半散放大鴇(Otis tarda)發(fā)情期求偶炫耀機(jī)制的研究

楊鍇斌 王 悅 田秀華* 于長(zhǎng)江 周景英

(1.東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物資源學(xué)院，哈爾濱，150040 2.內(nèi)蒙古圖牧吉國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，扎賚特旗，137600)

大鴇(Otis tarda)是我國(guó)I級(jí)重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物，1997年被列入CITES附錄Ⅱ，IUCN將其載入“紅皮書”。大鴇屬鶴形目(Gruiformes)鴇科(Otididae)，共分為兩個(gè)亞種，指名亞種(Otis tarda tarda)和東方亞種(O．t．dybowskii)［1］。在我國(guó)兩個(gè)亞種均有分布，其主要分布于內(nèi)蒙古、東北地區(qū)、新疆和黃河流域、長(zhǎng)江流域等地。大鴇是典型的草原大型走禽，在維持草原生態(tài)系統(tǒng)平衡中起到不可忽視的作用［2］。近年來，由于生態(tài)環(huán)境惡化的不斷加劇，大鴇的數(shù)量急劇下降。

目前，國(guó)內(nèi)外關(guān)于大鴇的研究主要集中于種群數(shù)量［3－5］、野外行為生態(tài)［6－9］、籠養(yǎng)行為及繁殖［10－13］研究。尚沒有關(guān)于半散放大鴇繁殖期炫耀行為的具體研究，甚至很少有關(guān)野外大鴇交尾的影像資料，因此使得在野外或者半野化區(qū)域準(zhǔn)確地捕捉到大鴇交尾行為成為一個(gè)難點(diǎn)。本文以半散放條件下飼養(yǎng)的大鴇為研究對(duì)象，對(duì)其發(fā)情期的各項(xiàng)行為及炫耀行為進(jìn)行專門的跟蹤觀察，豐富了大鴇發(fā)情期炫耀行為的綜合描述，為提高人工飼養(yǎng)條件下大鴇的繁殖成功率提供了基礎(chǔ)資料，同時(shí)為日后進(jìn)行大鴇的釋放和回歸大自然增加野外大鴇的種群數(shù)量做了鋪墊。

1 研究對(duì)象和方法

1.1 研究對(duì)象

研究對(duì)象為圖牧吉自然保護(hù)區(qū)半人工散放的7只成年大鴇(表1)，為3只雄鴇和4只雌鴇，健康狀況良好。其中雄鴇為野外救助后人工飼養(yǎng)的野生個(gè)體;雌鴇1只為野外救助獲得，3只為自繁獲得的第二代個(gè)體。

表1 研究對(duì)象基本情況Tab.1 The basic situation of the research object

1.2 研究地點(diǎn)

圖牧吉保護(hù)區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)興安盟扎賚特旗的最南端(E122°44'13″～ 123°10'24”，N46°04'12″～46°25'47″)，本區(qū)是大興安嶺山地與松嫩平原的過渡地帶，也是我國(guó)溫帶草甸草原與干草原的過渡地帶，四季分明，降水變率大，氣溫年較差與日較差均較大。本次研究地點(diǎn)位于圖牧吉保護(hù)區(qū)的野生動(dòng)物救護(hù)飼養(yǎng)繁殖中心，半散放區(qū)域建設(shè)在遠(yuǎn)離人為干擾的地帶，建舍面積約4500 m2，籠舍高4～5 m，磚木混合結(jié)構(gòu)，外墻用磚和水泥砌成，內(nèi)襯尼龍軟網(wǎng)，籠內(nèi)有9根支撐木樁，木樁全用厚海綿包裹，防止大鴇因受驚而飛行撞傷。如圖1所示在半散放區(qū)域的東北、西北、西面、西南建有4個(gè)遮陰篷，作為大鴇遮陽避風(fēng)擋雨的場(chǎng)所。場(chǎng)地中共有6個(gè)紅外監(jiān)控裝置，其中2個(gè)為可旋轉(zhuǎn)監(jiān)控，監(jiān)控范圍基本可以覆蓋整個(gè)園區(qū)，攝像頭位置分別位于菱形標(biāo)志處。散放區(qū)內(nèi)人工栽植的山杏(Prunus sibirica)，是唯一的木本植物，其余為草本植物，以線葉菊(Filifolium sibiricum)和羊草(Leymus chinensis)為建群種和優(yōu)勢(shì)種，植物多樣性豐富，蓋度達(dá)到40%。

圖1 大鴇半散放籠舍平面示意圖Fig.1 The plane diagram of semi free cage for great bustard

1.3 研究方法

對(duì)圖牧吉保護(hù)區(qū)野生動(dòng)物救護(hù)中心身體健康狀況良好的7只成年大鴇(3♂、4♀)進(jìn)行觀察。觀察時(shí)間為00:00～24:00，每5 min記錄1次，每天觀察24 h，觀察時(shí)間由3月19日大鴇第1次出現(xiàn)炫耀行為至第1次發(fā)現(xiàn)交尾行為5月3日止，持續(xù)觀察45 d，統(tǒng)計(jì)時(shí)間為1080 h，共計(jì)掃描12960次。對(duì)于雄鴇的炫耀行為進(jìn)行不同時(shí)期的分類歸納并對(duì)群體炫耀行為間的關(guān)系進(jìn)行單獨(dú)觀察記錄。

根據(jù)預(yù)觀察結(jié)果，并借助田秀華［10－13］等和趙匠［14］等對(duì)大鴇行為的分類研究方法，最終確定發(fā)情期行為譜為:游走、覓食、理羽、靜站、趴臥、警戒、求偶炫耀(表2)。打蓬、追逐、飛翔等小概率行為頻次過少甚至沒有發(fā)生，故本次研究未做統(tǒng)計(jì)。通過觀察發(fā)現(xiàn)雄鴇之間存在一定的等級(jí)制度，不同地位的雄鴇在炫耀時(shí)所處的空間方位和炫耀時(shí)間具有一定的規(guī)律性，故對(duì)其一對(duì)多方式炫耀過程進(jìn)行了單獨(dú)的測(cè)量記錄。

表2 發(fā)情期大鴇行為分類及其定義Tab.2 The classification and definition of courtship behavior for great bustard

續(xù)表2

1.4 數(shù)據(jù)處理

將所得數(shù)據(jù)利用Excel 2007進(jìn)行整理，按照不同性別分類統(tǒng)計(jì)。整理后的數(shù)據(jù)利用SPSS 19.0數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行差異性分析，通過K-S檢驗(yàn)行為數(shù)據(jù)是否符合正態(tài)分布，對(duì)于符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)，不符合的數(shù)據(jù)采用非參數(shù)檢驗(yàn)法進(jìn)行檢驗(yàn)。對(duì)于炫耀行為則通過繪制簡(jiǎn)圖及樹狀圖的形式進(jìn)行表現(xiàn)。

2 結(jié)果

2.1 發(fā)情期大鴇的行為時(shí)間分配

通過對(duì)發(fā)情期的大鴇進(jìn)行每日各項(xiàng)行為分配比例的統(tǒng)計(jì)及比對(duì)(表3)。由表3可以看出:雄鴇在進(jìn)入發(fā)情期后趴臥行為是一天當(dāng)中的主要行為，占29.75%;其次是游走行為，占23.03%;覓食和靜站行為分別占11.46%和11.23%;理羽行為占7.99%;警戒行為發(fā)生得最少占2.67%;同時(shí)可以看出雄性大鴇進(jìn)入發(fā)情期后開始出現(xiàn)了求偶炫耀行為，并且占所有行為比例的13.87%。雌鴇在進(jìn)入發(fā)情期后趴臥行為所占的比例最多，為35.90%，超過總行為比例的三分之一;其次是覓食行為，占總比例的19.51%;游走和理羽行為所占比例數(shù)值較為接近，分別為16.18%和14.02%;靜站行為占總行為比例的11.18%;警戒行為占比最低，僅為3.21%。

通過比較兩者的行為差異可以看出:進(jìn)入發(fā)情期后雌鴇的食量和覓食次數(shù)明顯增加，同時(shí)理羽行為也顯著增多，所以覓食、理羽和趴臥行為表現(xiàn)為雌鴇發(fā)生頻率顯著高于雄鴇(P≤0.01＊＊);進(jìn)入發(fā)情期的雌鴇警戒性有所提高，約比雄鴇多0.54個(gè)百分點(diǎn)(0.01＜P＜0.05*)，表現(xiàn)為差異顯著;可能由于求偶的需要，進(jìn)入發(fā)情期后雄鴇的游走行為明顯多于雌鴇約6.85個(gè)百分點(diǎn)(P≤0.01＊＊)，表現(xiàn)為差異極顯著;靜站行為雌鴇和雄鴇之間的差異較小(P≥0.05)，表現(xiàn)為差異不顯著。

表3 發(fā)情期大鴇(雌雄)行為比例Tab.3 Behavior scale of estrus great bustard(female and male)

2.2 發(fā)情期雄鴇的求偶炫耀

2.2.1 雄鴇求偶炫耀模式分類

通過本次實(shí)驗(yàn)觀察，發(fā)現(xiàn)雄鴇求偶炫耀行為具有一定的方向性和規(guī)律性。如圖2所示將求偶炫耀行為按照炫耀對(duì)象的不同可以分為一對(duì)一炫耀和一對(duì)多炫耀，其中一對(duì)一炫耀又分為原地型和游走型。一對(duì)一炫耀指:雄鴇單一的對(duì)某1只雌鴇進(jìn)行求偶炫耀行為，原地型和游走型分別指雄鴇在炫耀過程中是靜站不動(dòng)，還是追隨雌性發(fā)生游走炫耀。一對(duì)多炫耀指雄鴇對(duì)多只雌鴇同時(shí)進(jìn)行求偶炫耀。

如圖3所示:雄鴇游走炫耀時(shí)根據(jù)其方向和方式的不同可以分為a、b、c、d 4種類型:其中a類為閉合式曲線游走路線，表現(xiàn)為雄性大鴇保持炫耀姿勢(shì)單獨(dú)或圍繞雌性大鴇進(jìn)行閉合形狀曲線的游走;b類為不規(guī)則閉合曲線，表現(xiàn)為雄性大鴇保持炫耀姿勢(shì)單獨(dú)或者圍繞雌鴇進(jìn)行該種曲線的游走行為;c類為螺旋式曲線，表現(xiàn)為雄性大鴇保持炫耀姿勢(shì)單獨(dú)或者圍繞雌鴇進(jìn)行該種有規(guī)則的螺旋式游走;d類為更換雌性對(duì)象式路線，表現(xiàn)為雄鴇保持炫耀姿勢(shì)圍繞某只雌鴇游走炫耀但沒有獲得對(duì)方親昵時(shí)更換另外一只雌鴇炫耀的游走方式。

圖2 雄鴇求偶炫耀模式分解圖Fig.2 Schema decomposition diagram by male of great bustard in courtship

圖3 發(fā)情期雄鴇求偶炫耀游走類型圖Fig.3 Walking type diagram by male of great bustard in courtship

2.2.2 雄鴇求偶炫耀的領(lǐng)域性

通過觀察發(fā)現(xiàn)雄鴇進(jìn)入發(fā)情期后會(huì)通過打斗來確定自己的地位，該打斗過程通常由3步組成:首先由1只雄鴇主動(dòng)發(fā)起挑釁，挑釁時(shí)挺直頸部，抬起頭部，擠碰或者用翅膀拍壓另外1只雄鴇，另外1只雄鴇同樣挺直頸部予以碰撞反擊;接著兩雄鴇后退數(shù)步，相對(duì)而立，突然引頸收回，下壓，使后頸和前胸幾乎貼地，聳肩，抖動(dòng)全身羽毛使之膨大，雙翼半張，腕關(guān)節(jié)下垂，初級(jí)飛羽沖上，尾部翹起，露出尾下覆羽，快步向前，雙方都想以此將對(duì)方恐嚇住或使另一方退卻。最后兩雄相互逼近，挨到一定距離便猛然伸頸咬住對(duì)方的喉部，互不讓步，或分開后再度沖殺，叼啄和撕扯對(duì)方，甩動(dòng)頭頸部，直到力氣大的一方將另外一方壓倒，或者弱勢(shì)的一方敗退為止，勝者仍挺直頸部，趾高氣揚(yáng)。

實(shí)驗(yàn)觀察過程中，我們同時(shí)對(duì)不同雄鴇求偶炫耀時(shí)的體態(tài)進(jìn)行觀察，得出如下結(jié)果:1號(hào)雄鴇等級(jí)最高炫耀時(shí)胡須濃密色白，尾下復(fù)羽更為白密;2號(hào)雄鴇尾下復(fù)羽沒有1號(hào)雄鴇白密且其中夾雜有一根黑色羽毛;3號(hào)雄鴇等級(jí)最低體型較小，且尾下復(fù)羽相對(duì)前2只雄鴇稀松。并且通過觀察發(fā)現(xiàn)不同等級(jí)的雄鴇求偶炫耀時(shí)具有自己的方法與領(lǐng)域性，如圖4所示:圖A1、A2為雄性站在多只雌性當(dāng)中炫耀，由圖A1可以看出:1號(hào)雄鴇通常處于其他4只雌鴇所處位置中間的地方進(jìn)行炫耀行為的展示，距離1號(hào)雌鴇距離最近約為6.2 m;此時(shí)2號(hào)雄鴇會(huì)自覺遠(yuǎn)離正在炫耀的1號(hào)雄鴇，并盡可能地在接近其他雌鴇的地方炫耀，距離1號(hào)雌鴇約21.5 m;3號(hào)雄鴇則不表現(xiàn)出炫耀行為，獨(dú)自在遠(yuǎn)處活動(dòng)。由圖A2中可以看出:1號(hào)雄鴇會(huì)在保證距離1號(hào)雌鴇位置最近的情況下，同時(shí)盡可能保證在有較多其他雌鴇存在的地方開展求偶炫耀行為，此時(shí)距離1號(hào)雌鴇約6 m;2號(hào)雄鴇為了避免距離1號(hào)雄鴇太近，會(huì)選擇其他雌鴇較多的地方炫耀;3號(hào)雄鴇則選擇在距離1只雌鴇僅約4 m的地方炫耀，但是炫耀時(shí)間避開了1號(hào)雄鴇的炫耀時(shí)間。

圖B1、B2為雄性單獨(dú)站在遠(yuǎn)處進(jìn)行炫耀行為展示，由圖B1看出:1號(hào)雄鴇單獨(dú)炫耀時(shí)大多會(huì)選擇其他雌鴇都能看見的位置，但是多處于與1號(hào)雌鴇距離相近的位置，約為12.5 m;2號(hào)雄鴇同樣會(huì)選擇在遠(yuǎn)離1號(hào)雄鴇的同時(shí)，站在讓盡可能多的雌鴇看見其所處位置的地方進(jìn)行炫耀;3號(hào)雄鴇此時(shí)可能會(huì)選擇不炫耀。從圖B2中可以看出:1號(hào)雄鴇的炫耀位置依然與1號(hào)雌鴇相近;2號(hào)雄鴇選擇了避開1號(hào)雄鴇尋找了一個(gè)能被更多雌鴇看見的有利地形炫耀;3號(hào)雄鴇此時(shí)選擇遠(yuǎn)離1號(hào)和2號(hào)雄鴇進(jìn)行炫耀，附近僅有2只雌鴇，占到了最少的雌性資源。

圖4 大鴇求偶炫耀地域分布圖Fig.4 The regional distribution map by male of great bustard in courtship

2.2.3 雄鴇求偶炫耀行為日節(jié)律

通過對(duì)3只雄鴇整個(gè)發(fā)情期炫耀行為的發(fā)生頻次和時(shí)間進(jìn)行統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，雄鴇的炫耀行為具有一定的節(jié)律性。如圖5所示:雄鴇全天都會(huì)有炫耀行為的發(fā)生，但在夜間發(fā)生的頻次明顯低于白天，清晨的3:00～4:00炫耀行為發(fā)生頻次開始逐漸上升，5:00達(dá)到峰值;緊接著炫耀行為發(fā)生的頻次開始逐漸下降直至10:00;接下來的時(shí)間點(diǎn)雄鴇的求偶炫耀頻次經(jīng)過小幅的橫盤震蕩后會(huì)在19:00再一次達(dá)到當(dāng)日的第2次高峰。

2.2.4 不同雄鴇的日炫耀頻次及單次炫耀時(shí)間

通過記錄3只雄鴇的求偶炫耀頻次和單次炫耀的持續(xù)時(shí)間，從表4可以看出:1號(hào)雄鴇每日的求偶炫耀頻次最高為(40.05±15.55)次，其次是2號(hào)雄鴇，為(34.53±13.77)次，3號(hào)雄鴇單日求偶炫耀發(fā)生頻次最少，為(30.55±8.05)次;通過比對(duì)3只雄鴇炫耀持續(xù)時(shí)間可以看出:1號(hào)雄鴇單次炫耀持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng)為(135±55)s，2號(hào)雄鴇為(115±44)s，3號(hào)雄鴇求偶炫耀持續(xù)時(shí)間最短，為(78.5±47.5)s。

圖5 雄鴇炫耀行為日節(jié)律Fig.5 Behaviour rhythm of courtship for male great bustard

表4 3只雄鴇求偶炫耀的頻次和持續(xù)時(shí)間Tab.4 Three male of great bustard courtship by frequency and duration

3 討論

3.1 半散放大鴇發(fā)情期的行為分配

鳥類用于各種行為活動(dòng)的時(shí)間分配，既是鳥類對(duì)當(dāng)?shù)丨h(huán)境條件的適應(yīng)，也是影響動(dòng)物行為活動(dòng)全部因素的綜合表現(xiàn)。行為活動(dòng)具有一定的時(shí)間分配模式和節(jié)律性是很多鳥類的共有特征。要了解鳥類個(gè)體對(duì)時(shí)間的最佳利用，就必須清楚鳥類對(duì)各種行為的時(shí)間分配［15］。本次研究發(fā)現(xiàn):雄鴇進(jìn)入發(fā)情期后趴臥和游走行為成了每天的主要行為。通過觀察雌鴇發(fā)現(xiàn)，雌鴇趴臥行為發(fā)生比例高于雄鴇，而游走行為發(fā)生比例低于雄鴇，然而我們不難發(fā)現(xiàn)雌鴇在進(jìn)入發(fā)情期后變得較為警覺，其警戒行為比例略高于雄鴇。從整體來看，大鴇在半散放場(chǎng)地內(nèi)趴臥行為所占比例較高，可能因?yàn)榘肷⒎艌?chǎng)地內(nèi)食物豐富，有豐富食物的個(gè)體通?；ㄙM(fèi)少的時(shí)間覓食和用較多的時(shí)間臥息［16］。其次，為了給后續(xù)孵化期和育雛期積蓄能量，也可能是雌鴇趴臥行為占很大比例的原因。本次研究大鴇處于半散養(yǎng)的環(huán)境中，極為接近自然環(huán)境，散放場(chǎng)地內(nèi)動(dòng)植物較為充足，因此大鴇不需要花費(fèi)過多的時(shí)間在采食上。

3.2 半散放大鴇的求偶炫耀行為

本次研究發(fā)現(xiàn)在半散放場(chǎng)地內(nèi)的雄鴇求偶炫耀行為具有一定的領(lǐng)域性，而雌鴇在求偶場(chǎng)沒有領(lǐng)域行為，該結(jié)果與趙匠對(duì)野外大鴇求偶炫耀的觀察結(jié)果相近［17］。大鴇在野外對(duì)求偶場(chǎng)的選擇有一定的要求，在大的景觀特征上，多選擇草原崗坡的下坡腰和坡底，要求坡度平緩、視野開闊、土質(zhì)松軟、土壤顆粒較細(xì);在植被結(jié)構(gòu)的選擇上，要求植物種類豐富，食物豐盛，植株相對(duì)較高，具有一定的遮蔽性和安全性，以及裸地比例較小、地面枯草厚度較薄，以便于雄鴇充分展示其優(yōu)美舞姿［18］。而本次研究所處的半散養(yǎng)場(chǎng)地很大程度上模擬了野外環(huán)境，為大鴇求偶炫耀行為天性的展示提供了很好的平臺(tái)。

本次研究發(fā)現(xiàn):求偶炫耀行為的發(fā)生貫穿于雄鴇的全天時(shí)間之中，且具有一定的節(jié)律性，同時(shí)夜間雄鴇也會(huì)有求偶炫耀行為的發(fā)生，夜間雄鴇通常選擇雌鴇所在或趴臥的地方單獨(dú)對(duì)其進(jìn)行原地和游走炫耀(這一現(xiàn)象通常被其他的觀察者所忽視)。求偶炫耀行為每日發(fā)生頻次最高的時(shí)間段為清晨4:00～6:00，并且在5:00達(dá)到峰值;19:00左右求偶炫耀行為的發(fā)生再一次達(dá)到了一個(gè)小高潮。根據(jù)求偶炫耀對(duì)象數(shù)量的不同劃分，可以將求偶炫耀分為一對(duì)一炫耀和一對(duì)多炫耀;根據(jù)雄鴇求偶炫耀時(shí)游走路線的不同，又可將游走的路線歸納為:閉合式曲線，不規(guī)則曲線，螺旋式曲線和更換對(duì)象式炫耀曲線4種形式。

進(jìn)入發(fā)情期后，2只較為健碩的雄鴇會(huì)通過一場(chǎng)打斗來確定自己在整個(gè)半散放場(chǎng)地的地位，地位最高的雄鴇通常在體型上也會(huì)較其他雄鴇具有一定的優(yōu)勢(shì)，并且能占有更多的雌鴇資源，甚至全部據(jù)為己有，且在半散放場(chǎng)地中能占有更多的空間領(lǐng)地，可以在更多的雌鴇面前進(jìn)行求偶炫耀。地位較低的雄鴇只能占有較少的雌性資源，并沒有自己的領(lǐng)地而言。觀察統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn):地位高的雄鴇其炫耀頻次和單次炫耀時(shí)間都要明顯多于地位低的雄鴇。地位低的雄鴇通常會(huì)聰明地選擇避開地位高的雄鴇的炫耀時(shí)間，來進(jìn)行自我炫耀展示，這種規(guī)避行為的發(fā)生也是雄鴇一種“智慧”的體現(xiàn)。觀察期間發(fā)現(xiàn)的首次交尾行為僅發(fā)生在1號(hào)雄鴇和1號(hào)雌鴇之間，其他雄鴇和雌鴇之間皆沒有發(fā)生交尾行為，1號(hào)雌鴇個(gè)體較其他3只雌鴇略大，由此也許可以說明地位高的雄鴇選擇求偶和確定交尾對(duì)象時(shí)可能會(huì)對(duì)體型較大的雌性個(gè)體產(chǎn)生好感。

3.3 本次行為觀察的不足

本次實(shí)驗(yàn)中對(duì)于大鴇各項(xiàng)行為的觀察主要通過場(chǎng)地內(nèi)的紅外監(jiān)控完成，尤其在惡劣天氣下難免會(huì)對(duì)記錄的準(zhǔn)確性有一定影響。其次，由于受到各種因素的制約，大鴇炫耀時(shí)所在場(chǎng)地內(nèi)的空間分布距離僅通過測(cè)量標(biāo)準(zhǔn)參考物間的距離后得出，對(duì)于本次實(shí)驗(yàn)具有少量影響。因交尾行為僅發(fā)現(xiàn)1次，固本次研究?jī)H詳細(xì)描述了大鴇的炫耀行為，對(duì)于大鴇炫耀后續(xù)交尾行為的具體情況還有待進(jìn)一步討論研究。

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