主成分分析法在四川榿木優(yōu)樹選擇中的應(yīng)用

周先明，徐 春，楊漢波，陳 炙，郭洪英，黃 振，王澤亮

(1.中江縣林業(yè)技術(shù)推廣站，德陽 中江 618100；2.內(nèi)江市東興區(qū)林業(yè)局，四川 內(nèi)江 641003;3.四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川 成都 610081)

四川榿木(AlnuscremastogyneBurk.)是國產(chǎn)榿木屬11個(gè)種中最重要的一個(gè)特有種，原分布區(qū)以成都盆地為中心，遍及四川全省、貴州北部、山西南部、甘肅東南部等地，尤以邛崍山地生長最好[1,2]。榿木生長快，木材用途廣，被列為優(yōu)質(zhì)造紙材樹種，是營造短周期工業(yè)用材原料林的重要樹種之一；榿木適應(yīng)性強(qiáng)，根部著生根瘤菌，枝葉為良好的天然肥料，對土壤改良效果明顯，是理想的生態(tài)防護(hù)和混交造林樹種[2～5]。20世紀(jì)60年代以來，湘、鄂、皖、贛等長江中下游地區(qū)相繼引種栽培，獲得成功，現(xiàn)已成為長江流域平原水網(wǎng)地區(qū)防護(hù)林、丘陵山區(qū)水土保持和短周期工業(yè)用材林基地建設(shè)中的重要造林樹種[6,7]。

四川榿木是亞熱帶地區(qū)鄉(xiāng)土紙漿材和大徑材闊葉樹，在我國華東和中南地區(qū)發(fā)展前景廣闊。然而，目前其人工栽培規(guī)模不大且無推廣應(yīng)用的良種，致使植株穩(wěn)定性較差、生產(chǎn)力不高。品種選育是解決目前四川榿木優(yōu)良種源/單株問題的關(guān)鍵?；诖?，本研究以四川省15個(gè)縣的四川榿木天然中初選出的157株優(yōu)樹為研究對象，以選擇綜合性狀表現(xiàn)優(yōu)良的四川榿木優(yōu)良單株為目標(biāo)，利用主成分分析法對四川榿木選優(yōu)性狀進(jìn)行分析，探討主成分分析法用于四川榿木優(yōu)樹選擇的可行性，為該樹種的早期實(shí)生預(yù)選、良種選育提供理論依據(jù)和基礎(chǔ)材料。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查區(qū)域概況

為研究四川榿木天然林分生長和材性遺傳變異規(guī)律及產(chǎn)地經(jīng)緯度與海拔的影響，在四川省的四川榿木主要分布區(qū)內(nèi)進(jìn)行選擇。根據(jù)《中國森林立地分類》記載[8]，四川榿木自然分布面積雖然不大，但分布區(qū)內(nèi)的自然條件極其復(fù)雜。通過走訪各市縣林業(yè)部門，了解四川榿木在四川省各地的分布和生長情況，深入林區(qū)實(shí)地調(diào)查。在全省林木種質(zhì)資源調(diào)查基礎(chǔ)上，選擇15個(gè)區(qū)域的長勢良好，沒有經(jīng)過負(fù)向選擇的四川榿木天然林/人工林，面積要求在6 hm2以上，主要選擇樣地郁閉度在0.6以上(見圖1)。

1.2 初選優(yōu)樹的確定

參照其它用材樹種優(yōu)樹選擇的方法，結(jié)合四川榿木的生物學(xué)特性，于2010年2～10月采用5株優(yōu)勢木對比法確定初選優(yōu)樹157株。具體方法：在適合選優(yōu)的優(yōu)良林分區(qū)內(nèi)設(shè)立樣地(20 m×20 m)12個(gè)，在確定的樣地內(nèi)分別進(jìn)行實(shí)地調(diào)查，最終選擇1株樹冠均勻開張、樹干通直圓滿、無病害與機(jī)械損傷的植株作為候選優(yōu)樹，以候選優(yōu)樹為中心，在其10 m～25 m半徑范圍內(nèi)選擇5株各生長性狀僅次于候選優(yōu)樹的植株作為優(yōu)勢木。將植株進(jìn)行統(tǒng)一編號(hào)、登記，并用油漆做標(biāo)記。

1.3 數(shù)據(jù)調(diào)查和材性測定

2010年在樣地內(nèi)對四川榿木優(yōu)勢木(樹齡均在7～102之間)，全面測量其樹高(H)、胸徑(DBH)、冠幅(P)、枝下高(TH)、樹干通直度(ST)和樹干圓滿度(SF)。ST分為5個(gè)等級(jí)評分：樹干通直，占樹高80%的樹干無缺陷為5分；稍微彎曲，單一主干為4分；在平均直度范圍內(nèi)，單一主干為3分；在平均直度范圍內(nèi)，開叉為2分，彎曲為1分；分值越大，樹干越通直，干形越好。SF采用樹高4 m處直徑與胸徑之比表示，值越大，樹干越圓滿。自然整枝程度根據(jù)TH與H比值表示，值越大，整枝效果越好。2010年進(jìn)行材性取樣，共取樣157個(gè)優(yōu)樹，采用內(nèi)徑為5 mm的生長錐，在胸高1.3 m處同一方向鉆取木芯作為樣品，分別測量各年輪段的年輪寬度(Wi)。木材氣干密度(ρb)的測定采用排水法，具體測定方法詳見木材學(xué)[9]。

1.4 統(tǒng)計(jì)及分析方法

活立木單株材積(V)參照主要樹種材積表樺木材積公式計(jì)算，計(jì)算公式為：

V= 0.000 048 941 191×DBH2.017 270 8×

H0.885 808 89

生長和材性性狀(ρb)在進(jìn)行方差分析前，對數(shù)據(jù)的正態(tài)性，利用R語言的Shapiro-Wilk正態(tài)檢驗(yàn)法(W檢驗(yàn))檢驗(yàn)數(shù)據(jù)是否符合正態(tài)分布，對不符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)進(jìn)行對數(shù)轉(zhuǎn)換，然后進(jìn)行方差分析(ANOVA)，2個(gè)形質(zhì)性狀(ST、SF)先經(jīng)平方根數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換，然后進(jìn)行方差分析。采用DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行主成分分析。

圖1 四川榿木優(yōu)樹資源收集地

2 結(jié)果與分析

2.1 四川榿木各性狀變異分析

對四川榿木各形質(zhì)性狀進(jìn)行方差分析(見表1)，結(jié)果表明四川榿木樹干圓滿度(SF)和通直度(ST)均在不同分布區(qū)的林分間均不存在顯著的表型差異。自然整枝程度在林分間變幅為0.15～0.59，最大值較最小值高出74.4%，表明四川榿木自然整枝能力在不同分布區(qū)域間存在豐富的表型變異。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，四川榿木自然整枝程度在林分內(nèi)個(gè)體間也存在豐富的變異，個(gè)體變異系數(shù)(CV)高達(dá)45.94%，意味著對該性狀進(jìn)行個(gè)體選擇或優(yōu)樹選擇的必要性和巨大的選擇潛力。相對而言，四川榿木SF和ST在林分內(nèi)個(gè)體間變異較小，平均個(gè)體變異系數(shù)分別僅為5.75%和5.64%，表明四川榿木天分內(nèi)優(yōu)勢木均具有樹干圓滿、通直的優(yōu)良特點(diǎn)。通過比較可知，達(dá)州宣漢、甘孜瀘定的表型變異最為豐富，CV依性狀不同變化范圍分別在5.69%～74.81%和5.19%～65.87%之間，巴中巴州林分內(nèi)變異最小，CV依性狀不同變化在3.37%～29.60%之間。生長性狀(H、DBH和V)、材性性狀和單株生物質(zhì)產(chǎn)量在林分間均在極顯著差異。H、DBH、V和單株生物質(zhì)產(chǎn)量在林分內(nèi)CV變化范圍分別在6.28%～25.96%、7.82%～59.03%、22.48%～135.12%和20.99%～122.44%之間，平均分別為17.21%、21.10%、51.73%和51.92%，表明林分內(nèi)個(gè)體間生長和單株生物質(zhì)產(chǎn)量均存在豐富的遺傳變異。而木材氣干密度在林分內(nèi)個(gè)體間CV平均為7.72%，表明林分內(nèi)個(gè)體間木材材性性狀變異較小。

2.2 主成分分析及主要選擇指標(biāo)的確定

特征值和貢獻(xiàn)率是選擇主成分的依據(jù)，其提取個(gè)數(shù)的原則是主成分特征值大于1的m個(gè)主成分。以四川榿木8個(gè)性狀為原始變量進(jìn)行主成分分析(見表2)，第1主成分的特征值為3.31，貢獻(xiàn)率為41.43%，是最重要的主成分；第2主成分的特征值為1.74，貢獻(xiàn)率為21.77%；其它主成分的貢獻(xiàn)率一次明顯減少。前3個(gè)主成分的特征值大于1，累積貢獻(xiàn)率為78.07%，表明前3個(gè)主成分已經(jīng)把四川榿木綜合指標(biāo)78.07%的信息反映出來。因此，根據(jù)選優(yōu)目標(biāo)可將前3個(gè)主成分作為優(yōu)樹選擇的綜合指標(biāo)，記為F1、F2、F3。

表2 主成分特征值、貢獻(xiàn)率和累積貢獻(xiàn)率

由表3可知，第1主成分與DBH(0.533)、V(0.531)和單株生物質(zhì)產(chǎn)量(0.537)、第2主成分與SF(0.674)和ST(0.694)、第3主成分與TH(0.734)呈較高的正相關(guān)，因總方差超過78%的貢獻(xiàn)來自第1和2主成分，所以在優(yōu)樹選擇時(shí)，DBH、V、SF、ST、TH和單株生物質(zhì)產(chǎn)量這6個(gè)性狀是首先考慮的性狀特征主導(dǎo)因子，可將其作為優(yōu)樹選擇的標(biāo)準(zhǔn)。

表3 各性狀變量旋轉(zhuǎn)因子負(fù)荷量

2.3 優(yōu)良單株選擇

把157個(gè)初選優(yōu)樹的8個(gè)性狀原始數(shù)據(jù)Xi標(biāo)準(zhǔn)化代入主成分方程，分別計(jì)算在這8個(gè)綜合指標(biāo)上的得分Fj(j= 1～3)。以方差貢獻(xiàn)率為權(quán)重，求出157個(gè)初選優(yōu)樹的綜合得分值F，并對綜合主成分值進(jìn)行排序，最終以5%的入選率篩選出優(yōu)良單株8株，即GZLD-5、GZLD-6、MYPW-8、GZTJ-1、GZLD-8、MYPW-7、MYPW-10和GZLD-12。

3 結(jié)論與討論

四川榿木作為培育短周期工業(yè)原料林和大徑材的鄉(xiāng)土樹種，根據(jù)選優(yōu)目標(biāo)，在選優(yōu)時(shí)既要兼顧生長性狀也要注重材性性狀。本研究以四川省內(nèi)的四川榿木天然林為研究對象，在四川省種質(zhì)資源調(diào)查的基礎(chǔ)上，采用5株優(yōu)勢木對比法初選優(yōu)樹，其選擇精度高，實(shí)踐證明科學(xué)合理，具有操作簡單且效果明顯的特點(diǎn)。方差分析結(jié)果顯示，所選性狀的變異系數(shù)均存在較大的差異，其中單株生物質(zhì)產(chǎn)量的變異系數(shù)最大，樹干通直度(ST)的變異系數(shù)最小，表明四川榿木自身存在極其豐富的遺傳變異，同時(shí)也說明進(jìn)行單株選擇具有較大的空間，這為四川榿木優(yōu)樹選擇奠定了良好的物質(zhì)基礎(chǔ)。這與[6]對榿木自然分布區(qū)內(nèi)表型變異研究得到的結(jié)果相一致。

優(yōu)樹選擇的方法應(yīng)針對具體的生產(chǎn)目的而定，范輝華等[10]根據(jù)經(jīng)濟(jì)性狀的重要程度開展了高產(chǎn)油脂無患子優(yōu)樹的選擇。汪洋等[11]通過構(gòu)建多元線性回歸方程對紅椿天然林優(yōu)樹進(jìn)行了選擇。由于本研究所涉及的初選優(yōu)樹和性狀較多，選擇主成分分析法能夠清楚地顯示各性狀在植株表型多樣性構(gòu)成中的作用。同時(shí)，主成分分析法既能把握植株的綜合性狀表現(xiàn)，又能簡化選優(yōu)指標(biāo)，簡化選擇程序，克服人為主觀誤差，選擇結(jié)果準(zhǔn)確，客觀[12]。根據(jù)157個(gè)初選優(yōu)樹的綜合得分排序，選優(yōu)結(jié)果與植株的實(shí)際表型相符合，表明采用主成分分析在四川榿木優(yōu)樹選擇上具有較廣泛的應(yīng)用價(jià)值。所選8個(gè)優(yōu)良單株性狀的穩(wěn)定性和母本的性狀能否在子代中表現(xiàn)出來，這需要在今后的研究中對所選植株進(jìn)行多年重復(fù)調(diào)查以及進(jìn)一步研究，以保證所選優(yōu)樹和遺傳育種的準(zhǔn)確性。

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