發(fā)酵床對圈養(yǎng)山魈(Mandrillus sphinx)行為的影響

何 靜 王愛善 滕麗微，3 張致榮 劉振生，3*

(1.東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物資源學(xué)院，哈爾濱，150040;2.上海動(dòng)物園，上海，200335;3.國家林業(yè)局野生動(dòng)物保護(hù)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱，150040)

山魈(Mandrillus sphinx)是靈長目(Primates)猴科(Cercopithecidae)山魈屬的一種，世界自然與自然資源保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)將其列為易危物種，瀕危野生動(dòng)植物種國際貿(mào)易公約(CITES)將其列為附錄I物種［1－2］。主要分布于非洲的喀麥隆薩納河南部、赤道幾內(nèi)亞的比奧科島、加蓬和剛果，常年生活在氣溫20～30℃的環(huán)境中，喜在多巖石的地方攀爬、棲息［3］。群居動(dòng)物，雜食性，以水果、堅(jiān)果、樹葉、昆蟲、鳥蛋、小動(dòng)物等為食，是猴科動(dòng)物中體形最大者。由于棲息地的不斷縮小，天敵和過度獵捕，其數(shù)量已日漸減少。全世界現(xiàn)在圈養(yǎng)山魈雌性262只，雄性168只［3］。

發(fā)酵床技術(shù)是目前國內(nèi)外正在探索發(fā)展的新型養(yǎng)殖技術(shù)，從一個(gè)全新的角度對動(dòng)物籠舍設(shè)施建設(shè)、飼養(yǎng)管理、疾病防控等方面做出改善，該技術(shù)符合低碳環(huán)保養(yǎng)殖發(fā)展要求，更加可以提高動(dòng)物園管理效率［4］，受到政府部門高度重視，在日本、荷蘭等國家率先得到推廣與應(yīng)用。在動(dòng)物園內(nèi)，易地飼養(yǎng)保護(hù)了大量來自熱帶或亞熱帶的許多珍稀野生動(dòng)物，如黑猩猩(Pan troglodytes)、山魈等，這些動(dòng)物深受廣大游客喜愛。這些需保溫動(dòng)物的室內(nèi)籠舍目前基本上為水泥硬化地面，雖然便于沖洗，但動(dòng)物身體和腳掌直接接觸堅(jiān)硬、冰冷、潮濕的混凝土地面，這將導(dǎo)致一系列不良后果。堅(jiān)硬的地面會(huì)使動(dòng)物的足底過度磨損和發(fā)炎，因?yàn)槿鄙倬彌_作用，還會(huì)對動(dòng)物的關(guān)節(jié)造成傷害。冰冷、潮濕的條件會(huì)使動(dòng)物的體溫過低，并引起皮膚病。單一的環(huán)境會(huì)引發(fā)動(dòng)物的刻板行為，如踱步、搖擺身體、過度梳理等［5］。少量的身體活動(dòng)和長時(shí)間久坐的行為，增加了山魈的發(fā)病率和死亡率［6－20］。在滿足展出、動(dòng)物福利和節(jié)能減排等方面效果很不理想，不符合現(xiàn)代動(dòng)物園發(fā)展要求［21］。而發(fā)酵床的墊料之間的生物化學(xué)反應(yīng)，使發(fā)酵床和室內(nèi)溫度升高，在冬季有良好的恒定保溫作用［22］，減少山魈長時(shí)間發(fā)呆等刻板行為的出現(xiàn)頻率，一部分注意力會(huì)被吸引到對發(fā)酵床的探尋和玩耍方面，直接影響了山魈的日常行為模式。同時(shí)凈化空氣，改善環(huán)境，使山魈生活環(huán)境更潔凈舒適［23］，提高山魈的生活質(zhì)量。

本研究主要是發(fā)酵床對靈長類動(dòng)物行為影響的探究，山魈種群間有嚴(yán)格的等級制度［24］，雜食性，在野外喜歡棲息于稠密的熱帶多巖石地帶，大多數(shù)時(shí)間都在樹林的開闊地帶活動(dòng)，不愛攀爬，一般只有晚上才上樹休息［3］。其他靈長類比如川金絲猴(Rhinopithecus roxellana)則多群棲高山密林中，主要在樹上生活。因發(fā)酵床都在室內(nèi)地面進(jìn)行，結(jié)合靈長類各物種的生活習(xí)性，以及上海動(dòng)物園的種群數(shù)量限制，山魈數(shù)量較多，生性多在地面生活，為本次研究的最佳選擇對象。

1 研究地點(diǎn)和對象

研究進(jìn)行在2013年12月1日～2014年2月1日，地點(diǎn)選擇在上海動(dòng)物園(E121.364°～121.376°，N31.196°～31.203°)。上海的氣候?qū)俦眮啛釒ШＱ笮约撅L(fēng)氣候。四季分明，雨量充沛。最冷的1月平均氣溫約3℃。按研究籠舍A、B兩區(qū)將山魈分為A、B兩組，室內(nèi)大小均為長5.1 m，寬3.6 m，高3.4 m。A區(qū)鋪設(shè)墊料，B區(qū)為水泥地面。室外籠舍面積是室內(nèi)2倍，由鐵絲網(wǎng)罩住，網(wǎng)眼為1.5 cm×3.5 cm，水泥地面，內(nèi)外室之間由1.4 m的廊道相通，全天開放。動(dòng)物進(jìn)出自由。山魈的飼喂活動(dòng)在外部籠舍進(jìn)行。

A區(qū)發(fā)酵床墊料為木屑、米糠、黃土的比例為5∶4∶1，將發(fā)酵菌劑倒入發(fā)酵床坑體，厚度80 cm，上面覆蓋1層麻袋，發(fā)酵2周，去掉地膜，24 h后，放入山魈。飼養(yǎng)操作時(shí)，清除明顯可見動(dòng)物糞便，在這一過程中，由于墊料之間的生物化學(xué)反應(yīng)，使發(fā)酵床產(chǎn)熱，在冬季有良好的恒定保溫作用。玻璃展面、飼喂臺(tái)等重要部位用高壓水槍，少量用水，快速?zèng)_洗干凈。發(fā)酵床厚度降低15 cm左右時(shí)，添加墊料。

研究對象包括A組山魈4只，2雄2雌，按階級地位排序，其中年齡最大的雄性8歲，占群體統(tǒng)領(lǐng)地位，另一只雄性5歲，年齡最大的雌性21歲，另外一只雌性6歲;B組山魈7只，其中年齡最大的雄性7歲，占群體統(tǒng)領(lǐng)地位，另一只雄性2歲，2只雌性都是14歲，分別帶1只半歲的雌性幼兒，是2對同歲母子，最后1只雌性3歲。因?yàn)橛^察時(shí)識別個(gè)體，B組2只幼兒的行為單一，基本沒有影響整個(gè)群體行為型(表1)。

表1 A組和B組樣本個(gè)體基本資料Tab.1 Group A and group B sample individual basic data

2 研究方法

研究時(shí)間從2013年12月1日～2014年2月1日，實(shí)驗(yàn)采用紅外自動(dòng)攝錄像機(jī)進(jìn)行24 h全程錄像，2個(gè)籠舍各角度一共安裝8個(gè)攝像頭。根據(jù)攝像頭清晰度，選取每天9:00～17:00，8 h觀察時(shí)間，采用瞬時(shí)取樣法以及連續(xù)記錄法每5 min記錄1次山魈行為［25］，對山魈進(jìn)行個(gè)體識別，分別記錄11只山魈每個(gè)個(gè)體的行為次數(shù)、個(gè)體每次行為的持續(xù)時(shí)長、個(gè)體各行為時(shí)間總和以及整體次數(shù)總和。提取錄像資料中真實(shí)可視的視頻，總結(jié)出最有效率的74 d視頻資料，共計(jì)592 h，記錄行為次數(shù)總計(jì)7104次，各行為共計(jì)出現(xiàn)次數(shù)9325次，A組2242次，B組7083次。

通過預(yù)觀察和動(dòng)物行為學(xué)，根據(jù)山魈行為特點(diǎn)，結(jié)合本次研究的目的，制定了如下行為譜。

梳理行為:梳理毛發(fā)，包括自己和個(gè)體之間互相抓撓，抓癢，挑揀虱子。

坐息行為:墊料和水泥地面上，暖氣片上方臺(tái)面上，石階上，高空臺(tái)上。

站立行為:墊料和水泥地面上，暖氣片上方臺(tái)面上，石階上，高空臺(tái)上。

臥息行為:在水泥地面上，暖氣片上方臺(tái)面上，石階上，高空臺(tái)上。

走動(dòng)行為:包括日常走動(dòng)，還有每天早晨刻板的走圈。

跑動(dòng)行為:包括日常跑動(dòng)，還有每天早晨刻板的走圈。

玩耍行為:個(gè)體同伴之間的玩耍和打鬧。

攀爬行為:攀爬鐵架、臺(tái)階、樹杈、輪胎等。

采食行為:飼養(yǎng)員喂食進(jìn)食，在墊料中扒刨食物，包括山魈攜帶去的瓜果，墊料中的蟲子等。

排泄行為:排尿排糞便。

繁殖行為:交配、呈臀、撫弄生殖器、嗅陰和舔生殖器行為。

探究行為:在墊料中扒刨，好奇探索。

嬉戲行為:嬉戲墊料，來往翻騰墊料。

咀嚼行為:在墊料中拾一些木屑小蟲子等，放嘴里咀嚼玩耍。

抱坐行為:B組的2對母子特有行為，經(jīng)常性母親坐息，站立或跑動(dòng)，幼兒藏于母親懷中，或爬在母親背上，因其中坐息次數(shù)較多，所以再次統(tǒng)稱為抱坐。

以上行為根據(jù)其行為性質(zhì)可分為6大類行為，即梳理行為:梳理;休息行為:坐息、站立、臥息;運(yùn)動(dòng)行為:走動(dòng)、跑動(dòng);玩耍行為:玩耍、攀爬、嬉戲;采食行為:采食;其他行為:排泄、繁殖、探究、咀嚼。因冬季上海地區(qū)氣候寒冷，山魈幾乎不到室外活動(dòng)，并沒有觀察室外行為，有部分靈長類特有行為如涂抹糞便、嘔吐、呼叫等行為［26］會(huì)因季節(jié)、游客、室內(nèi)外等因素影響，在本次研究中沒有出現(xiàn)。由于A、B兩組的環(huán)境差異和個(gè)體不同，有些行為是A、B兩組分別特有的。A組中關(guān)于墊料的特有行為是活動(dòng)行為:探究、咀嚼、嬉戲;B組由于個(gè)體之間關(guān)系的特有行為是抱坐。A、B兩組相同行為百分率指:某行為占本組總行為次數(shù)的百分率，這里A、B兩組的總行為只包括相同行為，A組總行為不包含活動(dòng)行為，B組總行為不包含抱坐和臥息行為。A、B兩組綜合行為的百分率指:某綜合行為占本組總行為時(shí)間的百分率。

實(shí)驗(yàn)采用荷蘭Noldus公司生產(chǎn)的行為觀察軟件Observer和與軟件配套的記錄儀Pison。將觀察所得數(shù)據(jù)經(jīng)整理輸入電腦后采用Excel 2016進(jìn)行匯總，用Excel 2016繪制圖表，所有統(tǒng)計(jì)分析采用SPSS for Windows(19.0)，對山魈個(gè)體行為次數(shù)獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)進(jìn)行差異性分析。

3 研究結(jié)果與數(shù)據(jù)分析

3.1 研究結(jié)果

3.1.1 A、B兩組山魈行為次數(shù)比較

在冬季，有發(fā)酵床墊料A組和水泥地面B組的山魈行為次數(shù)有明顯不同，表中數(shù)字代表樣本次數(shù)均數(shù)加減標(biāo)準(zhǔn)誤差。梳理行為和站立行為A組明顯少于B組，差異極顯著(P=0.01);采食行為、走動(dòng)行為、跑動(dòng)行為、玩耍行為和排泄行為A組和B組沒有明顯差異(P＞0.05);坐息行為A組少于B組，有顯著性差異(P＜0.05);繁殖行為A組多于B組，有顯著性差異(P＜0.05);攀爬行為A組明顯多于B組，差異極顯著(P=0.01)。A組的活動(dòng)行為是指關(guān)于發(fā)酵床的有關(guān)行為，B組無，所以不做比較，A組的個(gè)體活動(dòng)行為次數(shù)平均值為313次，B組的個(gè)體抱坐行為次數(shù)平均值為341.14次。B組個(gè)體臥息行為次數(shù)平均值3.71次，標(biāo)準(zhǔn)誤差2.07次(表2)。

表2 A組和B組行為次數(shù)差異檢驗(yàn)結(jié)果Tab.2 Group A and group B differences between the behavior number of test results

3.1.2 A、B兩組行為百分率比較

在有發(fā)酵床墊料A組中，攀爬行為所占比例最高，占A組總行為的33.57%，坐息行為占31.62%，站立行為占16.32%，走動(dòng)行為占13.24%，玩耍行為占1.95%，繁殖行為占1.64%，采食行為占1.23%，跑動(dòng)行為和排泄行為各占0.21%，梳理行為占0%。在水泥地面的B組中，坐息行為所占比例最高，占B組總行為的67.69%，站立行為占10.65%，走動(dòng)行為占9.96%，攀爬行為占4.86%，梳理行為占2.87%，玩耍行為占2.29%，跑動(dòng)行為占1.14%，采食行為占0.54%，繁殖行為和排泄行為各占0%(圖1)。

圖1 A組和B組行為比例Fig.1 The behavior scale of Group A and B

3.1.3 A組有關(guān)發(fā)酵床的活動(dòng)行為時(shí)間分配

A組的活動(dòng)行為包括探究、咀嚼、嬉戲行為。其中探究行為占比最高，占49%，其次是咀嚼行為，占23%，坐息行為占20%，嬉戲行為占8%。探究行為主要是對發(fā)酵床的墊料的好奇行為，來回?fù)芘?，觀察，而咀嚼和嬉戲都是探究的伴隨行為，探究過程中，對好奇的事物拿起玩耍和同伴嬉戲，挑到喜歡或好奇的東西就放嘴里咀嚼，另外在冬季，發(fā)酵床墊料產(chǎn)熱，坐息行為大部分都發(fā)生在墊料上面(圖2)。

圖2 活動(dòng)Fig.2 Activity

3.2 數(shù)據(jù)分析

在水泥地面上的山魈，其中坐息行為占了所有行為的一大半，其次是走動(dòng)行為和站立行為占小半，梳理、跑動(dòng)、玩耍和攀爬行為這些積極行為非常少，并且攀爬和玩耍行為大部分都在2個(gè)幼兒身上出現(xiàn)。而走動(dòng)行為通常是在籠舍內(nèi)漫無目的地重復(fù)性走圈，每天都會(huì)出現(xiàn)1～2 h的刻板走圈行為，站立和坐息時(shí)大部分時(shí)間在發(fā)呆，面無表情，有時(shí)會(huì)聚堆兒坐息發(fā)呆，有時(shí)會(huì)單獨(dú)面對墻壁和玻璃墻坐息或站立發(fā)呆。因?yàn)樵谑彝膺M(jìn)行飼喂，所以室內(nèi)的采食行為基本沒有。而有發(fā)酵床墊料的山魈行為，卻大不同。坐息和站立的比例和B組相比減少，攀爬等積極行為增加，并且也許因?yàn)榘l(fā)酵床墊料的保溫性［21］，出現(xiàn)了交配行為，而冬季卻并非山魈的發(fā)情期和交配期?？傮w刻板行為比例有所減少，積極行為有所增加。在籠舍內(nèi)鋪上80 cm的墊料之后，增加了山魈行為的豐富性，增加了山魈生活的趣味性。發(fā)酵床墊料進(jìn)行著一種動(dòng)態(tài)變化的生化反應(yīng)，消化分解動(dòng)物糞便，同時(shí)釋放熱量，不僅使地面不生冷堅(jiān)硬，增加接觸面的舒適性［23］。山魈將近一半的時(shí)間都用在探究上面。手掌和腳掌來回?fù)芘獕|料，尋找新鮮事物，發(fā)現(xiàn)小蟲子或者從室外帶回的瓜果食用，或者木屑之類的東西放口中咀嚼。還不時(shí)地與同伴嬉戲打鬧，互相撥弄墊料到同伴身上。水泥地面的坐息行為，主要發(fā)生在暖氣片上方的臺(tái)面上，而有發(fā)酵床墊料這組的坐息行為全部都在墊料上面，說明了墊料的舒適性和保溫性。以上這些積極行為占到A組山魈行為的一半，減少了山魈的呆板刻板行為。從研究結(jié)果可知，有無發(fā)酵床墊料對山魈的行為影響還是很大的，有發(fā)酵床墊料的山魈的休息和玩耍行為次數(shù)基本相同，和墊料有關(guān)的活動(dòng)行為占據(jù)了一天的一半時(shí)間，積極行為明顯增加，發(fā)呆和刻板行為減少了許多，而沒有發(fā)酵床墊料的一組休息行為幾乎占了一大半，玩耍和運(yùn)動(dòng)行為比例較少，其余就是無發(fā)酵床組的2對母子的哺育行為，對山魈群體的綜合行為沒有影響，休息時(shí)間過多，其中就包括了山魈的發(fā)呆凝視，坐在玻璃墻呆滯的觀望動(dòng)物園游客和面對墻壁低頭打鼾等無精打采的一系列呆板行為。

4 討論

4.1 我國圈養(yǎng)靈長類的不同生活環(huán)境的行為對比

本研究山魈的行為已經(jīng)做出對照組，而發(fā)酵床A組取食占到0.54%，休息20.98%，運(yùn)動(dòng)5.88%，玩耍21.07%，其他活動(dòng)51.53%。成都動(dòng)物園對于圈養(yǎng)山魈行為初步觀察研究表明，山魈主要的日行為是取食、休息、運(yùn)動(dòng)3種個(gè)體行為，它們分別占日活動(dòng)時(shí)間的22.91%、33.79%、和33.14%;其次為梳理行為，占山魈日活動(dòng)時(shí)間的4.09%;嬉戲行為僅發(fā)生在非成年個(gè)體間［24］。北京動(dòng)物園環(huán)境豐容對圈養(yǎng)黑猩猩行為影響研究表明，異常行為和刻板行為減少;一般行為沒有顯著變化，活動(dòng)量增加;且相應(yīng)的探究行為增加。成都動(dòng)物園環(huán)境豐容對圈養(yǎng)黑猩猩行為影響研究表明，食物豐容有效地恢復(fù)了圈養(yǎng)黑猩猩的多種攝食行為，增加了運(yùn)動(dòng)相關(guān)行為，減少了休息相關(guān)行為;但對刻板行為的影響不明顯。我國研究的山魈以動(dòng)物園圈養(yǎng)為主，可能因?yàn)闅夂驐l件和山魈分布地區(qū)等原因，目前沒有進(jìn)行自然條件下山魈行為的研究，只有非常少的關(guān)于動(dòng)物園山魈飼養(yǎng)、生活習(xí)性和基本行為的相關(guān)文獻(xiàn)，因此進(jìn)行生活習(xí)性相似的靈長類動(dòng)物行為在不同豐容方式下的影響對比分析。以上對比可以看出行為都因環(huán)境豐富改變而增加積極行為，同時(shí)本研究發(fā)酵床A組山魈的行為受發(fā)酵床影響也較大，占到了日常生活的大半，提高了對周圍環(huán)境的探究行為。

4.2 發(fā)酵床技術(shù)對于山魈行為影響的優(yōu)越性和局限性

發(fā)酵床技術(shù)是基于控制動(dòng)物糞便排放與污染的一種養(yǎng)殖方式，其基本理念是實(shí)現(xiàn)動(dòng)物廢棄物“零排放”。該技術(shù)是一種無污染、零排放新興養(yǎng)殖技術(shù)，具有成本低、節(jié)水節(jié)能、零排放無污染、動(dòng)物抗病力強(qiáng)等諸多優(yōu)點(diǎn)［23］。同時(shí)經(jīng)過本實(shí)驗(yàn)研究以及統(tǒng)計(jì)學(xué)原理分析可知，發(fā)酵床墊料對山魈行為產(chǎn)生了一定意義上的積極影響，增加了其積極探究行為，減少了呆滯刻板行為，通過墊料的合理配比，沒有對山魈行為產(chǎn)生消極影響。注重低碳環(huán)保，關(guān)注動(dòng)物福利，是動(dòng)物園行業(yè)可持續(xù)發(fā)展的內(nèi)在要求，是做好保護(hù)教育的重要基礎(chǔ)［27］。發(fā)酵床技術(shù)的應(yīng)用，對提高動(dòng)物福利、改善展區(qū)展示效果、減少水資源消耗等方面都有十分重要的意義，完全符合低碳環(huán)保、提高福利的發(fā)展要求［28］。因此，將發(fā)酵床技術(shù)從畜牧行業(yè)引入到動(dòng)物園行業(yè)，值得探索，意義深遠(yuǎn)，具有廣闊的應(yīng)用前景。

由于條件限制，本次實(shí)驗(yàn)研究全程使用攝像頭軟件監(jiān)控識別個(gè)體和行為型，考慮到角度和清晰度可能會(huì)存在一定程度上的誤差，本實(shí)驗(yàn)主要針對室內(nèi)發(fā)酵床墊料和水泥地面的對照研究，故并沒有觀察室外的行為活動(dòng)，室外的行為活動(dòng)會(huì)受天氣狀況、游客流量及噪音等影響波動(dòng)較大，間接影響到室內(nèi)外的活動(dòng)時(shí)間比和活動(dòng)行為。另外，上海動(dòng)物園的山魈飼喂活動(dòng)全程在室外進(jìn)行，室內(nèi)清潔工作在室內(nèi)進(jìn)行，雖然觀察時(shí)間已經(jīng)盡量避開動(dòng)物的取食時(shí)間和清潔時(shí)間，但也會(huì)因?yàn)槿藶榈娘曃够顒?dòng)和清潔工作將山魈帶出室內(nèi)，對山魈行為產(chǎn)生一定程度的影響。這次實(shí)驗(yàn)研究是在上海平均溫度最低的冬季進(jìn)行的，山魈大多數(shù)還是在室內(nèi)活動(dòng)，室內(nèi)設(shè)有暖氣，溫度濕度適宜，發(fā)酵床墊料產(chǎn)熱也對山魈有益，但是夏季是否有利于山魈的行為活動(dòng)，還有待研究探討，有條件會(huì)進(jìn)一步完善該實(shí)驗(yàn)研究。

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