微生境尺度下有蹄類動(dòng)物空間季節(jié)利用互作關(guān)系研究

楊 帆 胡素賢 王晶晶 郭 楷 姜廣順*

(1.東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物資源學(xué)院，哈爾濱，150040;2.東北林業(yè)大學(xué)圖書(shū)館，哈爾濱，150040)

群落生態(tài)學(xué)研究中一個(gè)主要目標(biāo)是了解物種共存的條件。競(jìng)爭(zhēng)排斥原則指出，生態(tài)位相似的物種競(jìng)爭(zhēng)激烈，難以共存，往往導(dǎo)致生態(tài)位分離［1］。因此，共存物種的分布區(qū)域必須發(fā)生一定程度的差異，這可能發(fā)生在時(shí)間、營(yíng)養(yǎng)或生境選擇水平上。異質(zhì)景觀促使相同營(yíng)養(yǎng)級(jí)別的物種共存現(xiàn)象尤為明顯，不同生境選擇和利用策略是促進(jìn)同域分布的主要原因之一［2］。對(duì)微生境尺度下物種間生境利用互作關(guān)系的分析至今尚未得到充分研究，需要更小尺度的生境信息才能更準(zhǔn)確地對(duì)適宜生境進(jìn)行區(qū)分和質(zhì)量評(píng)估，并在更大尺度上發(fā)現(xiàn)不具明顯效應(yīng)的重要生境利用特征和規(guī)律［3］。

隨著群落物種數(shù)量的增加，其中任何一個(gè)物種的生境選擇和利用都可能受到影響。物種和物種之間的相互作用可能取決于群落內(nèi)其他物種的種類和豐度。這種分析可能適合于評(píng)估任何特定生境中目標(biāo)物種的動(dòng)態(tài)，但它本身不可能解釋所有群落成員的共存［4］。目前，群落物種共存的研究多集中于熱帶地區(qū)，而在高緯度地區(qū)，由于天氣寒冷，植物生長(zhǎng)周期長(zhǎng)，所以動(dòng)物會(huì)依賴環(huán)境特點(diǎn)選擇有不同的生存策略，空間關(guān)系也有所變化。而森林火燒會(huì)對(duì)生境環(huán)境進(jìn)行重塑，影響物種群落的更替［5－6］，2002年和2003年間大興安嶺地區(qū)曾發(fā)生過(guò)小規(guī)?；馃虼?，也將森林火燒作為生境選擇影響的因素之一。本研究比較了大興安嶺雙河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)同域分布的4種有蹄類動(dòng)物(西伯利亞狍Capreolus pygargus、野豬Sus scrofa、馬鹿Cervus elaphus、駝鹿Alces alces)在微生境尺度下空間利用的互作關(guān)系，并假設(shè)植被和景觀結(jié)構(gòu)等生境因子是驅(qū)動(dòng)有蹄類集團(tuán)微生境利用互作關(guān)系的主要因素。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

黑龍江雙河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)處于中國(guó)北部邊疆大興安嶺山地北部，北部及東北部與俄羅斯隔黑龍江相望。保護(hù)區(qū)地理坐標(biāo)為 E124°52'48″～125°32'03″，N52°54'25″～ 53°12'08″，總面積 88849 hm2。地形南高北低，坡度較緩，相對(duì)高度較小，海拔在200～515 m之間。冬季漫長(zhǎng)而寒冷，年均氣溫為－4.3℃，極端最低氣溫－45.8℃，極端最高氣溫38℃，≥10℃積溫為1500～1800℃。有霜期從9月上旬至翌年5月下旬，冰凍期可達(dá)7個(gè)月之久，全年平均積雪期為165～175 d，平均凍土深為2.5～3.0 m左右。在局部低洼沼澤地帶有島狀永凍層分布。年平均日照時(shí)數(shù)2527 h，植物生長(zhǎng)期為110 d左右。

圖1 雙河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位置圖Fig.1 Map of Shuanghe National Nature Reserve

保護(hù)區(qū)分布著大興安嶺地區(qū)地帶性植被，主要是混有闊葉樹(shù)的寒溫帶針葉林，外貌與東西伯利亞針葉林相近，是以興安落葉松為單優(yōu)勢(shì)種的針葉林，混有一些東北植物區(qū)系成分的闊葉樹(shù)種，林下灌木和草本植物也同樣是具有東北植物區(qū)系成分的種類，垂直分布現(xiàn)象不明顯;部分低地、河漫灘分布著非地帶性植被灌叢、草甸、沼澤和草塘等濕地植被。動(dòng)物主要以適應(yīng)大興安嶺寒冷氣候條件的寒溫帶種類為主［7］。

1.2 數(shù)據(jù)采集與提取

1.2.1 自動(dòng)相機(jī)數(shù)據(jù)

2013年6月～2015年12月，按照1對(duì)相機(jī)/每10 km2的密度布設(shè)，每3個(gè)月取1次數(shù)據(jù)，并更換SD卡和電池，共架設(shè)124點(diǎn)次。相機(jī)的架設(shè)地點(diǎn)一般選擇山脊與水源附近等動(dòng)物偏愛(ài)的獸道邊。布設(shè)相機(jī)時(shí)，對(duì)周邊的環(huán)境信息進(jìn)行記錄，包括火燒情況、隱蔽級(jí)等。

圖2 雙河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)自動(dòng)相機(jī)布設(shè)圖Fig.2 Locations of camera traps in Shuanghe National Nature Reserve

獲取照片后進(jìn)行人工篩選，在進(jìn)行表格錄入時(shí)記錄拍攝的動(dòng)物物種、行為、人為干擾類型、相機(jī)編號(hào)、相機(jī)點(diǎn)坐標(biāo)、日期時(shí)間等。在30 min以內(nèi)拍到的同一物種按照拍到1次計(jì)算。每個(gè)相機(jī)位點(diǎn)作為1行(row)，每天為1列(column)，有發(fā)現(xiàn)物種的點(diǎn)，按照時(shí)間在對(duì)應(yīng)的相機(jī)位點(diǎn)和時(shí)間的格內(nèi)填“1”，沒(méi)有發(fā)現(xiàn)的位點(diǎn)都用 “0”表示［8－9］。

1.2.2 微生境變量數(shù)據(jù)

從中國(guó)科學(xué)院計(jì)算機(jī)網(wǎng)絡(luò)信息中心地理空間數(shù)據(jù)(http:∥www.gscloud.cn)處下載雙河地區(qū) GDEM DEM 30 m分辨率數(shù)字高程數(shù)據(jù)，并從中國(guó)地理數(shù)據(jù)云下載保護(hù)區(qū)最近2010年MODIS影像，提取了15個(gè)變量，并加入記錄的火燒情況和隱蔽級(jí)(表1)。

表1 微生境變量的定義和描述Tab.1 Definitions and descriptions of microhabitat variables

1.2.3 生境變量相關(guān)性分析

所有生境變量進(jìn)行空間自相關(guān)關(guān)系檢驗(yàn)。若2個(gè)變量相關(guān)系數(shù)的絕對(duì)值大于0.6，則認(rèn)為二者間存在較強(qiáng)的空間相關(guān)性，二者不能同時(shí)進(jìn)入同一個(gè)模型［10］。使用R軟件(V3.4.1)中的Spearman相關(guān)分析篩選，相關(guān)系數(shù)大于0.6的變量合理刪除。最后去掉了海拔和落葉松樺林2個(gè)變量，將剩余的15個(gè)生境變量作為協(xié)變量放入到占有模型中。

2 數(shù)據(jù)分析

2.1 冷季和暖季有蹄類微生境利用

根據(jù)大興安嶺地區(qū)的氣候特征以及研究需求，將每年的5月到10月劃分為暖季，11月至次年4月劃分為冷季，同時(shí)相機(jī)數(shù)據(jù)按暖季和冷季分別處理。使用單季節(jié)占有模型(single season model occupancy model)并根據(jù)Backward篩選法［11］建立最優(yōu)模型，△AIC值越小，模型擬合效果越好，模型權(quán)重越大，則越重要。

(1)首先建立空模型(null model)，占有變量中不帶入任何環(huán)境協(xié)變量，再擬合一個(gè)全模型，將全部環(huán)境協(xié)變量作為占有變量帶入模型中。這2個(gè)模型擬合后的AIC值，作為即將開(kāi)始擬合占有變量的參考。

(2)全模型中通過(guò)不斷增加和減少方程中的環(huán)境協(xié)變量找到最小△AIC值的方程。

2.2 有蹄類物種空間利用互作因子

物種間單季節(jié)模型(two-species single season model)可以計(jì)算2個(gè)物種不同情況下的占有概率［12］。其中物種互作因子(SIF，species interaction factor)則被認(rèn)為是反映物種間空間分布模式相關(guān)性的一個(gè)指標(biāo)，SIF等于1時(shí)表明物種間的空間分布是相互獨(dú)立，大于1時(shí)物種間的空間分布模式趨向于重合，而小于1時(shí)表明物種間的空間分布模式趨向于分離［13］。將2個(gè)物種的數(shù)據(jù)矩陣放入Presence軟件，選擇Two species-Single season model。

3 結(jié)果

3.1 冷暖季微生境變量利用

3.1.1 狍

研究結(jié)果顯示，暖季狍的最優(yōu)占有概率模型包含坡向、坡度、河流、居民點(diǎn)、公路、季節(jié)道、農(nóng)田、草原草甸、闊葉林、闊葉灌木林、針葉林、針葉灌木林、隱蔽級(jí)13個(gè)變量(表2)。與坡向、居民點(diǎn)、公路、季節(jié)道、闊葉林、針葉灌木林呈正相關(guān)，即坡向越大，距居民點(diǎn)、公路、季節(jié)道、闊葉林、針葉灌木林越遠(yuǎn)，占有概率越大。與坡度、河流、農(nóng)田、草原草甸、闊葉灌木林、針葉林、隱蔽級(jí)為負(fù)相關(guān)，即坡度越緩，距河流、農(nóng)田、草原草甸、闊葉灌木林、針葉林距離越近，隱蔽級(jí)越小，占有概率越大(表3)。冷季最優(yōu)占有概率模型包含坡度、河流、居民點(diǎn)、公路、季節(jié)道、闊葉灌木林、針葉林、針葉灌木林8個(gè)變量(表2)。與坡度、居民點(diǎn)、公路、季節(jié)道、針葉灌木林呈正相關(guān)，坡度越陡，距居民點(diǎn)、公路、季節(jié)道、針葉灌木林越遠(yuǎn)，占有概率越大。與河流、闊葉灌木林、針葉林為負(fù)相關(guān)，即距河流、闊葉灌木林、針葉林越近，占有概率越大(表3)。

表2 雙河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)4種有蹄類占有概率的頂級(jí)模型Tab.2 The top models for predicting site occupancy of four ungulates in Shuanghe National Nature Reserves

3.1.2 野豬

研究結(jié)果顯示，暖季野豬的最優(yōu)占有概率模型包含公路、季節(jié)道、農(nóng)田3個(gè)變量(表2)。與公路、季節(jié)道呈正相關(guān)，距公路、季節(jié)道越遠(yuǎn)，占有概率越大。與農(nóng)田為負(fù)相關(guān)，離農(nóng)田越近，占有概率越大(表3)。冷季最優(yōu)占有概率模型包含坡向、農(nóng)田、草原草甸3個(gè)變量(表2)。與坡向呈正相關(guān)，坡向越大，占有概率越大，與農(nóng)田、草原草甸為負(fù)相關(guān)，選擇離農(nóng)田、草原草甸近的生境(表3)。

3.1.3 馬鹿

研究結(jié)果顯示，暖季馬鹿的最優(yōu)占有概率模型包含坡向、河流、公路、季節(jié)道、農(nóng)田、針葉林、針葉灌木林和火燒跡地8個(gè)變量(表2)。與公路、季節(jié)道、針葉林、針葉灌木林呈正相關(guān)，即距公路、季節(jié)道、針葉林、針葉灌木林距離越遠(yuǎn)，占有概率越大。與坡向、河流、農(nóng)田、火燒跡地為負(fù)相關(guān)，即坡向越小，距河流、農(nóng)田越近，距火燒跡地越遠(yuǎn)，占有概率越大。選擇坡向較小，距離公路、季節(jié)道遠(yuǎn)，干擾大的，離農(nóng)田、火燒跡地近，食物豐富的生境，回避針葉林和針葉灌木林。冷季最優(yōu)占有概率模型包含河流、季節(jié)道、農(nóng)田、草原草甸、濕地沼澤、闊葉林、闊葉灌木林、針葉林、針葉灌木林9個(gè)變量(表2)。與季節(jié)道、農(nóng)田、草原草甸、闊葉灌木林、針葉林呈正相關(guān)，距季節(jié)道、農(nóng)田、草原草甸、闊葉灌木林和針葉林距離越遠(yuǎn)，占有概率越大。與河流、濕地沼澤、闊葉林、針葉灌木林為負(fù)相關(guān)，即距河流、濕地沼澤、闊葉林、針葉灌木林距離越近，占有概率越大。選擇距水源近的闊葉林和針葉灌木林，回避草原草甸、闊葉灌木林和針葉林(表3)。

3.1.4 駝鹿

研究結(jié)果顯示，暖季駝鹿的最優(yōu)占有概率模型包含坡向、河流、居民點(diǎn)、公路、季節(jié)道、農(nóng)田、草原草甸、濕地沼澤、針葉林、針葉灌木林10個(gè)變量(表2)。與居民點(diǎn)、公路、季節(jié)道呈正相關(guān)，距居民點(diǎn)、公路、季節(jié)道距離越遠(yuǎn)，占有概率越大，與坡向、河流、農(nóng)田、草原草甸、濕地沼澤、針葉林、針葉灌木林為負(fù)相關(guān)，即坡向越小，距河流、農(nóng)田、草原草甸、濕地沼澤、針葉林、針葉灌木林越近，占有概率越大。選擇坡向小，距離人為干擾遠(yuǎn)的草原草甸、濕地沼澤、針葉林和針葉灌木林生境(表3)。冷季最優(yōu)占有概率模型包含坡向、坡度、河流、公路、農(nóng)田5個(gè)變量(表2)。與農(nóng)田呈正相關(guān)，距離農(nóng)田越遠(yuǎn)，占有概率越大。與坡向、坡度、河流、公路為負(fù)相關(guān)，坡向越小，坡度越緩，距河流、公路越近，占有概率越大(表3)。

表3 不同季節(jié)頂級(jí)模型的β系數(shù)方向Tab.3 β coefficient directions of the top model for different seasons

3.2 4種有蹄類空間利用互作關(guān)系

暖季時(shí)，研究結(jié)果顯示狍與野豬的空間關(guān)系呈不明顯的共存關(guān)系，馬鹿與狍的空間關(guān)系呈不明顯的共存關(guān)系，馬鹿與野豬呈回避關(guān)系，駝鹿與狍呈不明顯的回避關(guān)系，駝鹿與野豬呈明顯回避關(guān)系，駝鹿與馬鹿呈明顯共存關(guān)系(表4，圖3)。冷季時(shí)，狍與野豬的空間關(guān)系呈回避關(guān)系，馬鹿與狍的關(guān)系呈不明顯的回避關(guān)系，馬鹿與野豬呈明顯的回避關(guān)系，駝鹿與狍呈獨(dú)立關(guān)系，駝鹿與野豬呈明顯回避關(guān)系，駝鹿與馬鹿呈明顯回避關(guān)系(表4，圖3)。

表4 不同季節(jié)4種有蹄類物種相互作用結(jié)果Tab.4 Species interaction factors of four ungulates in two seasons

圖3 有蹄類不同季節(jié)物種相互作用因子變化Fig.3 Species interaction factors of ungulates in different seasons

4 討論

4.1 4種有蹄類不同季節(jié)生境變量利用

有蹄類對(duì)于生境的選擇和利用，主要是在食物和遮蔽這兩個(gè)因素間權(quán)衡的結(jié)果［14］。本研究表明，狍在兩個(gè)季節(jié)，共同利用了距河流近，闊葉灌叢和針葉林的生境，闊葉灌叢的枝葉多，適口性好，可以被狍取食，針葉林又提供了比較干爽的地方便于休息［14］?；乇芰司用顸c(diǎn)、道路這兩種人為干擾，但在暖季又選擇了離農(nóng)田近的地區(qū)，可能是農(nóng)田能產(chǎn)生一定食物，使得狍并不完全回避此區(qū)域。野豬在兩個(gè)不同的季節(jié)，共同選擇距農(nóng)田近的區(qū)域，可能是在農(nóng)田較易獲得食物，尤其是冷季。但暖季更多是回避居民點(diǎn)和道路的干擾，而在冷季，草原草甸中的水被凍住，便于行走，且所處位置是大興安嶺地區(qū)海拔低的地方，這里有較多野豬可食用苔草，所以野豬冷季主要選擇了食物相關(guān)的生境。馬鹿在兩個(gè)季節(jié)共同利用了河流、季節(jié)道和針葉林3個(gè)影響其生存的生境變量，回避季節(jié)道和針葉林，趨向于河流的生境。針葉林適口性差，且下可吃的食物較少，對(duì)于馬鹿，不是優(yōu)良的生境［15］。駝鹿偏向利用坡向大，距河流距離近的地區(qū)。在暖季，駝鹿利用了農(nóng)田、草原草甸、濕地沼澤、針葉林、針葉灌叢多個(gè)生境類型，草原草甸、濕地沼澤可以提供食物和補(bǔ)充微量元素，而針葉林和針葉灌叢則提供了休息的地方［16］。

總之，在暖季，4種動(dòng)物都對(duì)道路有著回避現(xiàn)象，而對(duì)農(nóng)田又有著喜好，并不完全排斥人為干擾。在冷季，4種動(dòng)物生境變量選擇各有差異，但3種鹿科動(dòng)物(狍、馬鹿、駝鹿)兩個(gè)季節(jié)都偏愛(ài)距河流近的生境。

4.2 影響4種有蹄類動(dòng)物物種空間利用互作的生境因子

物種的空間分布是受多種因素影響的，一個(gè)是受物種間的相互關(guān)系影響，也就是物種間內(nèi)部的作用，包括捕食、競(jìng)爭(zhēng)、寄生、協(xié)同共生等，另外還會(huì)受到外部作用力即生境變量的影響［17－18］。

物種空間分布模式相關(guān)性分析結(jié)果，可以看出物種空間分布模式相關(guān)性存在著季節(jié)上的差異，而季節(jié)差異代表的是生境變量的差異，這說(shuō)明物種空間分布模式相關(guān)性可能不僅受物種間關(guān)系的影響，而且還會(huì)受到生境變量的影響。另外總體上來(lái)看冷季物種空間相關(guān)性指標(biāo)相較于夏季都會(huì)有明顯的下降趨勢(shì)，可能因?yàn)槔浼臼澄镓S富度下降［19］，物種在環(huán)境利用上的壓力更大，物種空間分布模式的分離有利于動(dòng)物群落對(duì)有限環(huán)境資源的高效利用從而緩解資源短缺的壓力。另外，物種生境選擇的模型數(shù)據(jù)也能很好地解釋這些變化。例如，暖季時(shí)駝鹿和馬鹿空間分布都受坡向、河流、公路、季節(jié)道、農(nóng)田這5種生境變量的影響且受影響的方向一致，所以馬鹿和駝鹿的空間分布模式趨向于重疊，但是到冷季，兩者利用生境變量的模型卻出現(xiàn)了巨大的差異，只有河流和農(nóng)田兩種生境變量仍會(huì)對(duì)馬鹿和駝鹿有相同的影響，此時(shí)馬鹿和駝鹿的空間分布模式呈現(xiàn)相互回避的現(xiàn)象;又如，馬鹿和野豬，暖季時(shí)雖然兩者都受公路、季節(jié)道、農(nóng)田的同向影響，但是公路、季節(jié)道、農(nóng)田是影響野豬空間分布的主要生境變量，而馬鹿還會(huì)受到坡向、河流、針葉林、針葉灌叢、火燒跡地等生境變量的影響，所以兩者對(duì)生境變量的選擇是一個(gè)包含關(guān)系，從而導(dǎo)致了空間分布模式有著輕微的分離。冷季時(shí)馬鹿和野豬對(duì)生境變量的需求出現(xiàn)了完全的錯(cuò)位，所以兩者空間分布模式的回避效應(yīng)更加顯著;駝鹿和野豬空間分布模式關(guān)系的變化也是相同的。

總之，雙河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)4種有蹄類動(dòng)物冷暖季在微生境利用上存在著顯著差異，生境變量利用上的差異影響物種空間利用的互作關(guān)系，為該地區(qū)有蹄類動(dòng)物集團(tuán)的保護(hù)提供了科學(xué)參考。

致謝:感謝國(guó)家林業(yè)局野生動(dòng)物與自然保護(hù)區(qū)管理司“虎、東北豹資源調(diào)查技術(shù)研究”和“東北虎、東北豹種群及棲息地調(diào)查評(píng)估標(biāo)準(zhǔn)制定及信息匯總”項(xiàng)目的資助。感謝研究過(guò)程中，實(shí)驗(yàn)室的師兄、師姐給予的很多幫助，感謝他們的付出。野外工作得到了項(xiàng)目區(qū)雙河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)工作人員的大力支持和幫助，在此表示感謝。

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