無角牦牛體尺性狀對體重影響的通徑分析

裴杰 王宏博 褚敏 扎西卓瑪 包鵬甲 梁春年 駱正杰武甫德 丁學智 吳曉云 閻萍 郭憲

（1. 中國農業(yè)科學院 蘭州畜牧與獸藥研究，蘭州 730050；2. 甘肅省牦牛繁育工程重點實驗室，蘭州 730050；3. 青海省海西州動物疫病預防控制中心，德令哈市 817099；4. 青海省大通種牛場，西寧 810102）

體尺和體重性狀是牦牛（Bos grunniens）遺傳育種的重要選育指標，體重更是決定牦牛產肉性能最為主要的指標，也是最直接的育種選擇參數之一。由于牦牛的野性較強，生產過程中體重的稱量存在很大難度，而體尺性狀的測定相對簡潔準確。另外，僅依靠體重指標進行育種選擇不夠全面和準確，所以還需要借助其他的形態(tài)性狀進行間接選擇，以便選留出具有優(yōu)良遺傳潛質且體形優(yōu)美的牦牛個體。因此，利用多元統計和通徑分析估計體尺性狀對體重的影響，對提高牦牛育種效果具有重要指導意義。

近年來，通過分子標記的方法對動物的性狀與基因型間相關性的研究得到了廣范的報道。然而，動物的生產性狀往往受成百上千個基因所調控，鑒于分子標記成本的限制，最多只能對十幾個基因同時進行標記，這便產生了標記基因的數量與真實控制性狀的基因的數量不對等的矛盾。如果控制動物性狀的基因相對較少，或者能夠在眾多基因中確定控制性狀的主效基因，這種分子標記的方法在動物選育過程中也能發(fā)揮很大的指導作用［1］。另外，全基因組關聯分析也可應用于動物的選育工作，但限于該技術成本較高，在短期內還不適用于大范圍的動物育種工作。

在生產實踐中，傳統的育種方式仍發(fā)揮著主導的作用，雖然對動物的系譜記錄和性狀的測定有較高的要求，但目前該方法卻是最可行和最經濟的方法，而分子標記選擇主要作為動物育種的一種輔助手段。建立體尺與體重性狀的多元線性回歸方程，可通過動物體尺對體重進行較為準確的估計，通徑分析還可將體尺對體重的影響（相關系數）分解為直接作用（直接通徑系數）和間接作用（間接通徑系數），兩者對于動物的傳統育種工作是不可或缺的。目前，多元線性回歸和通徑分析被廣泛應用于動物形態(tài)性狀的統計分析中，如羅非魚［2］、舌鰨［3］、厚蟹［4］、大鯢［5］、鵪鶉［6］、豬［7］、驢［8］、山羊［9-11］和綿羊［12-14］等動物。然而，將通徑分析應用于牛品種各性狀的研究相對較少，更多的研究只集中在對牛性狀的多元線性回歸分析上［15-20］。對于牦牛多元統計的研究也主要集中于對其體重與體尺指標相關回歸系數的分析上［21-23］，未見對牦牛體重和體尺性狀進行通徑分析的報道。

無角牦牛是繼“大通牦?！焙螅浿袊r業(yè)科學院蘭州畜牧與獸藥研究所幾代人的辛苦努力，育種出的又一牦牛新品種（定于近期申報國家品種）。該牦牛主要分布于青海省大通縣達板山地區(qū)，適應能力強、生產性能好、遺傳參數穩(wěn)定，因無角特征而便于飼養(yǎng)管理。本研究以無角牦牛為研究對象，利用相關分析、多元線性回歸分析、通徑分析，對其體重與體尺性狀進行了相關性檢驗，建立了多元線性回歸方程，解析出影響無角牦牛體重的主要體尺性狀，旨在為無角牦牛選育工作提供理想的選擇指標。

1 材料與方法

1.1 材料

無角牦牛選自青海省大通縣達板山。隨機抽取247頭健康8-10月齡無角牦牛個體進行實驗研究，其中包含155頭公牛和92頭母牛，每個個體處于相同的放牧和飼養(yǎng)管理條件。用測杖和皮尺測量各牦牛的體長（X1）、體高（X2）、胸圍（X3）和管圍（X4）4個體尺指標，并稱量其體重（Y）。

1.2 方法

由于公牦牛和母牦牛在體型上存在一定的差異，分別對其各自的體尺和體重數據進行統計分析。體尺性狀及體重數據借助Excel和SPSS軟件進行整理和初步統計分析，獲得各項表型參數值。對各性狀分別進行表型相關分析和逐步回歸分析，建立體尺對體重的多元回歸方程；對體重進行正態(tài)分布檢驗，判定其是否適合用于通徑分析；進行形態(tài)性狀各指標對體重的通徑分析和決定系數計算，剖析這些性狀對體重的直接作用和間接影響。

2 結果

2.1 性狀的數據整理

對牦牛各體尺性狀和體重性狀的數據進行整理和簡單的統計分析，所測公牦牛和母牦牛體尺和體重性狀的數據資料經初步整理后得到表型描述性統計量（表1）。

由表1可知，無角牦牛公牛和母牛體尺和體重指標較為接近，兩群體各性狀變異系數由大到小的順序均為體重＞管圍＞體長＞胸圍＞體高。公牛和母牛變異系數最大的都是體重，公牛為12.49，母牛為13.27。在體尺性狀中，公牛和母牛變異系數最大的都為管圍，分別是8.94和9.70。

表1 無角牦牛性狀的描述性統計量

2.2 性狀間的相關分析

為研究各體尺和體重性狀的相關關系，采用皮爾遜法對無角牦牛各性狀進行相關分析，得出各性狀間的相關系數（表2）。

表2 無角牦牛各性狀間的皮爾遜相關系數

由表2可知，體高、體長、胸圍分別對體重的相關關系均達到極顯著水平（P＜0.01），各形態(tài)性狀對公牛體重的相關系數大小依次為胸圍＞體高＞體長＞管圍，母牛為胸圍＞體長＞管圍＞體高。除母牛胸圍和管圍的相關系數表現為顯著性水平（P＜0.05）外，體重與所測定的各體尺指標間的相關系數均達到了極顯著水平（P＜0.01）。對于公牛，只有胸圍與體重之間的相關屬于強相關（相關系數＞0.5），對于母牛，胸圍和體長對體重有強相關作用。以上結果表明，公牦牛和母牦牛的體尺性狀與其各自體重的相關性存在一定的差異，這種差異可能是由其不同的體型構造決定的。

2.3 數據檢驗及建立逐步回歸方程

選取體重為依變量，其他體尺性狀參數為自變量進行逐步回歸分析。回歸方程可表示為Y=b0+b1X1+b2X2+b3X3+b4X4，其中 b0、b1、b2、b3和 b4為常數，Y為體重（kg），X1為體高（cm），X2為體長（cm），X3為胸圍（cm），X4為管圍（cm）。根據顯著性檢驗，公牛的體高、胸圍和管圍3個體尺性狀被保留，而體長性狀被剔除，建立回歸方程：Y=-86.969+0.338X1+1.082X3+0.905X4。母牛的體長、胸圍和管圍3個體尺性狀被保留，體高性狀被剔除，建立回歸方程：Y=-85.693+0.440X2+0.860X3+1.972X4。

表3 回歸系數輸出結果

經多元回歸關系的顯著性檢驗和各個偏回歸系數的顯著性檢驗（表3）表明，除公牛的管圍指標外，所有的偏回歸系數均達到極顯著水平（P＜0.01）。

為獲得較為可靠的多元線性回歸方程，用SPSS軟件對各線性回歸方程進行R2值檢測，檢測結果見表4。對于公牛，模型的R2值為0.594，說明該模型是公牛較為理想的回歸方程；對于母牛，模型的R2值為0.609，說明模型是母牛較為理想的回歸方程。所得兩個多元線性方程的R2值均大于0.4，表明方程可用于后續(xù)研究。經回歸預測，估計值與實際觀察值之間有較好的線性關系，說明該方程可以簡便可靠的應用于生產實際中。

表4 模型概述輸出結果

2.4 通徑分析

2.4.1 體重數據正態(tài)分布檢驗 在進行通徑分析前需對因變量體重進行正態(tài)分布檢驗，Kolmogorov-Smirnov檢驗適用于大樣本檢驗，而Shapiro-Wilk檢驗適用于小樣本檢驗。本實驗的樣本數公牛155，母牛為92，屬于大樣本，因此，對因變量體重進行正態(tài)性檢驗后采用Kolmogorov-Smirnov方法的檢驗結果。公牛和母牛的統計檢驗的顯著性均為0.200，P＞0.05（表5），所以公牛和母牛的體重都符合態(tài)分布，即可以對體重進行通徑分析。對公牛和母牛兩群體的體重性狀作正態(tài)分布圖（圖1）。

表5 正態(tài)性檢驗結果

2.4.2 獲得通徑系數 由表3可以得出公牛自變量X1、X3、X4對Y的直接作用分別為P1Y=0.155、P3Y=0.654、P4Y=0.110，顯著性檢驗結果表明，X4的偏回歸系數的顯著性小于0.05，X1、和X3的偏回歸系數的顯著性均小于0.01。母牛自變量X2、X3、X4對Y的直接作用分別為P2Y=0.277、P3Y=0.519、P4Y=0.243，顯著性檢驗結果表明，X2、X3、X4的偏回歸系數的顯著性均小于0.01。以上結果說明無角牦牛自變量（體尺指標）與因變量（體重）之間的回歸系數存在顯著性差異，有統計學意義，因此保留在方程中，并且可進行通徑分析。

圖1 體重性狀的正態(tài)分布圖

相關系數可以剖分為直接通徑系數和間接通徑系數，可用圖2來表示各性狀間的通徑關系。無角牦牛體尺與體重性狀間的相關分析見表2，對于公牛，自變量體高X1與胸圍X3和管圍X4之間的相關系數分別為r13=0.433、r14=0.217。自變量體高X1與因變量體重Y之間的直接通徑系數P1Y為0.155（表3中的β值），通過胸圍X3的間接通徑系數為r13×P3Y=0.433×0.654=0.283，通過管圍X4的間接通徑系數為r14×P4Y= 0.217×0.110=0.024，體高X1與體重Y之間的相關系數r1Y=P1Y+r13×P3Y+r14×P4Y=0.155+0.433×0.654+0.217×0.110 = 0.462， 結果與相關系數一致（表2），同理可以計算出公牛胸圍X3和管圍X4對體重Y的間接通徑系數，母牛相應的通徑系數計算方法相同（表6）。

表6 各體尺性狀對體重的通徑系數

圖2 體尺與體重性狀的通徑分析圖

2.4.3 通徑系數剖分 對無角牦牛通徑系數的部分示意圖見圖2。對于公牛，在所保留的3個體尺性狀對體重的直接影響中，胸圍對體重的直接作用最大，體高次之，管圍最?。粚τ谀概?，在所保留的3個自變量對體重的直接影響中，胸圍對體重的直接作用大于體高和管圍（表6）。除胸圍外，公牛各形態(tài)性狀通過其他體尺性狀的間接作用均大于其直接作用，說明這些體尺對對體重的作用是通過胸圍的間接影響達到的。而對于母牛來說，胸圍在其他體尺上的這種間接作用則不及其各自的直接作用。通過分析各個間接通徑系數發(fā)現，無論公、母牛，只有胸圍對體重的直接通徑系數大于0.5，且胸圍通過各體尺對體重的間接通徑系數均較小，因此，胸圍是影響體重的主要因素，對體重的增加具有重要作用。

3 討論

3.1 多元回歸方程的建立

牦牛主要以放牧的形式進行采食，由于其活動范圍比較廣范，同時又具有一定的野性，致使不易對其進行聚集和捕捉，使稱重工作變得異常困難。然而，無論是品種資源調查、選種選配，還是計算日糧、用藥量都需要對牦牛的體重進行測定。牦牛的體尺測量相對容易，通過測量牦牛體尺性狀來測算體重是比較方便可行的方法。多元回歸分析對于弄清形態(tài)性狀與體重之間的關系，確定合適的測量指標，提高選擇育種準確性具有重要的現實意義。該方法被廣泛用于各牛品種的數量性狀間的相關分析［15-16，24］，并對育種實踐中選擇指標的確立具有重要的參考價值，但應用該方法對牦牛性狀進行的育種選擇卻鮮有報道。

在所建立的多元回歸方程中保留了主要體尺性狀指標，其原因在于表型相關未排除其他變量的干擾，體尺指標間存在不同程度的共線性問題。為確定和量化形態(tài)指標與體重的真實關系，本實驗借助多元逐步回歸的方法排除了形態(tài)性狀間的共線性問題和回歸方程中檢驗不顯著的自變量，在公牛的回歸方程中排除了體長變量，在母牛的回歸方程中排除了體高變量，建立了回歸方程，量化了體長、體高、胸圍和管圍的相關關系。判斷回歸模型好壞的標準是多方面的，根據回歸模型來計算擬合值與實測值之間的決定系數（R2），R2值越大模型的相關程度越高、擬合效果也就越好，從而作為回歸模型選擇的標準。本研究獲得了較大的回歸方程R2值，暗示利用逐步回歸法所篩選的體尺測定值來建立體重估測模型是可行的。

無角牦牛胸圍在線性方程中對體重的影響為正線性關系，且胸圍的回歸系數大于其他體尺的回歸系數，這與前人的研究結果相似［15，25-26］。造成這種現象的原因可能是胸圍的增加能反應出動物的膘情，膘情對體重必然產生直接的影響。將本研究的結果與前人對牦牛體尺與體重性狀的相關研究進行對比，發(fā)現本研究中的線性回歸方程與成年牦牛相比存在較大差異［22，27］，而與牦牛犢牛的線性方程相比具有較為接近的回歸系數［23，28］，這說明成年牦牛和牦牛牛犢的體尺性狀對體重的影響存在一定的差異，不難理解，這是由于成年牦牛和牦牛牛犢具有不同的體型特征所造成的。公牛和母牛具有不同的線性回歸方程，反映出公牛和母牛在體型結構上存在明顯的差異，這與生產實踐中觀察到的結果相符。另外，本研究還將管圍性狀指標納入到多元線性方程中，這在之前的研究中是沒有報道的。牦牛的管圍指標能在一定程度上影響體重，是因為管圍的大小能反應出牦牛骨骼的生長狀況，管圍較粗的個體其骨骼的總量可能較大，這也必然使其體重有所增加。

3.2 通徑系數的剖分

牦牛是一個復雜的有機整體，其各指標之間存在千絲萬縷的關系，僅從數據表面難以得到其本質關系。相關系數雖然可以表示自變量和因變量之間的關系緊密度，但是借助于相關系數不能完全體現自變量與因變量之間的關系，從而使結果產生片面性。通徑系數是變量標準化的偏回歸系數，既可以反映出自變量與因變量的直接關系，又能體現出通過其他自變量作用于因變量影響的間接關系［7］。有時自變量與因變量的相關系數很大，但對因變量的直接影響并不一定也很大，因為相關系數包含了兩者的直接關系和通過其他自變量的間接關系，是自變量間相互關系的綜合表現，而只有直接作用才能反映出自變量與因變量間的本質關系。

本研究通過對無角牦牛的通徑分析將表型相關分為直接相關（通徑系數）和間接相關（間接通徑系數）兩部分，反向驗證了回歸方程的量化關系。在本研究中，公牛和母牛的胸圍對體重的直接通徑系數都是最大的，影響的相對程度分別為0.654和0.519，說明胸圍對無角牦牛體重具有根本性作用。公牛的體長和管圍與體重的相關系數分別為0.462和0.301，但是，胸圍的間接作用帶來的影響就分別達到0.283和0.153，說明體長和管圍主要通過胸圍間接影響公牛的體重。對于母牛，胸圍的這兩個性狀則沒有這么強的間接作用。

3.3 本研究對無角牦牛選擇育種的意義

體尺和體重指標是牦牛生產能力表現的重要指征，體重更是其產肉能力最直接的相關因素，如何有效的選擇具有體重優(yōu)勢的優(yōu)良個體是無角牦牛選育的關鍵。然而，體重的變異系數在本實驗所測定的性狀中是最大的（公牛12.485%，母牛13.270%），而體高、體長、胸圍、管圍指標的變異系數相對較?。ǎ?10%）。因此，選育中如果直接根據體重進行選擇，往往會因為其他因素的影響而產生較大的選擇誤差，從而影響選育的效率。量化和篩選變異系數較小且與體重具有重要直接關系的形態(tài)性狀，借助這些形態(tài)指標進行間接選擇可有效降低其他因素的影響，提高體重選育的準確性。本研究中公牛和母牛胸圍對體重的直接作用均大于其他各體尺指標，同時，公牛和母牛胸圍的變異系統都是倒數第二小，僅大于體高。因此，當以牦牛的體重為主要選擇指標進行育種工作時，胸圍可做為重要的體尺選擇性狀。在以提高牦牛生產性能為主的選育過程中，以體重為目標的同時注重胸圍指標，兼顧體高和體長這兩個指標，也要注意管圍性狀帶來的限制性作用。

同時，我們應該注意在育種實踐中如果只以體重作為主要選擇指標，難免有失偏頗。例如，體重往往和脂肪沉積有很大的相關性，而乳房易沉積大量脂肪會使乳腺不發(fā)達，導致泌乳量減少，這必然不能達到選擇優(yōu)良品種的目的。因此，在牦牛的育種過程中，雖然可以將體重指標納入重要的選擇參數，但不能單方面的只顧及體重指標的選擇，應兼顧體尺性狀和其他重要經濟狀態(tài)，以達到可加快牦牛選種速度的目的。

4 結 論

影響無角公牦牛體重的主要體尺性狀有體高、胸圍和管圍，而影響無角母牦牛體重的主要體尺性狀為體長、胸圍和管圍；管圍可做為選育牦牛體尺性狀的選擇指標；相比其他體尺性狀，胸圍對牦牛體重的直接影響最大，在以體重為主要選育性狀的牦牛選擇育種過程中，可將胸圍作為最主要的體尺性狀進行選擇。

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