籠養(yǎng)白冠長(zhǎng)尾雉(Syrmaticus reevesii)夏秋季節(jié)行為節(jié)律研究

王雙業(yè) 趙運(yùn)林 李 立 段酬蒼 吳 良 徐正剛*

開(kāi)展動(dòng)物行為學(xué)研究是物種探索及保護(hù)的基礎(chǔ)和熱點(diǎn)之一［1－2］。行為節(jié)律是動(dòng)物周期性的重復(fù)做出行為選擇的現(xiàn)象［3］，是研究動(dòng)物在各時(shí)間段、各季節(jié)等的行為選擇和變化規(guī)律，進(jìn)而探索物種的生存策略，其與生存環(huán)境之間的相互聯(lián)系，亦可反映物種個(gè)體的健康狀態(tài)和在群體中的等級(jí)地位等［4］。作為物種自身進(jìn)化適應(yīng)的一部分和對(duì)環(huán)境條件變化的適應(yīng)［5－7］，行為節(jié)律通常是物種在取食、活動(dòng)和環(huán)境各類(lèi)壓力驅(qū)使下形成的最適宜的生活規(guī)律［5］。國(guó)內(nèi)外在動(dòng)物行為節(jié)律方面進(jìn)行了大量的研究，國(guó)外學(xué)者對(duì)長(zhǎng)頸羚(Litocranius walleri)、長(zhǎng)頸鹿(Giraffa camelopardalis)和野山羊(Capra hircus)等大型有蹄類(lèi)草食動(dòng)物行為節(jié)律開(kāi)展了相關(guān)研究，探索動(dòng)物行為節(jié)律與自身年齡和性別，以及季節(jié)變換的關(guān)系，其中在大型肉食類(lèi)動(dòng)物上，Octavio等研究了美洲獅(Puma concolor)和美洲豹(Panthera onca)兩種夜行貓科動(dòng)物的生活模式和活動(dòng)高峰［8］。國(guó)內(nèi)學(xué)者在有蹄類(lèi)動(dòng)物的行為節(jié)律亦開(kāi)展了眾多研究，分析其活動(dòng)時(shí)間分配和季節(jié)性異同［9－14］。隨著動(dòng)物行為學(xué)研究的方法愈發(fā)先進(jìn)，動(dòng)物行為節(jié)律研究的數(shù)據(jù)更加豐富，周岐海等采用了瞬時(shí)掃描法研究了野生熊猴(Macaca assamensis)活動(dòng)的時(shí)間分配［15］，韓宗先等利用了無(wú)線(xiàn)電遙測(cè)開(kāi)展野生小熊貓(Ailurus fulgens)的相關(guān)研究［16］。近年來(lái)，GPS定位技術(shù)在野生動(dòng)物活動(dòng)的研究上也有所體現(xiàn)，此方法在2011年應(yīng)用在放歸大熊貓的研究中［17］。鳥(niǎo)類(lèi)的行為節(jié)律在國(guó)內(nèi)同樣為研究熱點(diǎn)，研究人員分別對(duì)洞庭湖小天鵝(Cygnus columbianus)越冬中期的行為節(jié)律和鄱陽(yáng)湖鶴鷸(Tringa erythropus)的行為節(jié)律開(kāi)展研究［18－19］，另外，段酬蒼、徐正剛等針對(duì)救助繁育籠養(yǎng)的小天鵝和鴻雁(Anser cygnoides)也進(jìn)行了相關(guān)研究［20－21］。

白冠長(zhǎng)尾雉(Syrmaticus reevesii)為雞形目(Galliformes)雉科(Phasianidae)長(zhǎng)尾雉屬的珍稀動(dòng)物［22］，是中國(guó)特有物種，國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物［23］，亦被列入世界自然保護(hù)聯(lián)盟紅皮書(shū)易危物種［24］。白冠長(zhǎng)尾雉曾在我國(guó)的中部和北部廣泛分布［25］，后來(lái)由于非法狩獵、生境損壞和流失、污染等原因，數(shù)量大量減少［22，26－27］，當(dāng)前主要分布于河南、安徽、湖北、湖南、四川及貴州等地區(qū)［28－29］。國(guó)內(nèi)外開(kāi)展白冠長(zhǎng)尾雉的研究相對(duì)略少，其主要涉及物種的數(shù)量統(tǒng)計(jì)［29］，習(xí)性［30－31］，集群行為［32－33］和棲息地調(diào)查［34］等方面。有關(guān)白冠長(zhǎng)尾雉的行為選擇和時(shí)間分配的研究略顯缺乏，趙玉澤等曾對(duì)湖北省廣水市野生的白冠長(zhǎng)尾雉的活動(dòng)節(jié)律和時(shí)間分配進(jìn)行研究［35］，但目前仍無(wú)相關(guān)研究針對(duì)籠養(yǎng)的白冠長(zhǎng)尾雉開(kāi)展。本文開(kāi)展人工繁育白冠長(zhǎng)尾雉不同時(shí)期晝間行為節(jié)律研究，并分析其活動(dòng)特點(diǎn)，為人工繁育白冠長(zhǎng)尾雉工程提供科學(xué)參考。

1 研究地點(diǎn)與方法

1.1 研究地點(diǎn)

湖南省野生動(dòng)物救護(hù)繁育中心位于湖南省森林植物園(N28°06'40″，E113°01'30″)內(nèi)，園中森林覆蓋率高達(dá)90%，常年氣候溫和，嚴(yán)寒期短［36］。湖南省野生動(dòng)物救護(hù)繁育中心占地12萬(wàn)m2，當(dāng)前建設(shè)各類(lèi)野生動(dòng)物籠舍150多個(gè)，具備野生動(dòng)物常規(guī)監(jiān)測(cè)和疾病診斷條件與技術(shù)［20］。研究對(duì)象為湖南省野生動(dòng)物救護(hù)繁育種第3區(qū)域45號(hào)籠舍白冠長(zhǎng)尾雉，共4個(gè)個(gè)體，活動(dòng)區(qū)域約20 m2，高3 m，每日人為進(jìn)行1次食物和水的補(bǔ)給。

1.2 研究方法

在正式開(kāi)展白冠長(zhǎng)尾雉行為研究之前，通過(guò)預(yù)實(shí)驗(yàn)估算觀(guān)測(cè)人員與其之間的安全距離，避免實(shí)驗(yàn)過(guò)程中對(duì)白冠長(zhǎng)尾雉的行為帶來(lái)影響，同時(shí)參照劉選珍等圈養(yǎng)雉類(lèi)行為研究結(jié)果［37］，初步確定籠養(yǎng)白冠長(zhǎng)尾雉行為的類(lèi)型和特點(diǎn)，并建立行為譜。正式觀(guān)測(cè)時(shí)期為夏季(2016年6月17日～2017年6月21日)，秋季(2016年10月18日、21日、24日、25日和27日)，夏季觀(guān)測(cè)每日6:00～19:00(由于天氣原因造成不便則暫時(shí)停止)，秋季7:00～18:00。觀(guān)測(cè)方法采用瞬時(shí)掃描法，觀(guān)測(cè)人員與白冠長(zhǎng)尾雉保持安全距離，保持安靜，每隔5 min進(jìn)行1次行為記錄，記錄每個(gè)個(gè)體發(fā)生的行為。早期的研究發(fā)現(xiàn)白冠長(zhǎng)尾雉從3月下旬開(kāi)始進(jìn)入發(fā)情期，可延續(xù)至7月上旬［38］，產(chǎn)卵的高峰期發(fā)生在4～5月［22］。觀(guān)測(cè)結(jié)束后利用Excel對(duì)白冠長(zhǎng)尾雉各時(shí)間段的行為錄入并進(jìn)行頻次統(tǒng)計(jì)，不同時(shí)間段的行為節(jié)律根據(jù)公式:

P=(A1/B1+A2/B2+…+AN/BN)/N×100%

其中P為某一時(shí)間段的頻次，A為目標(biāo)行為在某時(shí)間段觀(guān)測(cè)到的數(shù)目，N為某時(shí)間段觀(guān)測(cè)到的天數(shù)，B為某時(shí)間段觀(guān)測(cè)到行為樣本總數(shù)目。

1.3 籠養(yǎng)白冠長(zhǎng)尾雉行為譜

通過(guò)預(yù)實(shí)驗(yàn)，共觀(guān)測(cè)到白冠長(zhǎng)尾雉游走、飛翔、休憩、攝食、喝水、理羽和張望等16種行為，將其分為運(yùn)動(dòng)、靜止、取食、梳理和警覺(jué)5大類(lèi)(表1)

取食包括攝食、覓食和喝水，籠養(yǎng)白冠長(zhǎng)尾雉以人工投放的飼料為主要食物，少數(shù)時(shí)間在尋找地面的落葉等可食物體進(jìn)食。靜止包括站立和休憩，站立占籠養(yǎng)白冠長(zhǎng)尾雉靜止中的大部分比例。警覺(jué)類(lèi)行為包括張望和警戒，警戒行為多發(fā)生在預(yù)實(shí)驗(yàn)初期，而在正式觀(guān)測(cè)實(shí)驗(yàn)中并無(wú)記錄到此行為。梳理行為包括理羽、抖羽和撓頭，理羽出現(xiàn)頻次較多，且通常與靜止類(lèi)行為相伴隨。運(yùn)動(dòng)行為中以游走為主，當(dāng)白冠長(zhǎng)尾雉雙腿以較快頻率交替可發(fā)生快速游走，由于籠舍空間較小，飛翔在研究中記錄也相對(duì)較少，追逐在預(yù)實(shí)驗(yàn)中有所記錄，但在正式觀(guān)測(cè)中亦未曾得以記錄。

表1 籠養(yǎng)白冠長(zhǎng)尾雉行為譜及描述Tab.1 Description of the behaviors of captive reeves's pheasant

2 結(jié)果與分析

籠養(yǎng)白冠長(zhǎng)尾雉在夏季和秋季中游走行為頻次均較高，在兩個(gè)時(shí)期中，游走行為頻次都在0.2～0.4之間波動(dòng)，夏季中游走在11:00～12:00和18:00～19:00達(dá)到峰值，在12:00～13:00為低谷，且值為兩個(gè)時(shí)期中唯一低于0.2的時(shí)期;秋季游走高峰為7:00～8:00，0.391的值是所有行為所有時(shí)間段中最高的。磨喙、飛翔和跳躍在夏季和秋季中頻次均偏低。夏季中站立與休憩行為的高峰同為12:00～13:00期間，而在秋季時(shí)，站立則推遲至13:00～14:00，休憩提前到11:00～12:00。攝食和覓食行為在各時(shí)間段中均有發(fā)生，喝水行為頻次較低，在大多數(shù)時(shí)間段中都有發(fā)生，但數(shù)目相對(duì)偏少。張望在各時(shí)間段均占有一定比例，夏季中發(fā)生的頻次略高于秋季的平均值(表2)。

表2 籠養(yǎng)白冠長(zhǎng)尾雉各時(shí)間段行為頻次Tab.2 Frequency of behaviors in different time periods of captive reeves's pheasant

運(yùn)動(dòng)類(lèi)行為在夏季的上午占行為比例最大，靜止類(lèi)行為最小，靜止類(lèi)行為在12:00～13:00大幅度上升，且運(yùn)動(dòng)類(lèi)行為相對(duì)降低，運(yùn)動(dòng)與靜止在14:00～15:00同時(shí)頻次上升，但在其余所有時(shí)間段中呈相反的變化趨勢(shì)。取食行為在一天中頻次反復(fù)上升下降，在各時(shí)間段中均占據(jù)一定比例，低谷出現(xiàn)在12:00～13:00，無(wú)明顯的取食優(yōu)勢(shì)時(shí)期。梳理與警覺(jué)行為頻次與變化趨勢(shì)相近，下午時(shí)間段中，警覺(jué)類(lèi)行為頻次略高于梳理類(lèi)行為(圖1)。

籠養(yǎng)白冠長(zhǎng)尾雉秋季行為頻次分層比較明顯，運(yùn)動(dòng)類(lèi)行為依然是一天中頻次最高的一類(lèi)行為，其峰值出現(xiàn)在7:00～8:00，12:00～13:00次之，同樣為運(yùn)動(dòng)類(lèi)行為的高發(fā)生率時(shí)間段。靜止類(lèi)行為在一天中比例位居第二，與夏季相比，其與運(yùn)動(dòng)類(lèi)行為變化趨勢(shì)的相反程度更加凸顯，在9:00～15:00期間出現(xiàn)明顯的雙峰變化趨勢(shì)。取食行為在一天中頻次變化較小，趨勢(shì)線(xiàn)比夏季略顯平穩(wěn)，在15:00～16:00之后上升程度小幅增加。梳理行為占頻次比例較小，看似在上午和下午時(shí)間段中均出現(xiàn)一次連續(xù)上升后下降。秋季中警覺(jué)類(lèi)行為頻次最低，僅在9:00～10:00和12:00～13:00達(dá)到10%，與夏季相比，警覺(jué)類(lèi)行為發(fā)生率降低一定程度(圖2)。

圖1 籠養(yǎng)白冠長(zhǎng)尾雉夏季行為節(jié)律Fig.1 Behavior rhythm of captive reeves's pheasant during summer

圖2 籠養(yǎng)白冠長(zhǎng)尾雉秋季行為節(jié)律Fig.2 Behavior rhythm of captive reeves's pheasant during autumn

3 討論與結(jié)論

對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)行為開(kāi)展研究可探究其對(duì)周?chē)h(huán)境的適應(yīng)程度以及環(huán)境因素對(duì)其行為模式的影響［39］。籠養(yǎng)白冠長(zhǎng)尾雉在夏季和秋季中均以運(yùn)動(dòng)類(lèi)游走行為為主，可能是由于生存在空間比較局限的籠舍中，其選擇劇烈的運(yùn)動(dòng)行為遭遇阻礙，例如飛翔在夏、秋季中大多數(shù)時(shí)間段中均有發(fā)生，但頻次卻并不突出，當(dāng)白冠長(zhǎng)尾雉發(fā)生飛翔行為時(shí)，其可利用的直線(xiàn)空間非常短，故以環(huán)繞籠舍兩三圈而替代。相較兩個(gè)季節(jié)而言，白冠長(zhǎng)尾雉在夏季中攝食高峰出現(xiàn)在早、中、晚各1次，由于處于繁殖期間，白冠長(zhǎng)尾雉也減少了覓食行為，避免在覓食過(guò)程中造成不必要的能量流失，不同于夏季，白冠長(zhǎng)尾雉在秋季中覓食行為反而相較夏季有明顯增加，這樣的區(qū)別可能源于籠舍單調(diào)的環(huán)境，白冠長(zhǎng)尾雉逐漸將覓食行為視為一種消遣的方式，因?yàn)樵诨\舍地面上可食物體非常少，其在覓食過(guò)程中獲取的能量恐不足以平衡覓食過(guò)程中消耗的能量。在籠養(yǎng)條件下食物供給充足，并且無(wú)其他物種相互競(jìng)爭(zhēng)，休憩類(lèi)行為的比例也相當(dāng)高，在逐漸適應(yīng)籠舍環(huán)境和工作人員的活動(dòng)后，白冠長(zhǎng)尾雉的警覺(jué)類(lèi)行為偶有發(fā)生，該類(lèi)行為警覺(jué)程度大幅降低，在夏季處于繁殖期間略有上升。與一些鳥(niǎo)類(lèi)行為研究相似［21，40－42］，梳理類(lèi)行為占據(jù)白冠長(zhǎng)尾雉行為比例的較大比重，可能由于劇烈活動(dòng)較少，因而抖羽這樣的全身整理行為出現(xiàn)的頻次低，主要以局部整理為主。

在不同的環(huán)境、季節(jié)、食物資源條件下，動(dòng)物會(huì)根據(jù)自身所需而建立最為適宜的活動(dòng)模式和時(shí)間分配［43］，在籠養(yǎng)鳥(niǎo)類(lèi)行為研究中，綠尾虹雉(Lophophorus lhuysii)［44］、黃喉雉鶉(Tetraophasis szechenyii)［45］、丹頂鶴(Grus japonensis)［46］等休憩行為比例較高，籠養(yǎng)白冠長(zhǎng)尾雉的休憩行為亦在5類(lèi)行為中占據(jù)高比例，在本研究中，將游走行為歸為運(yùn)動(dòng)類(lèi)行為，該類(lèi)行為比例最大，休憩類(lèi)行為相對(duì)運(yùn)動(dòng)類(lèi)行為夏季波動(dòng)較大，秋季穩(wěn)定且均占有較高比例，但較運(yùn)動(dòng)類(lèi)行為存在明顯的差距，也許是研究將多種運(yùn)動(dòng)行為歸為一類(lèi)，故而形成該類(lèi)行為的明顯優(yōu)勢(shì)。在野外環(huán)境中，動(dòng)物為了滿(mǎn)足自身影響需求花費(fèi)較多時(shí)間進(jìn)行覓食［47］，趙玉澤等利用紅外相機(jī)觀(guān)測(cè)白冠長(zhǎng)尾雉在野外環(huán)境下的活動(dòng)模式［35］，結(jié)果發(fā)現(xiàn)其移動(dòng)和取食行為頻次占行為比例中的四分之三，而休憩行為很少發(fā)生，盡管統(tǒng)計(jì)方法不同，但相較而言，籠養(yǎng)條件下白冠長(zhǎng)尾雉的活動(dòng)模式已經(jīng)發(fā)生了明顯改變，沒(méi)有了野外嚴(yán)酷環(huán)境的威脅，享有充足的食物和水源，籠養(yǎng)白冠長(zhǎng)尾雉原有的野性恐已有大幅減弱。

本研究通過(guò)對(duì)籠養(yǎng)白冠長(zhǎng)尾雉夏、秋季行為節(jié)律開(kāi)展研究，為白冠長(zhǎng)尾雉的籠養(yǎng)方式甚至野放計(jì)劃提供了有利科學(xué)參考，當(dāng)前籠養(yǎng)雉類(lèi)工程逐漸發(fā)展，但同時(shí)帶來(lái)了對(duì)物種的不利因素，為保證白冠長(zhǎng)尾雉或其他鳥(niǎo)類(lèi)動(dòng)物的健康發(fā)展，需要維持物種原有的本性，故在雉類(lèi)繁育基地中，適度調(diào)整籠舍環(huán)境，可嘗試考慮去掉籠舍之間的隔網(wǎng)，使不同的物種在同一個(gè)籠舍中生活，增加物種之間的競(jìng)爭(zhēng)，因此及時(shí)地探視和必要的醫(yī)療救助措施需要提前完善，另外，可考慮時(shí)常為其更換取食方式，例如補(bǔ)充地面可食物，減少食槽中的食物量，增加雉類(lèi)獲取營(yíng)養(yǎng)過(guò)程的難度系數(shù)等。

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