福清龍江不同斷面空心蓮子草生理生態(tài)特征比較

黃相玲

(廣西大學(xué)林學(xué)院，廣西南寧 530004)

龍江是閩東獨(dú)流入海的水系，流經(jīng)福建省福清市城市規(guī)劃區(qū)，是福清市最大的河流，自西向東流經(jīng)東張、宏路、融城等地，于海口注入福清灣，其支流有大北溪、入城溪、虎溪等。龍江發(fā)源于莆田縣境內(nèi)，全長(zhǎng)62 km，在福清境內(nèi)全長(zhǎng)35.51 km，流域面積583 km2，年平均徑流量1.69億m3。龍江是福清市經(jīng)濟(jì)發(fā)展極為重要的生態(tài)載體，但長(zhǎng)期以來，水資源的過度開發(fā)利用、河道淤積、流域周邊工農(nóng)畜牧業(yè)以及沿江生活污水無序排放等生態(tài)破壞活動(dòng)造成許多環(huán)境污染問題，從而給龍江流域植物的生長(zhǎng)帶來一定的影響。

空心蓮子草(Alternantheraphiloxeroides)別稱喜旱蓮子草、水花生、空心莧水蕹菜、革命草，屬莧科(Amaranthaceae)蓮子草屬(Alternanthera)多年生宿根草本植物，原產(chǎn)于南美洲，分布在巴拉圭、阿根廷南部巴拉那河流域和巴西南部沿海地帶，20世紀(jì)30年代末日本侵華期間，曾被用作飼料在我國(guó)廣泛引種，后逸為野生?？招纳徸硬菥哂袠O強(qiáng)的無性繁殖能力、抗逆能力與適應(yīng)性，在水田、濕地和旱地中均可生長(zhǎng)，在雜草的生存競(jìng)爭(zhēng)中占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。在入侵環(huán)境中空心蓮子草缺乏種群依賴型自然天敵的控制，引入不久便大肆蔓延，造成嚴(yán)重的生態(tài)環(huán)境破壞和經(jīng)濟(jì)危害[1]。目前，我國(guó)除甘肅東南部、寧夏、陜西、山西、內(nèi)蒙古南部以及遼寧南部尚未遭到空心蓮子草入侵外，其他地區(qū)均有分布?？招纳徸硬菀殉蔀槲覈?guó)16種“危害最大的外來物種”之一，給我國(guó)的經(jīng)濟(jì)帶來了巨大的損失[2-3]。

空心蓮子草在福清龍江水域段是一種生長(zhǎng)旺盛的外來入侵植物[4]。在龍江上有東張水庫(kù)、天寶坡等水利工程，龍江在天寶坡以上為非感潮河段，在天寶坡以下為感潮河段，天寶坡下徑流量很小。本研究以這3個(gè)不同斷面空心蓮子草為研究對(duì)象，對(duì)其生理生態(tài)進(jìn)行分析，從而了解不同斷面處空心蓮子草生理生態(tài)的差異性，以期為龍江的環(huán)境污染治理提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)概況

福清市龍江水域?qū)儆谀蟻啛釒ШＱ笮约撅L(fēng)氣候，夏長(zhǎng)暖濕，冬短溫涼。年平均氣溫為19.7 ℃，最冷月(1月)平均氣溫為10.8 ℃，最熱月(7月)平均氣溫為28.2 ℃，年平均降水量為 1 323.7 mm，一年中3—9月為多雨期，雨量約占全年的80%，10月至翌年2月為少雨期，土壤含水量約為60%，日照時(shí)數(shù)為1 984.3 h，日照百分比45%，年太陽(yáng)輻射量為491.84 kJ，年平均風(fēng)速為3.6 m/s。風(fēng)速季節(jié)變化較明顯，春夏風(fēng)速小，秋冬風(fēng)速大[4]。在龍江水域選擇倪浦橋、觀音埔過圳(天寶坡采樣點(diǎn))、瑞云橋3個(gè)典型的植物生長(zhǎng)環(huán)境斷面為試驗(yàn)點(diǎn)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2016年10月初進(jìn)行，以福清市龍江水域上游段倪浦橋、下游段觀音埔、中游段瑞云橋3個(gè)不同斷面空心蓮子草為試驗(yàn)材料，每個(gè)斷面處隨機(jī)選取30株空心蓮子草作為試驗(yàn)樣品。用美國(guó)PP System公司生產(chǎn)的CIRAS2便攜式光合作用測(cè)定儀測(cè)定空心蓮子草葉片的光合指標(biāo)。用英國(guó)Hansatech公司生產(chǎn)的Handy-PEA植物效率分析儀測(cè)定空心蓮子草葉片熒光動(dòng)力學(xué)指標(biāo)。試驗(yàn)環(huán)境條件為野外自然環(huán)境條件，在氣溫、光照度相似的不同時(shí)間、不同斷面采樣、測(cè)量。用烘干稱質(zhì)量法測(cè)定空心蓮子草植株地面上部分生物量。

1.3 生理生態(tài)指標(biāo)的測(cè)定

1.3.1 生物量的測(cè)定 用試驗(yàn)鋼卷尺測(cè)量空心蓮子草整個(gè)植株的株高、葉長(zhǎng)、葉寬等性狀指標(biāo)，葉面積采用便攜式葉面積儀測(cè)量，將選取的30個(gè)樣品的空心蓮子草地面部分刈割采集后帶回實(shí)驗(yàn)室置于烘箱于105 ℃、5 min殺青，然后于85 ℃、48 h烘干至恒質(zhì)量，用精確至0.000 1 g的電子分析天平稱其干質(zhì)量。

1.3.2 葉片光合作用指標(biāo)測(cè)定 用CIRAS2便攜式光合作用測(cè)定儀測(cè)定空心蓮子草葉片的光合指標(biāo)，每株測(cè)定3張葉片，每個(gè)斷面處測(cè)定30個(gè)個(gè)體樣品，取平均值。測(cè)定參數(shù)包括：葉片凈光合速率(Pn)，單位為μmol/(m2·s)；蒸騰速率(Tr)，單位為mmol/(m2·s)、氣孔導(dǎo)度(Gs)，單位為 mmol/(m2·s)；胞間CO2濃度(Ci)，單位為 μmol/mol。測(cè)定時(shí)使用LED光源，控制光照度為 1 000 μmol/(m2·s)，CO2濃度為自然濃度，溫度為室外溫度30 ℃，每個(gè)測(cè)試樣穩(wěn)定30 s后讀數(shù)[5]。

1.3.3 葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定 在葉片自然生長(zhǎng)角度不變的情況下，選取已測(cè)定過光合作用的空心蓮子草葉片，用英國(guó)Hansatech公司生產(chǎn)的Handy-PEA植物效率分析儀測(cè)定空心蓮子草葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)，主要有初始熒光(F0)、最大熒光(Fm)、最大可變熒光(Fv)、光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、葉片性能指數(shù)(PIInst)、單位反應(yīng)中心用于電子傳遞的光能(ET0/Rc)、單位反應(yīng)中心傳遞到PSI的光能(RE0/Rc)和以吸收光能為基礎(chǔ)的性能指數(shù)(PIabs)。測(cè)定前葉片均先暗適應(yīng)30 min后方可開始測(cè)定[6]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

運(yùn)用Excel 2010軟件對(duì)所有數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，利用SPSS 17.0數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)所有數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，采用單因素(One-ANOVA)方差分析及多重比較(采用LSD法)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同斷面處空心蓮子草生物量的變化

植物的葉片性狀指標(biāo)是植物生長(zhǎng)情況的最直觀表征。由表1可見，不同斷面處空心蓮子草的葉面積、株高、干質(zhì)量存在顯著差異，部分采樣點(diǎn)間葉長(zhǎng)、葉寬指標(biāo)差異顯著。葉長(zhǎng)與葉寬在3個(gè)斷面處表現(xiàn)出一致的規(guī)律：觀音埔、倪浦橋2個(gè)斷面采樣點(diǎn)差異不明顯，但與瑞云橋采樣點(diǎn)差異顯著。倪浦橋的空心蓮子草的葉面積與瑞云橋斷面處存在顯著差異，但和觀音埔斷面采樣點(diǎn)差異不顯著；干質(zhì)量指標(biāo)中，觀音埔斷面處和瑞云橋、倪浦橋間均存在顯著差異。經(jīng)綜合分析發(fā)現(xiàn)，瑞云橋斷面處空心蓮子草的葉片形態(tài)指標(biāo)整體相對(duì)較高，生長(zhǎng)占優(yōu)勢(shì)，表明瑞云橋斷面空心蓮子草可能受到的環(huán)境脅迫較小。

表1 不同斷面處空心蓮子生物量的變化Table1 The change of biomass of A. philoxeroides in cross-section habitats

注：同列數(shù)據(jù)后標(biāo)有不同小寫字母表示存在顯著差異，“**”表示差異極顯著(P<0.01)，“*”表示差異顯著(P<0.05)。下表同。

2.2 不同斷面處空心蓮子草光合指標(biāo)的變化

植物的光合作用是植物積累能量、維持正常生長(zhǎng)的主要途徑之一[7-8]。由表2可知，在3個(gè)不同斷面處空心蓮子草的Pn、Gs、Ci指標(biāo)均存在顯著差異，而蒸騰速率指標(biāo)存在顯著差異。倪浦橋斷面處空心蓮子草的Pn顯著大于瑞云橋斷面處空心蓮子草的Pn，但倪浦橋和觀音埔差異不顯著。倪浦橋、觀音埔、瑞云橋3個(gè)斷面處空心蓮子草的蒸騰速率之間都存在顯著差異。觀音埔斷面處空心蓮子草的Gs顯著大于倪浦橋和瑞云橋斷面處的空心蓮子草的Gs，但倪浦橋和瑞云橋差異不顯著。倪浦橋和瑞云橋斷面處空心蓮子草的Ci差異顯著但倪浦橋與觀音埔斷面處空心蓮子草的Ci差異不顯著。

表2 不同斷面處空心蓮子草光合指標(biāo)的變化Table2 The change of photosynthetic indexes of A. philoxeroides in cross-section habitats

2.3 不同斷面處空心蓮子草熒光參數(shù)的變化

由表3數(shù)據(jù)分析可知，經(jīng)單因素方差分析，3個(gè)不同斷面處空心蓮子草F0、Fv/Fm值、Fm、Fv、F0/Fm值、ET0/Rc值、RE0/Rc值、PIabs、PIInst等參數(shù)在不同斷面間存在顯著差異。倪浦橋斷面處空心蓮子草的F0和RE0/Rc值顯著大于觀音埔與瑞云橋斷面處，但觀音埔和瑞云橋斷面處這2個(gè)參數(shù)卻無顯著差異。Fv/Fm值、Fv、F0/Fm值、PIInst、PIabs這5個(gè)熒光參數(shù)指標(biāo)在觀音埔與倪浦橋2個(gè)斷面之間存在顯著差異，觀音浦與瑞云橋在這5個(gè)熒光參數(shù)指標(biāo)方面也差異顯著，但倪浦橋斷面與瑞云橋斷面之間差異不顯著。最大熒光Fm、ET0/Rc值在3個(gè)斷面間均存在顯著差異。

一般植物中Fv/Fm值在未受到脅迫的正常生長(zhǎng)中是穩(wěn)定的，常處于0.80～0.86之間[9]。而由表3可見，空心蓮子草的Fv/Fm值在0.58～0.70之間，低于正常生長(zhǎng)，說明空心蓮子草受到某種環(huán)境因子脅迫。

表3 不同斷面處空心蓮子草熒光參數(shù)的變化Table 3 The change of fluorescence parameters of A. philoxeroides in cross-section habitats

3 討論

空心蓮子草原本主要生長(zhǎng)在水生生境中，諸如湖泊、水灣等水體中，而隨著入侵環(huán)境和人為活動(dòng)的變化卻擴(kuò)散到水陸兩棲生境，進(jìn)而擴(kuò)散到陸生生境[10]?？招纳徸硬軵SⅡ最大光化學(xué)效率在未受到脅迫的植物中正常生長(zhǎng)一般是穩(wěn)定的，常處于0.80～0.86之間[11]。而研究結(jié)果表明，空心蓮子草的Fv/Fm值在0.58～0.70之間，低于正常生長(zhǎng)；初始熒光F0常用來度量色素吸收的能量中以熱和熒光形式散失的部分，PSⅡ天線色素的熱耗散常導(dǎo)致F0降低，而PSⅡ反應(yīng)中心的破壞或可逆失活則能引起F0的增加。因此，可以根據(jù)F0的變化衡量PSⅡ的穩(wěn)定性[12]。而研究發(fā)現(xiàn)3個(gè)不同斷面處的空心蓮子草F0增加幅度有差異，PSⅡ最大光化學(xué)效率值低于正常生長(zhǎng)值，這進(jìn)一步說明PSⅡ反應(yīng)中心在不同斷面處受到脅迫。而影響空心蓮子草的PSⅡ最大光化學(xué)效率有諸多因素，如光照度、溫度、水分、空心蓮子草本身的酶活性等。

據(jù)研究，植物的葉綠素?zé)晒馓匦砸蚍N類和生態(tài)環(huán)境的不同有很大的差異，如不同闊葉樹種葉綠素?zé)晒鈪?shù)差異顯著[13]。在遮陰與全光照下，瀕危藥用植物川貝母葉綠素?zé)晒馓匦杂忻黠@不同[14]。本研究得出，空心蓮子草在不同斷面處之間的F0、Fm、F0/Fm值、Fv/Fm值、Fv、ET0/Rc值、RE0/Rc值、PIInst、PIabs9項(xiàng)葉綠素?zé)晒鈪?shù)表現(xiàn)出不同程度的差異。正常情況下，葉綠素吸收的光能主要通過光合電子傳遞、葉綠素?zé)晒夂蜔岷纳?種途徑消化掉，這3種途徑間存在此消彼長(zhǎng)的關(guān)系，光合作用和熱耗散的變化會(huì)引起熒光發(fā)射的相應(yīng)變化，因此，熒光變化可以反映光合作用和熱耗散的情況[15]。F0是固定熒光或初始熒光，它與葉片葉綠素濃度有關(guān)[16]。Fv代表可參與PSⅡ光化學(xué)反應(yīng)的光能輻射部分，反映PSⅡ和原初電子受體Q的還原情況[17]。Fv/F0值表示PSⅡ的潛在活性，是PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率，反映植物的潛在最大光合能力。本研究發(fā)現(xiàn)，在3個(gè)不同斷面處，空心蓮子草Fm、Fv/Fm值、F0/Fm值均有顯著差異，所測(cè)的3個(gè)斷面處空心蓮子草種中，生物量干質(zhì)量由大到小排序?yàn)槟咂謽?瑞云橋>觀音埔，說明這3個(gè)斷面處的空心蓮子草的實(shí)際光合能力也是倪浦橋>瑞云橋>觀音埔。

空心蓮子草入侵成功的機(jī)制之一就是能夠有效利用光能并使光合效率達(dá)到最大[18]。良好的光環(huán)境是雜草萌發(fā)和出苗的必備條件之一，但有試驗(yàn)結(jié)果表明，光對(duì)蓮子草出苗的影響不顯著[19]。光對(duì)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)期的喜旱蓮子草來說尤為重要。張彩云等的研究表明，25 ℃時(shí)喜旱蓮子草的光飽和點(diǎn)、最大凈光合速率和表觀量子效率都顯著高于蓮子草[19]。高的光合速率是空心蓮子草迅速生長(zhǎng)和高光能利用率的基礎(chǔ)，高的光飽和點(diǎn)有助于空心蓮子草PSⅡ最大光化學(xué)效率的提高，但研究發(fā)現(xiàn)，空心蓮子草的PSⅡ最大光化學(xué)效率低于其正常生長(zhǎng)值，這說明空心蓮子草光飽和點(diǎn)低于正常值。溫度是導(dǎo)致這一結(jié)果的主要因素，本研究是于10月份在野外進(jìn)行試驗(yàn)的，自然條件溫度要低于春夏季節(jié)。溫度降低直接影響空心蓮子草的自身各種酶活性，間接影響其PSⅡ最大光化學(xué)效率。一般在強(qiáng)烈的太陽(yáng)光照射后可激活空心蓮子草自身內(nèi)部過氧化氫酶[20]，但在時(shí)間季節(jié)的選擇下10月份的自然光照度通常要低于正常春夏季節(jié)光照度，研究表明影響空心蓮子草的光合能力下降的關(guān)鍵因素是光照度和自然溫度。

通過研究表明，空心蓮子草的迅速生長(zhǎng)繁殖不但與其生物學(xué)特性有關(guān)，而且與其周圍環(huán)境有著密切的關(guān)系。龍江水域橫跨區(qū)域較長(zhǎng)，在不同河流段具有不同的河流性質(zhì)和不同的人為活動(dòng)造成的環(huán)境因子變化，給龍江水域水質(zhì)、土壤、植物帶來一定的負(fù)面的影響，空心蓮子草是龍江水域的一種生命力較強(qiáng)、危害性較大的入侵植物，給龍江水域的生態(tài)系統(tǒng)及物種多樣性帶來不同程度的負(fù)面影響，需要對(duì)其進(jìn)行防治以減少其危害。但目前具體是何種環(huán)境因素(如有機(jī)污染物、金屬污染物或土壤基質(zhì)營(yíng)養(yǎng)性質(zhì)等不同)引起空心蓮子草生理生態(tài)特征在不同斷面處的差異還不清楚，尚需進(jìn)一步研究。綜上所述，只有全面了解空心蓮子草的生理生態(tài)特性變化才能制定出正確的防治措施。由此可見，空心蓮子草的成功入侵是由多方面因素綜合決定的，要綜合考慮才能找出行之有效的方法去治理[21-23]。

參考文獻(xiàn)：

[1]李 博，陳家寬. 生物入侵生態(tài)學(xué)：成就與挑戰(zhàn)[J]. 世界科學(xué)技術(shù)研究與發(fā)展，2002，24(2)：26-36.

[2]丁建清. 外來生物的入侵機(jī)制及其對(duì)生態(tài)安全的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào)，2002，4(4)：16-20.

[3]徐承遠(yuǎn)，張文駒，盧寶榮，等. 生物入侵機(jī)制研究進(jìn)展[J]. 生物多樣性，2001，9(4)：430-438.

[4]鄭 麗，馮玉龍. 入侵植物的生理生態(tài)特性對(duì)碳積累的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，25(6)：430-1438.

[5]閆小玲，壽海洋，馬金雙. 中國(guó)外來入侵植物研究現(xiàn)狀及存在的問題[J]. 植物分類與資源學(xué)報(bào)，2012，34(3)：287-313.

[6]翁伯琦，林 嵩，王義祥. 空心蓮子草在我國(guó)的適應(yīng)性及入侵機(jī)制[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，26(7)：2373-2381.

[7]耿宇鵬. 入侵種喜旱蓮子草在異質(zhì)生境中的適應(yīng)對(duì)策研究[D]. 上海：復(fù)旦大學(xué)，2006.

[8]劉春花. 外來種喜旱蓮子草的入侵生態(tài)學(xué)[D]. 武漢：武漢大學(xué)，2006.

[9]陳中義，江紅英. 空心蓮子草無性繁殖體的大小及數(shù)量對(duì)其建群效應(yīng)的影響[J]. 長(zhǎng)江大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)2009，6(1)：72-75.

[10]李水清，胡小冬. 草甘膦在空心蓮子草中的吸收與傳導(dǎo)作用研究[J]. 長(zhǎng)江大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，2008，5(4)：1-4.

[11]孫方勝. 水花生化學(xué)防除技術(shù)[J]. 安徽農(nóng)學(xué)通報(bào)，2005，11(2)：58-64.

[12]譚 蘋，張學(xué)俊，楊建明，等. 空心蓮子草與氯硝柳胺復(fù)配滅螺作用的研究[J]. 中國(guó)媒介生物學(xué)及控制雜志，2008(5)：439-441.

[13]譚 蘋，肖少玉. 空心蓮子草對(duì)斑馬魚的急性毒性研究[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010(8)：4046-4048.

[14]譚 蘋，張學(xué)俊，楊建明，等. 空心蓮子草對(duì)釘螺酶組織化學(xué)的影響[J]. 中國(guó)寄生蟲學(xué)與寄生蟲病雜志，2009(1)：11-16.

[15]周小平，王建國(guó)，薛利紅，等. 浮床植物系統(tǒng)對(duì)富營(yíng)養(yǎng)化水體中氮、磷凈化特征的初步研究[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2005(11)：195-199.

[16]劉弋潞，何宗健. 水生植物凈化富營(yíng)養(yǎng)化水質(zhì)的機(jī)理探討和研究進(jìn)展[J]. 江西化工，2006(1)：27-30.

[17]潘慶民，韓興國(guó)，白永飛，等. 植物非結(jié)構(gòu)性貯藏碳水化合物的生理生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展[J]. 植物學(xué)通報(bào)，2002，19(1)：30-38.

[18]周國(guó)慶，彭友林，王 云. 洞庭湖區(qū)喜旱蓮子草的分布、發(fā)生與危害[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007，35(22)：6892-6894.

[19]張彩云，劉 衛(wèi)，徐志防，等. 入侵種喜旱蓮子草和蓮子草的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和光合作用對(duì)溫度的響應(yīng)[J]. 熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)，2006，14(4)：333-339.

[20]沈健英，黃淵智. 環(huán)境因子對(duì)空心蓮子草出苗和生長(zhǎng)的影響[J]. 上海農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2006，22(1)：34-38.

[21]周 強(qiáng)，周 浩，李特靈. 湘北地區(qū)草坪雜草種類、分布及其危害的評(píng)價(jià)研究[J]. 草業(yè)科學(xué)，2004，21(3)：59-62.

[22]周小剛，楊興有，陽(yáng)葦麗，等. 達(dá)州市煙田雜草種類及群落數(shù)量分析[J]. 雜草學(xué)報(bào)，2016，34(2)：12-16.

[23]何維明. 水分因素對(duì)沙地柏實(shí)生苗水分和生長(zhǎng)特征的影響[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2001，25(1)：11-16.