楊樹(shù)新害蟲(chóng)―中華厚爪葉蜂生物學(xué)特性及防治建議

閆家河，周希政，王愛(ài)珍，喬偉，楊啟萌，卞曉陽(yáng)

(1.山東省商河縣森保站，山東 商河 251600； 2.臨朐縣國(guó)有丹崮林場(chǎng)，山東 臨朐 262606； 3.商河縣氣象局，山東 商河 251600； 4 商河縣孫集鎮(zhèn)林業(yè)站，山東 商河 251607)

中華厚爪葉蜂Stauronematussp.屬膜翅目Hymenoptera葉蜂科Tenthredinidae突瓣葉蜂亞科Nematinae，系第一作者2010年6月在山東省商河縣國(guó)有商河林場(chǎng)楊樹(shù)林內(nèi)首先發(fā)現(xiàn)的楊樹(shù)食葉新害蟲(chóng)，經(jīng)中南林業(yè)科技大學(xué)魏美才教授鑒定為1新種(新種另文發(fā)表，個(gè)人通訊)。該蟲(chóng)主要危害歐美楊，發(fā)生量大時(shí)，常將楊樹(shù)葉片吃殘吃花，對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)和生態(tài)景觀造成明顯危害。該種與分布于歐洲和北美的楊厚爪葉蜂Stauronematusplatycerus(Hartig,1840)[異名：楊扁角葉蜂、楊直角葉蜂Stauronematuscompressicornis(Fabricius)]形態(tài)相似[1-5]，幼蟲(chóng)危害習(xí)性也相似。2011年起，作者對(duì)中華厚爪葉蜂的形態(tài)特征和生物學(xué)特性進(jìn)行觀察研究。

1 材料與方法

1.1 形態(tài)特征 用游標(biāo)卡尺在體視顯微鏡下測(cè)量中華厚爪葉蜂各蟲(chóng)態(tài)的量度值，觀察記述其形態(tài)特征。

1.2 生活史及生活習(xí)性 2011年起，在商河縣國(guó)有商河林場(chǎng)、鄭路鎮(zhèn)徒駭河堤岸、殷巷鎮(zhèn)王樓村等處楊樹(shù)片林，長(zhǎng)期調(diào)查、了解不同時(shí)段中華厚爪葉蜂各蟲(chóng)態(tài)活動(dòng)情況。在商河縣林業(yè)有害生物監(jiān)測(cè)防治研究中心周邊林地，選擇不同時(shí)段、在楊樹(shù)枝條上套60目紗網(wǎng)袋，放入自林間采集的中華厚爪葉蜂成蟲(chóng)或幼蟲(chóng)連續(xù)飼養(yǎng)，每天多次觀察統(tǒng)計(jì)其各蟲(chóng)態(tài)歷期、壽命、食量等情況；同時(shí)，在室內(nèi)自然變溫條件下，觀察統(tǒng)計(jì)在試管、廣口瓶中飼養(yǎng)的各蟲(chóng)態(tài)歷期等情況。

1.3 卵在梢葉上的分布 2011年5月，在中華厚爪葉蜂第1代卵大部分已孵化、幼蟲(chóng)普遍進(jìn)入2～3齡時(shí)，林間調(diào)查卵在3～4 a生歐美107楊樹(shù)冠中下部第1～3級(jí)側(cè)枝葉上的分布規(guī)律。由于主要分布在上部6個(gè)梢葉上，在前6個(gè)梢葉上自基部第1～6片葉逐葉記錄，余后的梢葉只記述總有蟲(chóng)葉數(shù)，不再分葉片層級(jí)。2011年6—7月，分別調(diào)查其第2代、第4代卵在梢葉上的分布情況。

2 結(jié)果與分析

2.1 形態(tài)特征

成蟲(chóng) 雌成蟲(chóng)體連翅長(zhǎng)6.76(6.06～7.54) mm、體長(zhǎng)6.05(5.18～6.40) mm、頭寬1.53(1.44～1.64) mm，雄成蟲(chóng)體連翅長(zhǎng)5.17(4.52～5.72) mm、體長(zhǎng)4.67(4.06～5.12) mm、頭寬1.27(1.14～1.40) mm。體黑色，有光澤，被稀疏白色短絨毛。觸角黑褐色，側(cè)扁，雄性尤甚；共9節(jié)，第1～2節(jié)總長(zhǎng)約為第3節(jié)的1/4，第3～8節(jié)各節(jié)端部橫向加寬，呈角狀。翅透明，翅痣黑色，翅脈淡褐色。前胸背板、翅基片和足黃褐色，后足脛節(jié)末端及跗節(jié)端部暗褐色至黑褐色(圖1a，b)。

a.雌成蟲(chóng);b.雄成蟲(chóng)圖1 中華厚爪葉蜂成蟲(chóng)

卵 腹內(nèi)卵長(zhǎng)1.06(0.98～1.18) mm，寬0.31(0.28～034) mm，淡黃白色，香蕉或長(zhǎng)腎形，略彎曲，一端較粗，另端較細(xì)。卵包內(nèi)的卵長(zhǎng)橢圓形，長(zhǎng)1.30(1.18～1.42) mm，寬0.60(0.58～0.62) mm；卵包長(zhǎng)1.46(1.24～1.82)mm、寬0.58(0.38～0.78) mm、高0.35(0.18～0.64) mm (圖2c，d)。初產(chǎn)卵包略突起于葉脈表面，隨著卵的發(fā)育，逐漸膨脹、明顯突出(圖2e)。

c.卵包;d.卵包內(nèi)近孵化的卵;e.卵的分布及小幼蟲(chóng)取食狀 圖2 中華厚爪葉蜂卵和卵包

幼蟲(chóng) 雌幼蟲(chóng)5齡，雄幼蟲(chóng)4齡，幼蟲(chóng)體長(zhǎng)及頭寬見(jiàn)表1。初孵幼蟲(chóng)通體白色，近透明，口器淡褐色，單眼黑色，胸足端部淡褐色。隨著取食，體漸變?yōu)榫G色或鮮綠色，頭部褐色，單眼黑色，各胸足基半部及外側(cè)淡褐色；胸、腹部的背面和側(cè)面著生大小不等的圓形或長(zhǎng)形褐色斑點(diǎn)。老熟時(shí)，體色變?yōu)辄S綠、青綠或嫩綠色(圖3f)。

表1 中華厚爪葉蜂各齡幼蟲(chóng)體長(zhǎng)及頭寬

圖3 中華厚爪葉蜂幼蟲(chóng)

蛹及繭 離蛹，長(zhǎng)4.97(3.30～6.32) mm；初為綠色，僅復(fù)眼和觸角基部淡褐色；羽化前漸變?yōu)楹稚梁谏?圖4g，h)。繭橢圓形，初為黃褐色或綠褐色，后為深褐色或茶褐色。雌繭長(zhǎng)7.04(6.22～7.66) mm、寬3.56(3.06～4.00) mm、高2.41(2.06～2.64) mm；雄繭長(zhǎng)5.32(4.54～7.00) mm、寬2.63(2.24～3.64) mm、高2.04(1.58～3.52) mm(圖4i)。

g.蛹;h.蛹;i.繭圖4 中華厚爪葉蜂蛹和繭

2.2 生物學(xué)特性

2.2.1 生活史 中華厚爪葉蜂在山東省商河縣1 a 發(fā)生7～8代，以老熟幼蟲(chóng)在樹(shù)冠投影面積內(nèi)，深約5 cm的土壤表層作繭越冬。翌年3月下旬、4月上旬開(kāi)始化蛹，4月中下旬開(kāi)始羽化，當(dāng)天即可交尾，第2天即產(chǎn)卵。4月下旬開(kāi)始出現(xiàn)幼蟲(chóng)。由于各蟲(chóng)態(tài)發(fā)育期短，從第1代后期開(kāi)始，林間各世代重疊。幼蟲(chóng)9月下旬開(kāi)始老熟越冬，10月中下旬全部老熟越冬。

2.2.2 生活習(xí)性

成蟲(chóng) 成蟲(chóng)多在早晨至上午羽化。先將繭頂端環(huán)咬一周，頂開(kāi)繭蓋，漸漸鉆出繭外。羽化后，多爬行上樹(shù)，在枝葉上靜棲。成蟲(chóng)全天均可產(chǎn)卵，每次產(chǎn)1枚，歷時(shí)60～130 s。產(chǎn)卵時(shí)，成蟲(chóng)腹部下彎，用產(chǎn)卵器沿葉脈縱軸方向劃開(kāi)長(zhǎng)約1.5 mm的裂縫(圖5j)，將卵推擠入卵槽內(nèi)，形成長(zhǎng)橢圓形的卵包。成蟲(chóng)單雌產(chǎn)卵量約30枚，遺腹卵一般3～6枚。

陰雨天，成蟲(chóng)在葉面或葉背靜棲(圖5k)；夜間，在葉背或葉叢間靜棲不動(dòng)。成蟲(chóng)有一定趨光性。成蟲(chóng)壽命1.0～5.3 d，其中，雌蟲(chóng)2.8 d(1.0～5.3 d/34頭)，雄蟲(chóng)2.1 d(1.0～4.3 d/24頭)。采集、飼養(yǎng)和觀察215頭成蟲(chóng)，雌雄性比1.03∶1，約為1∶1。

j.成蟲(chóng)產(chǎn)卵狀;k.成蟲(chóng)在葉背棲息狀圖5 中華厚爪葉蜂成蟲(chóng)產(chǎn)卵及棲息狀

卵 第1代卵主要產(chǎn)在樹(shù)冠中下部第1～3級(jí)側(cè)枝葉。第2代以后，逐漸自下向上部枝葉轉(zhuǎn)移(視下部葉片被害情況，殘葉多、可供產(chǎn)卵的葉片少，則向上轉(zhuǎn)移；前代危害輕，則仍以中下部枝葉為主)。卵在梢葉上的分布情況見(jiàn)表2。

表2 中華厚爪葉蜂卵在梢葉上的分布

卵大多產(chǎn)于葉片主脈，隨著葉片老化，后幾代產(chǎn)在側(cè)脈的漸有增加；2011年調(diào)查，產(chǎn)于主脈上的第1代卵占96%以上，第2代卵占94%以上，第4代(累計(jì)卵量)占80%以上。卵在主脈的分布，以中部和基半部最多，端部最少；卵在側(cè)脈的分布，以第1側(cè)脈最多，第2～3脈次之，第4脈及以后最少。

單葉卵量，多為1～3枚。第1代卵期調(diào)查409個(gè)有卵葉，有1枚卵的占46.2%，有2枚卵的占26.4%，有3枚卵的占15.9%，有7枚卵的僅0.24%。第4代卵期調(diào)查271個(gè)有卵葉，有1～3枚卵的占95%以上；最多的1個(gè)葉片有卵18枚。

卵歷期118～180 h(4.9～7.5 d)。7—8月氣溫高時(shí)，歷期較短，9月至翌年5月氣溫較低，歷期較長(zhǎng)(表3)。

表3 中華厚爪葉蜂卵歷期

幼蟲(chóng) 卵近孵化前一端出現(xiàn)1對(duì)小黑點(diǎn)，即幼蟲(chóng)的2個(gè)單眼；口器黃褐色，胴體乳白色，在卵內(nèi)間歇蠕動(dòng)(圖6 l)。孵化時(shí)，幼蟲(chóng)漸漸撐裂卵包，從靠近葉脈中線(xiàn)一側(cè)先裂一長(zhǎng)形口(長(zhǎng)占整個(gè)卵包的1/2，靠近頭部的一端先開(kāi)裂)，裂口處小幼蟲(chóng)逐漸向外爬(圖6 m)，卵包的一側(cè)則全開(kāi)裂。孵出過(guò)程約20～30 min。初孵幼蟲(chóng)不食卵殼，靜棲約15 min后即爬至距卵殼最近2～3 mm、遠(yuǎn)至10～30 mm處開(kāi)始取食。取食前，小幼蟲(chóng)先圍繞葉片上的取食點(diǎn)，在直徑4～5 mm的圓周處分泌白色泡沫狀液體，后凝固形成一圈或不規(guī)則分布的白色結(jié)晶絲，幼蟲(chóng)在圓圈或結(jié)晶絲范圍內(nèi)的葉背取食。取食成針眼大小的孔洞后，再穿洞爬至葉正面，在與葉背相對(duì)應(yīng)處再吐一圈結(jié)晶絲；無(wú)論幼蟲(chóng)大小，取食前都在葉片正反面吐結(jié)晶絲，其范圍和界限基本相對(duì)應(yīng)(圖6 n)。取食形成的孔洞多呈圓形，有的呈長(zhǎng)條形或不規(guī)則狀。幼蟲(chóng)一般每取食10～20 min，停歇2～3 min后再取食，如此重復(fù)。

幼蟲(chóng)分泌物疊加累積形成的白色結(jié)晶基座寬大，頂端尖銳呈錐形，在葉面上高1～3 mm不等，每個(gè)相距0.5～4 mm不等。

幼蟲(chóng)取食時(shí)，3對(duì)胸足尤其是中后足緊抓取食部位的葉肉，前2對(duì)腹足也緊貼葉肉，主要起固著或支點(diǎn)作用，腹部自第3節(jié)起常上舉，第6～7節(jié)達(dá)最高度，第8～10節(jié)則下卷，即腹中后部呈末尾下卷成半圓形或“S”形的上舉狀。取食時(shí)，幼蟲(chóng)除前行外，還可倒行或掉頭，既取食又吐液。幼蟲(chóng)靜棲時(shí)，口器、前足等全部貼在咬痕處，一般蟲(chóng)體不彎曲，多平伸或斜伸成近直線(xiàn)，腹內(nèi)部仍繼續(xù)蠕動(dòng)，消化食物。

幼蟲(chóng)取食葉肉和側(cè)脈，一般不取食主脈尤其是葉片基半部的主脈；端半部主脈如果較細(xì)弱，照常取食。幼蟲(chóng)在1個(gè)葉片上，一般不轉(zhuǎn)移危害部位，但如果遇到較粗大的側(cè)脈、取食至葉片邊緣、其它幼蟲(chóng)個(gè)體相鄰且蟲(chóng)量較多等情況，則多轉(zhuǎn)移危害部位，另尋它處取食。一般不轉(zhuǎn)葉，少數(shù)轉(zhuǎn)移到相鄰葉片。

l.幼蟲(chóng)孵化；m.幼蟲(chóng)孵化;n.幼蟲(chóng)危害及吐結(jié)晶絲狀圖6 中華厚爪葉蜂幼蟲(chóng)孵化及危害吐結(jié)晶絲狀

經(jīng)飼養(yǎng)觀察，雄幼蟲(chóng)4齡，雌幼蟲(chóng)5齡，幼蟲(chóng)蛻皮后，新齡幼蟲(chóng)一般將蟲(chóng)蛻食掉，僅留頭殼皮，粘在葉面上可連續(xù)1～2 d不掉落。

不同蟲(chóng)齡幼蟲(chóng)的歷期因發(fā)生時(shí)期、氣溫高低而不同，7—8月氣溫高，幼蟲(chóng)歷期較短，9—10月氣溫較低，幼蟲(chóng)歷期較長(zhǎng)(表4)；有1特例，1頭2齡幼蟲(chóng)因意外竟然歷時(shí)11 d，后正常老熟下樹(shù)，整個(gè)幼蟲(chóng)期25 d。雌蟲(chóng)384～432 h(16～18 d)。

1～3齡幼蟲(chóng)食葉量較少，4～5齡食量較大；氣溫高的世代，幼蟲(chóng)食量大；氣溫低的世代，幼蟲(chóng)食量略小。一生中，雄蟲(chóng)食葉量1.82～4.90 cm2，雌蟲(chóng)食計(jì)量2.39～5.25 cm2(表5)。按歐美107楊每片葉30 cm2計(jì)，5～7頭幼蟲(chóng)即可吃殘甚至吃光1片葉。

表4 不同時(shí)間觀察的中華厚爪葉蜂幼蟲(chóng)歷期 h

注：雄蟲(chóng)為1～4齡完整歷期，雌蟲(chóng)為1～5齡完整歷期；溫濕度數(shù)值為野外條件下的平均溫度和平均相對(duì)濕度。

表5 不同時(shí)間觀察中華厚爪葉蜂幼蟲(chóng)取食量 cm2

注：雄蟲(chóng)為1～4齡完整歷期，雌蟲(chóng)為1～5齡完整歷期；溫濕度數(shù)值為野外條件下的平均溫度和平均相對(duì)濕度。

幼蟲(chóng)老熟時(shí)，體由深綠或綠變?yōu)辄S綠、青綠或嫩綠色；從初變色至老熟落地歷時(shí)約80 min。幼蟲(chóng)老熟后，大多隨風(fēng)力或自身重力自然掉落樹(shù)冠投影面積下的地面；少數(shù)幼蟲(chóng)則自取食部位爬至葉柄或枝條上，沿枝干爬到地面(圖7o)。幼蟲(chóng)落地后，約1～2 min假死不動(dòng)，然后爬行尋找土縫，潛入地表土深2～5 cm作繭。此時(shí)，幼蟲(chóng)極易被螞蟻捕食；一旦被咬，即使傷口很小，幼蟲(chóng)亦不能入土作繭，繼而死亡。在林間，非越冬代幼蟲(chóng)老熟后絕大多數(shù)入土作繭，僅少量在葉面或葉柄處作繭，也能正常羽化。

蛹 老熟幼蟲(chóng)多在土壤表層作繭、化蛹，少量在枝葉表面作繭(圖7p)。初吐的絲淡白色，約2 h后漸變淡灰色，4 h后整體變淡綠褐色；約7 h后整體變?yōu)樯詈稚敛韬稚?/p>

幼蟲(chóng)室內(nèi)在兩葉面間作繭的過(guò)程：先在頭部一端的葉面兩側(cè)和前后吐絲，一會(huì)兒俯身，一會(huì)兒仰身，頭部左右搖擺、上下吐絲，一直到胸部中間位置，形成膨松狀絲繭；然后調(diào)頭在尾端再重復(fù)相同的動(dòng)作吐絲(圖7q)。作繭過(guò)程中，可見(jiàn)的調(diào)頭一般約4～6次，前幾次調(diào)頭一般相隔6～10 min，隨著壁絲的增厚，間隔時(shí)間越來(lái)越長(zhǎng)，后幾次調(diào)頭一般相隔20～30 min。整個(gè)作繭過(guò)程持續(xù)3 h左右，其內(nèi)部修補(bǔ)完善工作約再需1～2 h。

O.幼蟲(chóng)老熟后少部分沿樹(shù)干下爬;p.幼蟲(chóng)老熟后少部分在葉面作繭化蛹;q.幼蟲(chóng)作繭狀圖7 楊厚爪葉蜂幼蟲(chóng)老熟下樹(shù)及作繭

室內(nèi)自然變溫條件下，從作繭至羽化出繭所需時(shí)間詳見(jiàn)表6。野外歷期未觀察。

表6 中華厚爪葉蜂作繭化蛹至羽化歷期

注：飼養(yǎng)條件為室內(nèi)自然變溫。

3 防治建議

3.1 保護(hù)和利用天敵 經(jīng)調(diào)查，中華厚爪葉蜂的捕食性天敵主要有東亞蠋蝽Armacustos(Fabricius)[6]、異色瓢蟲(chóng)Harmoniaaxyridis(Pallas)、大草蛉ChrysopaseptempunctataWesmael、廣腹螳螂Hierodulapatellifera(Serville)、棒絡(luò)新婦蛛NephilaclavataL.Koch等，及喜鵲、灰喜鵲、麻雀等鳥(niǎo)類(lèi)。發(fā)現(xiàn)1種幼蟲(chóng)-蛹寄生蜂，有待鑒定。天敵對(duì)于控制種群密度具有積極作用，在蟲(chóng)害輕至中度發(fā)生時(shí)，應(yīng)優(yōu)先保護(hù)和利用天敵，采取自然控制方式。

3.2 旋耕地面 中華厚爪葉蜂幼蟲(chóng)主要在地表土壤中作繭、化蛹，蟲(chóng)口密度較大的世代(一般為6—7月)，在化蛹期淺度旋耕土壤，可有效殺死蟲(chóng)蛹。

3.3 化學(xué)防治 對(duì)于發(fā)生中度以上危害的片林，可在中華厚爪葉蜂幼蟲(chóng)危害盛期，選用觸殺性強(qiáng)的阿維菌素(或甲維鹽或高效氯氰菊酯等)∶敵敵畏∶柴油，按1∶1∶10的比例，在合適天氣條件下用煙霧機(jī)噴煙防治，防控效果極佳。

對(duì)于不宜煙霧機(jī)防治的林帶林網(wǎng)或其他林分，可用機(jī)動(dòng)噴霧機(jī)噴藥防治。在幼蟲(chóng)危害期選用25%滅幼脲1 500倍液、2%阿維菌素3 000倍液、1%甲維鹽3 000倍液、1.2%苦煙乳油1 000倍液等，殺蟲(chóng)率均在95%以上，具有良好防效。

4 討論

經(jīng)飼養(yǎng)觀察，中華厚爪葉蜂雄幼蟲(chóng)4齡，雌幼蟲(chóng)5齡，這與楊扁角葉蜂幼蟲(chóng)有5齡明顯不同[1,3-4]。

幼蟲(chóng)老熟后，大多隨風(fēng)力或自身重力自然掉落地面，這與有關(guān)資料記載楊扁角葉蜂幼蟲(chóng)沿枝干下爬地面入土的單一下樹(shù)方式也有所不同[1,3-4]。

幼蟲(chóng)取食前在葉面分泌密集的白色直立尖狀結(jié)晶物，是此類(lèi)昆蟲(chóng)獨(dú)特現(xiàn)象。幼蟲(chóng)之所以分泌結(jié)晶絲，分析認(rèn)為，其作用一是為圈定取食前的范圍或領(lǐng)地，防止其他同類(lèi)或昆蟲(chóng)侵犯。一個(gè)有趣的現(xiàn)象是，葉片正面的結(jié)晶絲一般較葉背面多而密，可能是慣于在葉背取食的幼蟲(chóng)不易發(fā)現(xiàn)入侵者而加大阻擊作用。而據(jù)趙曉單對(duì)楊扁角葉蜂幼蟲(chóng)分泌物成分進(jìn)行化驗(yàn)分析，其具有明顯的拒食活性[1]，顯示白色結(jié)晶確實(shí)具有防止其他昆蟲(chóng)取食的拒避作用。二是幼蟲(chóng)往往在取食過(guò)的咬痕表面或周邊再吐液，結(jié)晶絲或平坦、或直立，可能也具有防止取食部位水分散失的功能。主脈及其附近取食處的結(jié)晶絲多而厚，其它咬痕處結(jié)晶量較少。

我國(guó)此前在新疆、遼寧、河南、陜西、甘肅、北京、湖北等省(市、區(qū))以及山東菏澤發(fā)現(xiàn)的楊扁角葉蜂(楊直角葉蜂、扁角厚爪葉蜂)[1-5]，是否為國(guó)外分布的楊厚爪葉蜂Stauronematusplatycerus或商河縣發(fā)現(xiàn)的中華厚爪葉蜂Stauronematussp.，有待采集標(biāo)本，進(jìn)一步研究確定。

關(guān)于中華厚爪葉蜂雌雄幼蟲(chóng)在不同氣溫下的取食量變化等問(wèn)題，尚待今后繼續(xù)試驗(yàn)研究。

志謝：本文承中南林業(yè)科技大學(xué)魏美才教授審閱，并鑒定和訂正葉蜂學(xué)名；本單位王濤、王晶等同志幫助進(jìn)行飼養(yǎng)和觀察。特致謝意！

參考文獻(xiàn)：

[1] 趙曉單.楊扁角葉蜂生物學(xué)特性及幼蟲(chóng)分泌物的研究[D].楊凌:西北農(nóng)林科技大學(xué),2009:9-25.

[2] 黃維正.楊直角葉蜂在河南的危害與風(fēng)險(xiǎn)性管理[J].河南林業(yè)科技,2009,29(1):31-33.

[3] 李富學(xué),趙中有,郝猛進(jìn),等.楊直角葉蜂生物學(xué)特性觀察及防治[J].林業(yè)科技通訊,1990 (9):28-30.

[4] 張華,楊建文.楊扁角葉蜂在魯西南楊樹(shù)上的發(fā)生及防治[J].山東農(nóng)業(yè)科學(xué),2009 (5):72-73.

[5] 辛恒,鄭晶晶,武星煜.甘肅葉蜂種類(lèi)調(diào)查及分類(lèi)研究:Ⅵ.葉蜂科實(shí)葉蜂亞科、突瓣葉蜂亞科屬種名錄[J].甘肅林業(yè)科技,2010,35 (2):5-8.

[6] 趙清.中國(guó)益蝽亞科修訂及蠋蝽屬、輝蝽屬和二星蝽屬的DNA分類(lèi)學(xué)研究(半翅目:蝽科)[D].天津:南開(kāi)大學(xué),2013:41-47.