1,4-乙酰基氨基葡萄糖苷酶、堿性磷酸酶）隨著沙漠化程度的加劇呈下降趨勢(shì)。輕度沙漠化和重度沙漠化階段土壤 α-1,4-葡萄糖苷酶活性差異不顯著，而潛在沙漠化和極度沙漠化存在顯著差異（P=0.000）。輕度沙漠化、重度沙漠化和極度沙漠化階段土壤α-1, 4-葡萄糖苷酶活性分別比潛在沙漠化降低了29.5%、49.2%和85.3%。潛在沙漠化階段土壤β-1, 4-葡萄糖苷酶活性與輕度沙漠化階段差異不顯著，但與重度沙漠化和極度沙漠化階段差異性顯著（P=0.000）。重度沙漠化和極度沙漠化階段土壤β-1, 4-葡萄糖苷酶活性較潛在沙漠化下降幅度明顯，分別下降了42.2%和78.9%。潛在沙漠化階段土壤纖維二糖水解酶活性與其他3個(gè)沙漠化階段均存在顯著差異，但輕度沙漠化和重度沙漠化土壤纖維二糖水解酶活性無(wú)顯著差異。潛在沙漠化土壤β-1,4-木糖苷酶活性與極度沙漠化階段差異顯著，極度沙漠化土壤 β-1,4-木糖苷酶活性較潛在沙漠化、輕度沙漠化和重度沙漠化分別下降了82.2%、48.8%和 28.8%。極度沙漠化階段土壤 β-1,4-乙酰基氨基葡萄糖苷酶活性最低，且與潛在沙漠化、輕度沙漠化和重度沙漠化差異顯著，但土壤 β-1,4-乙?；被咸烟擒彰富钚栽跐撛谏衬⑤p度沙漠化、重度沙漠化階段差異不顯著。土壤堿性磷酸酶活性在潛在沙漠化、輕度沙漠化、重度沙漠化和極度沙漠化階段存在顯著性差異（P=0.000），與潛在沙漠化階段土壤堿性磷酸酶活性相比，輕度沙漠化、重度沙漠化和極度沙漠化分別降低了 21.2%、48.6%和68.4%。

2.3 土壤胞外酶活性之間的相關(guān)分析

6種土壤胞外酶活性之間均存在極顯著正相關(guān)關(guān)系（P=0.000）（表2），表明土壤胞外酶之間存在相互影響作用。其中，α-1,4-葡萄糖苷酶（AG）與纖維二糖水解酶（CBH）的相關(guān)系數(shù)為 0.949，兩者的相關(guān)程度最高，堿性磷酸酶（AP）與β-1,4-乙?；被咸烟擒彰福∟AG）的相關(guān)系數(shù)為0.652，相關(guān)程度最弱。逐步回歸分析表明（表3），纖維二糖水解酶（CBH）、β-1,4-木糖苷酶（BXYL）和 β-1,4-乙酰基氨基葡萄糖苷酶（NAG）對(duì)α-1,4-葡萄糖苷酶（AG）影響顯著，堿性磷酸酶（AP）對(duì) β-1,4-葡萄糖苷酶（BG）的影響較大。

2.4 土壤胞外酶活性與土壤養(yǎng)分的關(guān)系

荒漠草地土壤胞外酶活性與土壤養(yǎng)分的Pearson相關(guān)性分析（表4）表明，土壤速效氮、速效磷、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮與6種土壤胞外酶活性均呈正相關(guān)關(guān)系。其中土壤速效氮、銨態(tài)氮和硝態(tài)氮與α-1,4-葡萄糖苷酶（AG）、β-1,4-葡萄糖苷酶（BG）、纖維二糖水解酶（CBH）、β-1,4-木糖苷酶（BXYL）、β-1,4-乙?；被咸烟擒彰福∟AG）活性均呈極顯著相關(guān)，而土壤速效磷與6種土壤胞外酶活性均無(wú)顯著相關(guān)性。

表2 土壤胞外酶活性之間相關(guān)性分析Table 2 Correlation analysis of soil extracellular enzyme activity

表3 土壤α-1,4-葡萄糖苷酶（AG）和β-1,4-葡萄糖苷酶（BG）的線性回歸方程Table 3 Linear regression equation of α-1, 4-glucosidase and β-1,4-glucosidase in soil

3 討論

荒漠草地沙漠化導(dǎo)致草地土壤持續(xù)惡化，嚴(yán)重影響地上植被生物量、微生物種類以及一些土壤生物的生命活動(dòng)?；哪莸厣衬瘜?dǎo)致土壤養(yǎng)分含量下降，可利用性和有效性降低（劉麗丹等，2014）。土壤養(yǎng)分有效性依賴于在土壤中發(fā)生的各種生物化學(xué)過程，并可以反映土壤中養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化與供應(yīng)能力（王延平等，2013）。草地生態(tài)系統(tǒng)中，速效氮是初級(jí)生產(chǎn)力重要的限制養(yǎng)分（Vitousek et al.，1991）。速效氮能較準(zhǔn)確地反映土壤氮素含量及供氮狀況，同時(shí)可作為衡量土壤氮素水平的重要指標(biāo)（羅華等，1999）。本研究中，隨著草地沙漠化程度的加劇，速效氮含量逐漸減少，這與退化高寒草甸和川西北亞高山草地土壤速效氮含量變化規(guī)律一致（干友民等，2005；曹麗花等，2011），但袁知洋等（2015）研究表明，草甸退化程度對(duì)速效氮含量的影響并不顯著。曹麗花等（2011）研究表明，土壤有機(jī)質(zhì)含量越高，土壤速效氮含量也越高。隨著草地沙漠化的加劇，速效氮含量呈減少趨勢(shì)與土壤有機(jī)質(zhì)的輸入有很大關(guān)系。土壤速效磷含量主要是當(dāng)季植物吸收的磷量，在一定程度反映了土壤中磷素的貯量和供應(yīng)能力（Sims et al.，2000）?；哪莸厣衬^程中土壤速效磷含量逐漸降低的趨勢(shì)與劉兵等（2007）、干友民等（2005）研究結(jié)果一致，但是本研究中速效磷含量降低幅度不明顯，原因可能是從潛在沙漠化階段到極度沙漠化階段，植物種類的明顯減少降低了植物對(duì)土壤磷素的攝??；其次，還可能與該荒漠草地土壤母質(zhì)、土壤有機(jī)質(zhì)含量及該地區(qū)環(huán)境氣候有關(guān)。土壤中銨態(tài)氮和硝態(tài)氮是有效氮的主要存在形態(tài)，能夠直接被植物吸收。本研究中，隨著荒漠草地沙漠化程度的加劇，土壤銨態(tài)氮和速效氮含量均呈逐漸降低的趨勢(shì)，與鄒麗娜等（2010）研究瑪曲高寒草地不同退化程度的土壤銨態(tài)氮及硝態(tài)氮含量特征基本一致，但喀斯特山原紅壤退化過程中顯示土壤硝態(tài)氮含量有增加趨勢(shì)（許路艷等，2016）。荒漠草地退化過程中，植被退化明顯加劇，導(dǎo)致植物對(duì)銨態(tài)氮和硝態(tài)氮的吸收利用受到阻礙，影響土壤內(nèi)氮素的儲(chǔ)存；其次，由于土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮主要來(lái)源于土壤有機(jī)氮的氨化和硝化，這兩個(gè)過程均受土壤微生物的礦化作用影響（鄒麗娜等，2010），因此隨著荒漠草地沙漠化程度的加劇，土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量逐漸降低還受土壤微生物種類及土壤有機(jī)質(zhì)含量等多種因素的影響。

表4 土壤胞外酶活性和土壤養(yǎng)分的相關(guān)分析Table 4 Correlation analysis between soil extracellular enzymes activity and soil nutrients

土壤胞外酶對(duì)生物與非生物環(huán)境的變化十分敏感，是土壤系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)與能量轉(zhuǎn)換的積極參與者，也常被視為是判定土壤質(zhì)量的重要指標(biāo)（李俊華等，2011）。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著荒漠草地沙漠化程度的加劇，土壤α-1,4-葡萄糖苷酶（AG）、β-1,4-葡萄糖苷酶（BG）、纖維二糖水解酶（CBH）、β-1,4-木糖苷酶（BXYL）、β-1,4-乙?；被咸烟擒彰福∟AG）以及堿性磷酸酶（AP）活性均呈逐漸降低趨勢(shì)。土壤胞外酶活性受荒漠草地沙漠化的顯著影響，與衡陽(yáng)紫色土丘陵坡地不同恢復(fù)階段土壤胞外酶活性特征的研究結(jié)果基本一致（楊寧等，2013）。大多數(shù)土壤胞外酶主要產(chǎn)生于土壤微生物、植物根際土壤微生物，通過土壤微生物響應(yīng)環(huán)境將一部分胞外酶釋放到土壤中，另一部分經(jīng)細(xì)胞溶解后進(jìn)入土壤（Burns et al.，2002）。王延平等（2013）研究表明，植物根際的生物活性物質(zhì)和枯落物等殘?bào)w使土壤微生物的生長(zhǎng)和繁殖受到抑制時(shí)，其體內(nèi)胞外酶的產(chǎn)出就會(huì)減少，從而降低土壤胞外酶活性。隨著荒漠草地沙漠化的加劇，植物群落結(jié)構(gòu)逐漸由復(fù)雜到簡(jiǎn)單，植被蓋度顯著降低（唐莊生等，2016）。導(dǎo)致地上植物枯落物減少，土壤有機(jī)質(zhì)的輸入能力下降，進(jìn)而影響根際土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)、生長(zhǎng)數(shù)量和生存狀況。因此，本研究中荒漠草地沙漠化過程種中地上植被和地下土壤微生物變化可能是土壤胞外酶活性降低的原因之一。地形、植物物種和土壤屬性共同解釋了土壤胞外酶活性變化的 55.3%，但最主要控制因子為土壤屬性，其對(duì)土壤胞外酶活性變化解釋量為 44.2%（羅攀等，2017）。呼倫貝爾草地和松嫩草地土壤物理（土壤水分、土壤黏粉粒）和化學(xué)性狀（土壤有機(jī)質(zhì)、土壤有機(jī)碳、全氮、全磷、速效氮、速效磷）隨著沙漠化程度的加劇逐漸降低（王進(jìn)等，2011）。草地沙漠化過程中，植被覆蓋度下降，表層土壤很不穩(wěn)定，容易產(chǎn)生風(fēng)蝕，無(wú)法為產(chǎn)生胞外酶的土壤微生物創(chuàng)造適宜條件，從而使土壤胞外酶活性受到程度不一的影響。

土壤胞外酶活性之間呈極顯著正相關(guān)，表明土壤胞外酶之間是相互聯(lián)系、相互影響的。唐玉姝等（2008）對(duì)太湖地區(qū)土壤酶活性與土壤肥力關(guān)系研究也發(fā)現(xiàn)土壤胞外酶之間相關(guān)性極強(qiáng)，與楊梅煥等（2012）研究結(jié)果一致，表明不同土壤胞外酶活性之間存在信息上的重疊。高寒草地不同胞外酶活性之間的關(guān)系研究表明，土壤胞外酶活性之間的相關(guān)關(guān)系能夠體現(xiàn)土壤中元素的轉(zhuǎn)化過程（白世紅等，2012）。土壤養(yǎng)分是土壤胞外酶活性的基礎(chǔ)，土壤胞外酶活性是土壤養(yǎng)分循環(huán)的動(dòng)力，兩者密切相關(guān)。對(duì)土壤胞外酶和土壤養(yǎng)分含量進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)土壤速效氮、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮與各土壤胞外酶活性存在顯著正相關(guān)關(guān)系，表明土壤胞外酶活性能很好地反映土壤氮素狀況，土壤胞外酶活性的提高有利于土壤中氮素的釋放。土壤胞外酶作為有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分轉(zhuǎn)化循環(huán)的催化劑，與土壤養(yǎng)分含量密切相關(guān)（魏小星，2017）。土壤速效磷與土壤胞外酶之間無(wú)顯著相關(guān)性，與紅松林不同演替階段土壤胞外酶活性與土壤速效磷含量存在顯著正相關(guān)關(guān)系的結(jié)論不一致（孫雙紅等，2016）。隨著草地沙漠化的不斷加劇，土壤有機(jī)質(zhì)含量、微生物種類及數(shù)量下降，不利于微生物分解有機(jī)質(zhì)釋放速效磷（牛宋芳等，2017）。土壤胞外酶在促進(jìn)土壤養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化過程中，既顯示出專性特點(diǎn)也有共性關(guān)系。因此，研究土壤養(yǎng)分與胞外酶活性的關(guān)系對(duì)理解土壤養(yǎng)分循環(huán)機(jī)制和能量流動(dòng)有積極的指示作用。

4 結(jié)論

荒漠草地沙漠化過程中，土壤速效氮、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮和速效磷含量均呈逐漸降低的趨勢(shì)，但其變化幅度在各沙漠化階段均有差異。與土壤速效氮相比，荒漠草地沙漠化對(duì)土壤速效磷的影響較弱，表明不同土壤養(yǎng)分對(duì)荒漠草地沙漠化的響應(yīng)程度不同，草地沙漠化現(xiàn)象不利于土壤肥力的保持。隨著荒漠草地沙漠化程度的不斷加劇，土壤胞外酶活性均呈下降趨勢(shì)且差異顯著，表明沙漠化對(duì)荒漠草地土壤胞外酶活性影響極大，導(dǎo)致胞外酶分解功能逐漸受到抑制。對(duì)土壤養(yǎng)分和土壤胞外酶活性的相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，兩者存在正相關(guān)效應(yīng)，表明土壤養(yǎng)分和土壤胞外酶活性相互影響，對(duì)荒漠草地沙漠化有共同的響應(yīng)機(jī)制，可作為指示荒漠草地沙漠化程度的重要指標(biāo)。

BURNS R G, DICK R P. 2002. Enzymes in the Environment: Activity,Ecology and Applications [M]. New York: Marcel Dekker Inc.

ROY S, SINGH J S. 1994. Consequences of habitat heterogeneity for availability of nutrients in a dry tropical forest [J]. Journal of Ecology,82(3): 503-509.

SIMS J T, EDWARDS A C. 2000. Integrating soil phosphorus testing into environmentally based agricultural management practices [J]. Journal of Environmental Quality, 29(1): 60-71.

VITOUSEK P M, HOWARTH R W. 1991. Nitrogen limitation on land and in the sea: How can it occur? [J]. Biogeochemistry, 13(2):87-115.

YAO X H, MIN H, LU Z H, et al. 2006. Influence of acetamiprid on soil enzymatic activities and respiration [J]. European Journal of Soil Biology, 42(2): 120-126.

白世紅, 馬風(fēng)云, 李樹生, 等. 2012. 黃河三角洲不同退化程度人工刺槐林土壤酶活性、養(yǎng)分和微生物相關(guān)性研究[J]. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),20(11): 1478-1483.

曹麗花, 劉合滿, 趙世偉. 2011. 退化高寒草甸土壤有機(jī)碳分布特征及與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系[J]. 草業(yè)科學(xué), 28(8): 1411-1415.

丁國(guó)棟. 2004. 區(qū)域荒漠化評(píng)價(jià)中植被的指示性及蓋度分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)研究——以毛烏素沙區(qū)為例[J]. 水土保持學(xué)報(bào), 1: 158-160, 188.

馮瑞章, 周萬(wàn)海, 龍瑞軍, 等. 2010. 江河源區(qū)不同退化程度高寒草地土壤物理、化學(xué)及生物學(xué)特征研究[J]. 土壤通報(bào), 41(2): 263-269.

干友民, 李志丹, 澤柏, 等. 2005. 川西北亞高山草地不同退化梯度草地土壤養(yǎng)分變化[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào), 14(2): 38-42.

關(guān)松蔭, 孟昭鵬. 1986. 不同墾殖年限黑土農(nóng)化性狀與酶活性的變化[J].土壤通報(bào), 17(4): 157-159.

郝慧榮, 李振芳, 熊君, 等. 2008. 連作懷牛膝根際土壤微生物區(qū)系及酶活性的變化研究[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)生態(tài)學(xué)報(bào), 16(2): 301-311.

蔣永梅, 師尚禮, 田永亮, 等. 2017. 高寒草地不同退化程度下土壤微生物及土壤酶活性變化特征[J]. 水土保持學(xué)報(bào), 31(3): 244-249.

康文平, 劉樹林. 2014. 沙漠化遙感監(jiān)測(cè)與定量評(píng)價(jià)研究綜述[J]. 中國(guó)沙漠, 34(5): 1222-1228.

李俊華, 沈其榮, 褚貴新, 等. 2011. 氨基酸有機(jī)肥對(duì)棉花根際和非根際土壤酶活性和養(yǎng)分有效性的影響[J]. 土壤, 43(2): 277-284.

劉兵, 吳寧, 羅鵬, 等. 2007. 草場(chǎng)管理措施及退化程度對(duì)土壤養(yǎng)分含量變化的影響[J]. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 15(4): 45-48.

劉麗丹, 謝應(yīng)忠, 邱開陽(yáng), 等. 2014. 寧夏鹽池沙地3種植物群落土壤酶活性變化的初步研究[J]. 干旱區(qū)資源與環(huán)境, 28(4): 153-156.

劉任濤, 柴永青, 徐坤, 等. 2014. 荒漠草原區(qū)檸條固沙人工林地表草本植被季節(jié)變化特征[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 34(2): 500-508.

劉世增, 徐先英, 詹科杰. 2017. 風(fēng)沙物理學(xué)進(jìn)展及其在沙漠化防治中的應(yīng)用[J]. 科技導(dǎo)報(bào), 35(3): 29-36.

羅華, 楊洪. 1999. 淺談對(duì)堿解氮的認(rèn)識(shí)[J]. 石河子科技, (2): 42-44.

羅攀, 陳浩, 肖孔操, 等. 2017. 地形、樹種和土壤屬性對(duì)喀斯特山區(qū)土壤胞外酶活性的影響[J]. 環(huán)境科學(xué), 38(6): 2577-2585.

呂桂芬, 吳永勝, 李浩, 等. 2010. 荒漠草原不同退化階段土壤微生物、土壤養(yǎng)分及酶活性的研究[J]. 中國(guó)沙漠, 30(1): 104-109.

牛宋芳, 劉秉儒, 王利娟. 2017. 風(fēng)沙區(qū)檸條沙堆土壤有機(jī)質(zhì)及酶活性特征研究[J]. 西北植物學(xué)報(bào), 37(7): 1390-1396.

榮勤雷, 梁國(guó)慶, 周衛(wèi), 等. 2014. 不同有機(jī)肥對(duì)黃泥田土壤培肥效果及土壤酶活性的影響[J]. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 20(5): 1168-1177.

孫雙紅, 陳立新, 李少博, 等. 2016. 闊葉紅松林不同演替階段土壤酶活性與養(yǎng)分特征及其相關(guān)性[J]. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 38(2): 20-28.

唐玉姝, 慈恩, 顏廷梅, 等. 2008. 太湖地區(qū)長(zhǎng)期定位試驗(yàn)稻麥兩季土壤酶活性與土壤肥力關(guān)系[J]. 土壤學(xué)報(bào), 45(5): 1000-1006.

唐莊生, 安慧, 鄧?yán)? 等. 2016. 荒漠草原沙漠化植物群落及土壤物理變化[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 36(4): 991-1000.

王冰冰, 曲來(lái)葉, 馬克明, 等. 2015. 岷江上游干旱河谷優(yōu)勢(shì)灌叢群落土壤生態(tài)酶化學(xué)計(jì)量特征[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 35(18): 6078-6088.

王進(jìn), 周瑞蓮, 趙哈林, 等. 2011. 呼倫貝爾沙地和松嫩沙地草地沙漠化過程中土壤理化特性變化規(guī)律的比較研究[J]. 中國(guó)沙漠, 31(2):309-314.

王延平, 王華田, 許壇, 等. 2013. 酚酸對(duì)楊樹人工林土壤養(yǎng)分有效性及酶活性的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 24(3): 667-674.

魏小星. 2017. 青海湖東沙化治理過程中土壤酶活性及養(yǎng)分含量特征[J].草業(yè)科學(xué), 34(7): 1408-1418.

許路艷, 王家文, 王嘉學(xué), 等. 2016. 喀斯特山原紅壤退化過程中的速效養(yǎng)分變異[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 29(1): 120-125

楊梅煥, 曹明明, 朱志梅. 2012. 毛烏素沙地東南緣沙漠化過程中土壤酶活性的演變研究[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 21(1): 69-73.

楊寧, 鄒冬生, 楊滿元, 等. 2013. 衡陽(yáng)紫色土丘陵坡地不同植被恢復(fù)階段土壤酶活性特征研究[J]. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 19(6):1516-1524.

袁知洋, 鄧邦良, 李志, 等. 2015. 武功山草甸土壤堿解氮含量分布影響因素研究[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué), 43(5): 318-320.

趙哈林, 趙學(xué)勇, 張銅會(huì), 等. 2011. 我國(guó)西北干旱區(qū)的荒漠化過程及其空間分異規(guī)律[J]. 中國(guó)沙漠, 31(1): 1-8.

趙哈林, 周瑞蓮, 蘇永中, 等. 2007. 我國(guó)北方半干旱地區(qū)土壤的沙漠化演變過程與機(jī)制[J]. 水土保持學(xué)報(bào), 21(3): 1-5, 80.

鄒麗娜, 周志宇, 秦彧, 等. 2010. 瑪曲高寒草地不同利用方式下土壤氮素含量特征[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào), 19(2): 153-159.