華潤(rùn)楠對(duì)交通污染和工業(yè)污染的光合生理響應(yīng)

伍勇 馬洪洋 田海娟 余金昌 韋陽(yáng)連

摘 要：為揭示華潤(rùn)楠對(duì)交通污染和工業(yè)污染的光合響應(yīng)，本研究以公園綠地為對(duì)照，對(duì)華潤(rùn)楠在道路綠地和工業(yè)區(qū)綠地中的光合生理指標(biāo)進(jìn)行了測(cè)定。葉綠素?zé)晒鉁y(cè)定結(jié)果顯示，交通污染會(huì)降低華潤(rùn)楠的Fv/Fm，但降低幅度不顯著，而工業(yè)污染會(huì)顯著降低華潤(rùn)楠的Fv/Fm；光合色素含量及葉片氣體交換參數(shù)測(cè)定結(jié)果顯示，道路交通污染和工業(yè)污染不會(huì)顯著降低華潤(rùn)楠的葉綠素含量和凈光合速率，表明華潤(rùn)楠對(duì)交通污染和工業(yè)污染不敏感，可用于道路綠化和工業(yè)區(qū)綠化。

關(guān)鍵詞：華潤(rùn)楠；葉綠素?zé)晒?；葉綠素含量；凈光合速率

中圖分類號(hào)：S792.24 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2018.05.004

Abstract： In order to reveal the photosynthetic responses to traffic pollution and industrial pollution， the photosynthetic parameters of Machilus chinensis， planted in roadside green space， industrial region and park green space， were tested and contrasted. The results of chlorophyll fluorescence showed that the Fv/Fm of Machilus chinensis decreased slightly under traffic pollution， and decreased significantly under industrial pollution. The results of photosynthetic pigments content and gas exchange parameters showed that the chlorophyll content and net photosynthetic rate of Machilus chinensis would not decrease signally under traffic pollution and industrial pollution. In other word， Machilus chinensis was not sensitive to traffic pollution and industrial pollution， and could be planted in roadside green space and industrial region.

Key words： Machilus chinensis； chlorophyll fluorescence； chlorophyll content； net photosynthetic rate

華潤(rùn)楠（Machilus chinensis Hemsl）為樟科潤(rùn)楠屬植物，是華南地區(qū)常見(jiàn)的鄉(xiāng)土闊葉樹(shù)種，原產(chǎn)我國(guó)廣東、廣西，其生長(zhǎng)速度較快、干形好、出材率高、材質(zhì)優(yōu)良，是珍貴的用材林樹(shù)種；又有樹(shù)干通直挺拔、樹(shù)姿大氣優(yōu)美、春葉紅色絢麗等觀賞優(yōu)點(diǎn)，是優(yōu)良的生態(tài)景觀樹(shù)種[1-2]。馮志堅(jiān)等[3]通過(guò)對(duì)廣東樟科47種鄉(xiāng)土樹(shù)種的園林特性進(jìn)行評(píng)價(jià)，認(rèn)為華潤(rùn)楠是景觀價(jià)值高、生態(tài)適應(yīng)性廣、環(huán)境功能強(qiáng)、開(kāi)發(fā)利用較易的優(yōu)良樹(shù)種。

由于華潤(rùn)楠的人工栽培歷史較短，目前關(guān)于它們的研究多集中在繁殖、栽培方面[2，4-6]，至于其生理特性方面的研究報(bào)道較少。為評(píng)價(jià)這一優(yōu)良鄉(xiāng)土樹(shù)種能否應(yīng)用于城市道路綠化和工業(yè)區(qū)綠化，本研究對(duì)華潤(rùn)楠在交通污染嚴(yán)重的道路綠地和工業(yè)污染嚴(yán)重的工業(yè)區(qū)綠地中的光合生理指標(biāo)進(jìn)行了測(cè)定，揭示其對(duì)交通污染和工業(yè)污染的光合響應(yīng)，以期為該樹(shù)種的推廣應(yīng)用提供理論參考。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

本研究共設(shè)3個(gè)試驗(yàn)樣地：道路綠地、工業(yè)區(qū)綠地和公園綠地，其中公園綠地為對(duì)照。道路綠地選擇在東莞市交通主干道五環(huán)路，交通繁忙，車速較快，是交通尾氣排放最集中的區(qū)域；工業(yè)區(qū)綠地位于東莞市東南部的上山門工業(yè)區(qū)，工業(yè)區(qū)內(nèi)多為工藝品生產(chǎn)廠，工業(yè)污染較嚴(yán)重；公園綠地位于東莞市中心的元美公園內(nèi)，是東莞市主要公共綠地之一。3個(gè)試驗(yàn)樣地的大氣污染指標(biāo)如表1所示。

大氣環(huán)境質(zhì)量監(jiān)測(cè)結(jié)果顯示，道路綠地的二氧化硫、總懸浮顆粒物、氮氧化物和二氧化碳的濃度均明顯高于其它2種綠地，其中，二氧化硫的濃度已超過(guò)國(guó)家環(huán)境空氣質(zhì)量三級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，是3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)中污染最嚴(yán)重的地方；工業(yè)區(qū)綠地的二氧化硫和氮氧化物濃度高于公園綠地；公園綠地的總懸浮顆粒物和臭氧濃度高于工業(yè)區(qū)綠地。

1.2 試驗(yàn)植物及其種植方法

選擇苗木規(guī)格基本一致的華潤(rùn)楠3年生健康、全冠袋苗，于2015年9月分別種植于上述3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)，每個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)20株。為使3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的植物在相同肥力條件下進(jìn)行比較，盡可能地避免試驗(yàn)樣地土壤肥力差異對(duì)試驗(yàn)對(duì)象光合生理造成影響，本研究在種植時(shí)對(duì)每株植物都進(jìn)行同樣的施肥處理：施有機(jī)肥7.5 kg（約10 cm）→ 覆土10 cm →種植苗木→施復(fù)合肥300 g→回表土30 cm，栽培后采用相同的水肥管理。苗木種植2年后進(jìn)行各項(xiàng)生理指標(biāo)測(cè)定。

1.3 光合色素含量的測(cè)定

每個(gè)樹(shù)種選3個(gè)單株作為重復(fù)，各取5片生長(zhǎng)正常的葉片，用直徑為1 cm的打孔器對(duì)葉片進(jìn)行打孔取樣，放入小瓶中，加入80%丙酮溶液5 mL，置于黑暗條件下72 h進(jìn)行葉綠素提取，待其完全脫綠后用UV-3802型分光光度計(jì)測(cè)定波長(zhǎng)663 nm、646 nm和470 nm下的光密度值，并根據(jù)Aron法計(jì)算葉綠素a（Ca）、葉綠素b（Cb）、類胡蘿卜素（Cc）及葉綠素總含量（Ct）的值（mg·g-1）。Aron 公式如下：

Ca = 12.21D663- 2.81D646

Cb = 20.13D646-5.03D663

Ct= Ca+ Cb

Cc = （1 000 D470-3.27 Ca -104 Cb）/229

1.4 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定

選擇晴朗天氣于同一時(shí)間段（8：30—11：30），分別在3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)選擇向陽(yáng)成熟葉片（每個(gè)樣地選擇6個(gè)單株，每一單株采6片葉，即每樣地華潤(rùn)楠采36片葉）采摘后立刻用塑料袋放入濕紙巾密封，帶回室內(nèi)黑暗2 h后使用PAM-2100（WALZ，德國(guó)）測(cè)定其葉綠素?zé)晒鈪?shù)，包括初始熒光（F0）和光能轉(zhuǎn)換效率（Fv/Fm）。

1.5 葉片氣體交換參數(shù)的測(cè)定

選擇在晴朗天氣于同一時(shí)間段（8：00—11：00），用Li-6400 便攜式光合測(cè)定儀（LI-COR，美國(guó)）對(duì)每種植物的氣體交換參數(shù)進(jìn)行測(cè)定，設(shè)定二氧化碳濃度為350 μmol·m-2·s-1，光強(qiáng)范圍為1 800 μmol·m-2·s-1到2 000 μmol·m-2·s-1。測(cè)定時(shí)選擇樹(shù)冠上層向陽(yáng)、生長(zhǎng)良好的成熟連體葉片，每個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)隨機(jī)測(cè)定3個(gè)單株，每株測(cè)定3片葉，測(cè)定指標(biāo)包括植物凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）和胞間CO2 濃度（Ci）。

1.6 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS13.0統(tǒng)計(jì)軟件分析處理數(shù)據(jù)，計(jì)算每項(xiàng)數(shù)據(jù)的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差，采用one-way anova對(duì)不同處理間的差異進(jìn)行方差分析。采用Excel計(jì)算各項(xiàng)數(shù)據(jù)的變化量。

2 結(jié)果與分析

2.1 光合色素含量

植物體內(nèi)的葉綠素是在不斷合成和分解的代謝中的，當(dāng)生長(zhǎng)環(huán)境不利于植物生長(zhǎng)時(shí)，葉綠素的分解速度會(huì)大大超過(guò)合成的速率，導(dǎo)致葉綠素總含量下降，從而使光合作用受到抑制；由于葉綠素b 較葉綠素a分解的快，導(dǎo)致葉綠素a/ b 值上升[7-8]。類胡蘿卜素存在于葉綠體中，它一方面能阻止激發(fā)態(tài)葉綠素分子的激發(fā)能從反應(yīng)中心向外傳遞，另一方面又能保護(hù)葉綠素分子的激發(fā)能免遭光氧化損傷，所以起到了保護(hù)葉綠素的作用。植物在環(huán)境脅迫下會(huì)提高類胡蘿卜素含量以避免植物受到傷害[9]。

華潤(rùn)楠在不同綠地環(huán)境中的光合色素含量測(cè)定結(jié)果（表2）顯示：葉綠素總含量在3種綠地環(huán)境之間無(wú)顯著差異（P>0.05），其大小為道路綠地>工業(yè)區(qū)綠地>公園綠地，其排序與3種綠地環(huán)境中的二氧化硫和氮氧化物濃度排序一致，表明道路綠地和工業(yè)區(qū)綠地中二氧化硫和氮氧化物濃度的提高并未造成華潤(rùn)楠葉綠素總含量的降低，即道路交通污染和工業(yè)區(qū)污染并未對(duì)華潤(rùn)楠造成生理脅迫；3種綠地環(huán)境中的葉綠素Ca/Cb值排序?yàn)楣I(yè)區(qū)綠地>公園綠地>道路綠地，表明工業(yè)污染環(huán)境下華潤(rùn)楠的葉綠素Ca/Cb值會(huì)上升，交通污染環(huán)境下華潤(rùn)楠的葉綠素Ca/Cb值會(huì)下降，但其上升或下降的幅度均較小，與對(duì)照（公園綠地）之間均無(wú)顯著差異（P>0.05）；類胡蘿卜素含量以道路綠地的最大，工業(yè)區(qū)綠地和公園綠地的含量相等，表明交通污染環(huán)境中華潤(rùn)楠會(huì)提高類胡蘿卜素含量以保護(hù)葉綠素。

2.2 葉綠素?zé)晒馓卣?/p>

葉綠素?zé)晒饪梢钥焖?、?zhǔn)確、高效地反映植物光合系統(tǒng)的很多信息，其中Fo為初始熒光，是PSII 反應(yīng)中心全部開(kāi)放即QA（PSII 反應(yīng)中心的電子受體）全部氧化時(shí)的熒光水平，F(xiàn)m為最大熒光產(chǎn)量，是PSⅡ反應(yīng)中心全部關(guān)閉時(shí)的熒光，F(xiàn)v/Fm是PSⅡ的最大光化學(xué)量子產(chǎn)量，反映PSII中心的光能轉(zhuǎn)化效率，一般為0.75～0.85左右。當(dāng)植物受到光抑制、環(huán)境脅迫或發(fā)生某些基因突變時(shí)，F(xiàn)v/Fm值會(huì)出現(xiàn)顯著變化[10-12]。

華潤(rùn)楠在不同綠地環(huán)境中各項(xiàng)熒光指標(biāo)的方差分析結(jié)果顯示（表3），華潤(rùn)楠在3種綠地環(huán)境中的Fo兩兩之間均存在顯著差異（P<0.05）；工業(yè)區(qū)綠地和公園綠地的Fm之間無(wú)顯著差異（P>0.05），二者與道路綠地的Fm之間存在顯著差異（P<0.05）；3種綠地環(huán)境的Fv/Fm值大小為公園綠地>道路綠地>工業(yè)區(qū)綠地，其中道路綠地與公園綠地之間無(wú)顯著差異（P>0.05），而工業(yè)區(qū)綠地與公園綠地存在顯著差異（P<0.05），表明交通污染會(huì)降低華潤(rùn)楠的Fv/Fm，但降低幅度不顯著，工業(yè)污染會(huì)顯著降低華潤(rùn)楠的Fv/Fm（P<0.05）。

2.3 葉片氣體交換參數(shù)

氣孔是氣態(tài)物質(zhì)進(jìn)入植物的門戶，外界環(huán)境中氣體濃度的變化、光的強(qiáng)弱等都會(huì)直接或間接影響到氣孔的開(kāi)放程度，氣孔導(dǎo)度在一定程度上會(huì)影響植物的光合速率和蒸騰速率。蒸騰是植物吸收水分和運(yùn)輸?shù)闹饕獎(jiǎng)恿?，礦物質(zhì)隨著水分流動(dòng)至植物體的各個(gè)部位。蒸騰速率是植物生活力的一個(gè)重要表現(xiàn)。CO2 是光合作用的原料，植物細(xì)胞間的CO2 含量高低直接影響光合作用的強(qiáng)弱[13-14]。凈光合速率反映了植物在單位面積葉片上所能將大氣的 CO2 轉(zhuǎn)化成有機(jī)物的最大潛力，即在一定程度上反映了植物生長(zhǎng)速度，一般情況下，植物的凈光合速率及光合潛力大，生長(zhǎng)速度也較快[15]。

由表4可知，華潤(rùn)楠的氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間CO2濃度在3種綠地環(huán)境中的測(cè)定值大小不一，但均無(wú)顯著差異；3種綠地環(huán)境的凈光合速率大小為道路綠地>公園綠地>工業(yè)區(qū)綠地，其中工業(yè)區(qū)綠地和公園綠地?zé)o顯著差異（P>0.05），二者均與道路綠地存在顯著差異（P<0.05），表明工業(yè)污染對(duì)華潤(rùn)楠的凈光合速率無(wú)顯著影響，而道路交通污染可顯著提高華潤(rùn)楠的凈光合速率。

3 結(jié)論與討論

根據(jù)Farquhar和Sharkey的觀點(diǎn)，如果凈光合速率（Pn）下降的同時(shí)胞間CO2 濃度（Ci）不變或升高，則Pn下降是由葉肉細(xì)胞光合能力的下降引起的，反之，如果Pn下降的同時(shí)，Ci也下降，則說(shuō)明是受氣孔限制引起的[16]。華潤(rùn)楠在工業(yè)區(qū)綠地和公園綠地的Pn值比道路綠地的顯著下降，而其Ci卻比道路綠地的升高，表明影響華潤(rùn)楠Pn值的因素不是氣孔因素，而是能改變植物葉肉細(xì)胞光合能力的因素。

空氣中的CO2 濃度增高、葉片氣孔導(dǎo)度與葉肉導(dǎo)度增大、葉肉細(xì)胞的光合活性降低都可以導(dǎo)致Ci的增高[17]。本研究中，工業(yè)區(qū)綠地和公園綠地的大氣CO2 濃度、葉片氣孔導(dǎo)度都低于道路綠地，但華潤(rùn)楠在這2種綠地中的Ci值卻都高于道路綠地，表明影響華潤(rùn)楠Ci值的因素不是葉片周圍空氣的CO2 濃度和葉片的氣孔導(dǎo)度，可能是葉肉導(dǎo)度和葉肉細(xì)胞的光合活性。

植物的色素含量對(duì)大氣污染變化具有很強(qiáng)的敏感性，經(jīng)常被用來(lái)作為指示大氣污染物對(duì)植物生理狀態(tài)影響和改變的指標(biāo)。許多研究表明，大氣污染脅迫會(huì)降低葉片的葉綠素總含量，當(dāng)葉綠素含量下降時(shí)，植物會(huì)提高類胡蘿卜素含量以避免植物受到傷害，兩種色素含量呈負(fù)相關(guān)[13]。本研究中，華潤(rùn)楠在道路綠地和工業(yè)區(qū)綠地中的葉綠素總含量和類胡蘿卜素含量均未低于對(duì)照，兩種色素含量呈正相關(guān)，且其凈光合速率也未因交通污染或工業(yè)污染而顯著降低，表明華潤(rùn)楠對(duì)道路交通污染和工業(yè)污染不敏感，尚未受到脅迫，表現(xiàn)出很強(qiáng)的抗污染能力，可用于道路綠化和工業(yè)區(qū)綠化。

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