旅游開發(fā)對(duì)景觀邊緣植物溢出效應(yīng)的影響

劉炳亮,蘇金豹,馬建章

1 魯東大學(xué)商學(xué)院,煙臺(tái) 264025 2 東北林業(yè)大學(xué)經(jīng)濟(jì)管理學(xué)院,哈爾濱 150040 3 東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物資源學(xué)院,哈爾濱 150040

溢出效應(yīng)是海洋自然保護(hù)區(qū)中某些成年魚類個(gè)體因逐漸增加的種群密度和空間資源壓力而趨于向保護(hù)區(qū)邊界外部擴(kuò)散、并由此導(dǎo)致周邊區(qū)域種群數(shù)量增加的一種現(xiàn)象[1]。在海洋自然保護(hù)區(qū)中,該效應(yīng)對(duì)保護(hù)區(qū)周邊的漁業(yè)管理具有重要意義[2- 4]；在陸地生態(tài)系統(tǒng)中,溢出效應(yīng)則主要被應(yīng)用于森林周邊農(nóng)業(yè)景觀中的昆蟲傳粉生態(tài)服務(wù)[5- 7],但在生物多樣性保護(hù)領(lǐng)域的應(yīng)用尚不多見[8]。

作為一種運(yùn)動(dòng)機(jī)制,溢出效應(yīng)體現(xiàn)了物種個(gè)體向景觀外部擴(kuò)散的能力,是其運(yùn)動(dòng)生態(tài)學(xué)與外部環(huán)境因子綜合作用的結(jié)果[9]。對(duì)于植物物種而言,溢出效應(yīng)不僅與其生活史特征——種子形態(tài)結(jié)構(gòu)有關(guān)[10],同時(shí)也與擴(kuò)散媒介的數(shù)量、景觀連通度等環(huán)境因子有關(guān)[9]。尤其在破碎化景觀中,植物種群通常以隔離形式存在[11],因此外部環(huán)境因子對(duì)其溢出效應(yīng)的影響更為明顯。對(duì)此,Damschen等[9]在Nathan 等[12]提出的有機(jī)體運(yùn)動(dòng)生態(tài)學(xué)框架的基礎(chǔ)上進(jìn)一步提出了植物個(gè)體的運(yùn)動(dòng)生態(tài)學(xué)模型。該模型描述了植物個(gè)體運(yùn)動(dòng)生態(tài)學(xué)與外部環(huán)境因子之間的關(guān)系,強(qiáng)調(diào)了外部環(huán)境因子如景觀邊緣結(jié)構(gòu)、鳥[13- 14]、風(fēng)[13]等擴(kuò)散媒介對(duì)植物個(gè)體運(yùn)動(dòng)生態(tài)學(xué)的影響。

為了檢驗(yàn)該模型,Brudvig和Damschen等[8]以植物的個(gè)體運(yùn)動(dòng)生態(tài)學(xué)——種子擴(kuò)散模式為分類依據(jù),對(duì)美國(guó)東南部薩凡納河(Savannah River)流域森林景觀中的動(dòng)物擴(kuò)散物種、風(fēng)擴(kuò)散物種和無(wú)助力擴(kuò)散物種3個(gè)類群的溢出效應(yīng)分別進(jìn)行了對(duì)比實(shí)驗(yàn),以此反映外部環(huán)境因子(景觀邊緣結(jié)構(gòu))對(duì)不同植物運(yùn)動(dòng)生態(tài)學(xué)的影響。結(jié)果發(fā)現(xiàn),不同的景觀邊緣結(jié)構(gòu)和連通效應(yīng)對(duì)動(dòng)物擴(kuò)散物種、風(fēng)擴(kuò)散物種以及重力擴(kuò)散物種的溢出效應(yīng)均產(chǎn)生了明顯不同的影響。其中,動(dòng)物擴(kuò)散物種和風(fēng)擴(kuò)散物種在具有高連通度的景觀邊緣均產(chǎn)生了明顯的溢出效應(yīng),但重力擴(kuò)散物種無(wú)明顯響應(yīng)；而在低連通度的景觀邊緣,3種溢出效應(yīng)均不明顯。該結(jié)果證明了外部環(huán)境因子對(duì)植物運(yùn)動(dòng)生態(tài)學(xué)的影響[15]。

基于以上研究的思考：(1)如果外部環(huán)境因子對(duì)植物的運(yùn)動(dòng)生態(tài)學(xué)具有重要影響并最終導(dǎo)致不同的邊緣溢出效應(yīng),那么在旅游景觀中,旅游開發(fā)導(dǎo)致的景觀邊緣結(jié)構(gòu)的改變以及游憩活動(dòng)將對(duì)不同擴(kuò)散模式的植物溢出效應(yīng)產(chǎn)生何種影響？這種影響是積極的還是消極的？(2)旅游開發(fā)形成的交通廊道因其增加了景觀在空間上的連通性是否會(huì)使其具有生態(tài)廊道功能而促進(jìn)物種向邊緣溢出？對(duì)此,本研究以Damschen 和Brudvig等提出的植物個(gè)體運(yùn)動(dòng)生態(tài)學(xué)框架為理論基礎(chǔ),同樣以植物的個(gè)體運(yùn)動(dòng)生態(tài)學(xué)——種子擴(kuò)散模式為分類依據(jù),對(duì)旅游景觀中不同擴(kuò)散模式的植物邊緣溢出效應(yīng)進(jìn)行對(duì)比分析,以此驗(yàn)證旅游開發(fā)活動(dòng)對(duì)植物溢出效應(yīng)可能產(chǎn)生的影響。

1 實(shí)驗(yàn)方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究選擇中俄邊境的興凱湖自然保護(hù)區(qū)(45°01′—45°34′N,131°58′—133°07′E)進(jìn)行野外實(shí)驗(yàn)。興凱湖自然保護(hù)區(qū)是亞太地區(qū)候鳥遷徙的重要通道,具有較高的鳥類多樣性。據(jù)最新統(tǒng)計(jì),興凱湖有鳥類237種,包括丹頂鶴(Grusjaponensis)、東方白鸛(Ciconiaboyciana)等國(guó)家一級(jí)保護(hù)鳥類9種,國(guó)家二級(jí)保護(hù)鳥類41種。除了鳥類之外,興凱湖也具有較高的野生動(dòng)植物物種多樣性,其中脊椎動(dòng)物363種,包括國(guó)家二級(jí)保護(hù)動(dòng)物5種；獸類40種,包括赤狐(Vulpesvulpes)、雪兔(Lepustimidus)、馬鹿(Cervuselaphus)等；高等植物691種,其中國(guó)家級(jí)珍稀瀕危植物10種,包括興凱湖松(PinustakahasiiNakai)、胡桃楸(JuglansmandshuricaMaxim.)、水曲柳(FraxinusmandschuricaRupr.)、黃檗(PhellodendronamurenseRupr.)、紫椴(TiliaamurensisRupr.)、野大豆(GlycinesojaSieb. Et Zucc.)等。

興凱湖自然保護(hù)區(qū)內(nèi)氣候溫差較大,年平均氣溫3℃,其中1月份最低達(dá)-39℃；7月份最高可達(dá)36℃；年均降水量654 mm；年平均風(fēng)速4.0 m/s,年均大風(fēng)天數(shù)38 d；無(wú)霜期147 d,湖水封凍期160 d。

興凱湖自然保護(hù)區(qū)包括了森林、濕地、湖泊等多種景觀類型,部分景觀由于人類長(zhǎng)期的生產(chǎn)、生活活動(dòng)已經(jīng)發(fā)生了明顯改變。尤其是近些年旅游開發(fā)進(jìn)一步導(dǎo)致了部分景觀的破碎化,形成了大量的生境斑塊、邊緣結(jié)構(gòu)以及人工廊道。同時(shí),旅游業(yè)的迅速發(fā)展也使旅游者數(shù)量大幅增加,這為溢出效應(yīng)干擾實(shí)驗(yàn)提供了有利的條件。

1.2 調(diào)查方法

野外實(shí)驗(yàn)分為兩部分,一部分是游憩帶與非游憩帶的邊緣溢出效應(yīng)對(duì)比分析,另一部分是交通廊道與非交通廊道的邊緣溢出效應(yīng)對(duì)比分析。前者是為了驗(yàn)證旅游開發(fā)導(dǎo)致的景觀改變和游人干擾是否對(duì)植物溢出效應(yīng)產(chǎn)生了顯著影響；后者是為了驗(yàn)證交通廊道是否具有生態(tài)廊道功能而有利于物種向景觀邊緣溢出。

地點(diǎn)選擇興凱湖自然保護(hù)區(qū)的蜂蜜山景區(qū)進(jìn)行。調(diào)查時(shí)間為2015年8—9月。該區(qū)域景觀植被主要包括興凱湖松(PinustakahasiiNakai)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、黃檗(PhellodendronamurenseRupr.)、色木槭(Acermono)、榛(Corylusheterophylla)、胡桃楸(Juglansmandshurica)、烏蘇里苔草(Carexussuriensis)、胡枝子(Lespedezabicolor)、大葉章(Deyeuxiapurpurea)、小葉章(Deyeuxialangsdorffii)、柳葉繡線菊(Spiraeasalicifolia)、玉竹(Polygonatumodoratum)、黃連(Coptischinensis)、車前(Plantagoasiatica)、野艾蒿(Artemisialavandulaefolia)、狗尾草(Setariaviridis)等。

游憩帶與非游憩帶的調(diào)查方法是在同一景觀中選擇有旅游干擾的游憩帶和無(wú)旅游干擾的非游憩帶兩個(gè)實(shí)驗(yàn)地點(diǎn),分別采用樣方調(diào)查法對(duì)所有維管植物進(jìn)行調(diào)查統(tǒng)計(jì)。為了保證調(diào)查樣本的獨(dú)立性,避免可能因環(huán)境差異帶來(lái)的影響,兩個(gè)實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)的距離大約為3 km,具有相似的植物組成和微氣候條件。兩個(gè)實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)的林緣朝向一致,坡度均 ≤ 20°。其中游憩帶存在大量游人活動(dòng)和人工景觀,旅游活動(dòng)頻繁；而非游憩帶未經(jīng)旅游開發(fā),無(wú)游憩活動(dòng)干擾存在。

樣方設(shè)置參照López-Barrera等[16]和Brudvig等[8]的方法,在兩個(gè)實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)分別建立10條(間距50—150 m不等)垂直于景觀斑塊邊緣(視喬木形成的邊界作為景觀邊緣)的樣帶,每條樣帶總長(zhǎng)80 m,寬10 m。由于景觀外部的灌木和草本植被覆蓋大約30 m的寬度,因此樣帶在景觀外部的長(zhǎng)度設(shè)置為30 m,內(nèi)部為50 m。將每條樣帶劃分為8個(gè)10 m×10 m的連續(xù)樣方,然后對(duì)樣方內(nèi)所有當(dāng)年生的維管植物實(shí)生苗進(jìn)行調(diào)查統(tǒng)計(jì)。

廊道溢出效應(yīng)的測(cè)度方法與游憩帶相似,即選擇交通廊道(有大量機(jī)動(dòng)車)和非交通廊道(無(wú)機(jī)動(dòng)車的狹長(zhǎng)開放空間)進(jìn)行對(duì)比分析,兩者寬度相近，約30 m。交通廊道中由于存在大量的機(jī)動(dòng)車,其產(chǎn)生的交通噪音對(duì)鳥等擴(kuò)散媒介的干擾幅度可能較大,因此將調(diào)查距離延伸至景觀內(nèi)部100 m。外部樣方連續(xù)設(shè)置(0—30 m),內(nèi)部樣方為間隔設(shè)置,距離林緣分別為10,20,40,60,100 m。然后對(duì)樣方內(nèi)所有當(dāng)年生的維管植物實(shí)生苗進(jìn)行調(diào)查統(tǒng)計(jì)。

1.3 物種識(shí)別與分類

首先對(duì)野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)的所有維管植物物種進(jìn)行識(shí)別和分類。物種識(shí)別主要參照《中國(guó)植物志》、中國(guó)植物物種信息數(shù)據(jù)庫(kù)(http://www.plants.csdb.cn/eflora/Default.aspx)、《黑龍江省植物志》以及保護(hù)區(qū)專家和現(xiàn)有資料等進(jìn)行綜合判別。然后再將所有記錄到的物種以擴(kuò)散模式作為分類依據(jù)劃分為動(dòng)物擴(kuò)散、風(fēng)擴(kuò)散以及無(wú)助力擴(kuò)散(這里主要指重力、彈射等只能幫助其在短距離內(nèi)擴(kuò)散的物種)物種3個(gè)類群。之所以采用該劃分模式,是因?yàn)樽匀唤缰薪^大多數(shù)維管植物都是通過(guò)這3種方式實(shí)現(xiàn)擴(kuò)散的,而動(dòng)物和風(fēng)等擴(kuò)散媒介受外部環(huán)境因子的影響較為明顯,因此這種劃分方法可以有效反映環(huán)境因子對(duì)物種運(yùn)動(dòng)生態(tài)學(xué)的影響。由于某些物種可能同時(shí)存在多種擴(kuò)散模式[17],因此在本研究范式中只采用對(duì)其擴(kuò)散距離產(chǎn)生顯著影響的擴(kuò)散方式作為分類依據(jù)。

擴(kuò)散模式的判別主要通過(guò)已有文獻(xiàn)或觀測(cè)果實(shí)、種子的形態(tài)結(jié)構(gòu)來(lái)進(jìn)行判別。動(dòng)物擴(kuò)散的種實(shí)通常為漿果、堅(jiān)果,具有適合動(dòng)物擴(kuò)散的特征,如某些具有鮮艷的顏色、假種皮或脊,某些具有粗硬的鬃毛或棘刺等；風(fēng)擴(kuò)散的種子通常細(xì)小且數(shù)量較多,或具有適合風(fēng)力擴(kuò)散的細(xì)軟冠毛及翅狀結(jié)構(gòu),能隨著風(fēng)、空氣遠(yuǎn)距離傳播；無(wú)助力擴(kuò)散物種通常不具有助其長(zhǎng)距離擴(kuò)散的明顯結(jié)構(gòu),體積通常較大,只能通過(guò)彈射或重力進(jìn)行擴(kuò)散。對(duì)無(wú)法識(shí)別的物種可以參照同科、同屬植物果實(shí)和種子特征進(jìn)行綜合判定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

本研究采用物種豐富度(物種數(shù)量)指標(biāo)對(duì)溢出效應(yīng)進(jìn)行測(cè)度。測(cè)度方法采用統(tǒng)計(jì)學(xué)中的獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)(Two samplet-test)來(lái)分別比較游憩帶與非游憩帶、交通廊道與非交通廊道的物種溢出效應(yīng)的差異性。顯著性水平設(shè)置為α=0.05；相關(guān)圖形通過(guò)Origin 8.5軟件來(lái)完成。

2 結(jié)果分析

調(diào)查期間共記錄89個(gè)物種,分屬38個(gè)科。其中,動(dòng)物擴(kuò)散34種,風(fēng)擴(kuò)散39種,無(wú)助力擴(kuò)散16種。非游憩帶中所有物種在游憩帶中均有記錄,兩者的總體多樣性并不存在顯著差異(P> 0.05)。但某些數(shù)量較少的物種在游憩帶的部分樣方中未見記錄。

對(duì)比結(jié)果顯示,游憩帶與非游憩帶中動(dòng)物擴(kuò)散物種、風(fēng)擴(kuò)散物種、無(wú)助力擴(kuò)散物種均表現(xiàn)了明顯不同的邊緣溢出效應(yīng)(圖1)。非游憩帶動(dòng)物擴(kuò)散物種表現(xiàn)了明顯的邊緣溢出效應(yīng),且隨著與邊緣距離的增加溢出效應(yīng)逐漸衰減。其中,在外部0—-10 m的林緣,物種豐富度均值達(dá)到7.1,比景觀內(nèi)部高出17.5%(t=-15.62885,df= 4,P< 0.001)；在-10—-20 m和-20—-30 m,物種溢出明顯減少,平均只有6.2和5.4個(gè)物種,比0—-10 m分別減少12.7%和23.9%。與非游憩帶相比,游憩帶中動(dòng)物擴(kuò)散物種盡管也表現(xiàn)了一定的溢出效應(yīng),但明顯較弱,其在外部空間中的物種豐富度均值分別只有3.5(0—-10 m)、2.2(-10—-20 m)和1.8(-20—-30 m),均顯著低于非游憩帶(-20—-30 m：t=-5.54028,df=18,P< 0.001；-10—-20 m：t=-7.87839,df=18,P< 0.001；0—-10m:t=-5.58455,df=18,P< 0.001)。在游憩帶景觀內(nèi)部靠近邊緣的0—10 m距離上,物種溢出趨勢(shì)也明顯較弱,其物種豐富度平均只有5.3,顯著低于景觀內(nèi)部(P< 0.04)；與非游憩帶0—10 m相比,同樣明顯較低(t= -1.40933,df=18,P= 0.17578)。

圖1 游憩帶與非游憩帶的邊緣溢出效應(yīng)Fig.1 Spillover effects at the edges of the recreation zones and the non-recreation zones

與動(dòng)物擴(kuò)散物種不同,風(fēng)擴(kuò)散物種在游憩帶和非游憩帶中均產(chǎn)生了明顯的溢出效應(yīng)(圖1),但游憩帶中風(fēng)擴(kuò)散物種的溢出效應(yīng)強(qiáng)于非游憩帶(t=-1.51186,df=2,P= 0.2697)。非游憩帶中風(fēng)擴(kuò)散物種的豐富度在開放空間中的均值為8.4,比景觀內(nèi)部平均高出13.5%(P< 0.05),且隨著與邊緣距離的增加呈現(xiàn)了明顯的衰減效應(yīng)。但在游憩帶外部空間,雖然風(fēng)擴(kuò)散物種溢出效應(yīng)較強(qiáng),但并沒(méi)有表現(xiàn)出明顯的空間衰減。在開放空間中,風(fēng)擴(kuò)散物種的豐富度均值為8.8,比非游憩帶高出4.8%(P> 0.05),比其內(nèi)部平均高出17.6%(P< 0.04)。此外,風(fēng)擴(kuò)散物種在兩個(gè)實(shí)驗(yàn)景觀內(nèi)部邊緣均表現(xiàn)了明顯的溢出趨勢(shì),尤其在0—10 m的林緣,其豐富度均顯著高于內(nèi)部20—50 m的水平(P< 0.01)。

無(wú)助力擴(kuò)散物種(包括重力擴(kuò)散、彈射擴(kuò)散等無(wú)法長(zhǎng)距離擴(kuò)散的物種)在兩個(gè)實(shí)驗(yàn)景觀中均只有少量溢出(圖1)。非游憩帶無(wú)助力擴(kuò)散物種在0—-30 m的外部空間平均溢出1.9種,比景觀內(nèi)部(均值4.0)平均低51%(P< 0.001)。除了在0—-10 m的邊緣有少量溢出(均值3.1),在-10—-30 m的范圍內(nèi)無(wú)助力擴(kuò)散物種幾乎未見記錄；而游憩帶外部空間,無(wú)助力擴(kuò)散物種豐富度平均只有1.0。即使在外部0—-10 m的距離范圍內(nèi)同樣較少,在大多數(shù)樣方中未見記錄。在內(nèi)部0—10 m距離上,無(wú)助力擴(kuò)散物種的豐富度同樣較低,與其內(nèi)部10—50 m相比,差異性顯著(t=22.04541,df=3,P< 0.001)。

動(dòng)物擴(kuò)散、風(fēng)擴(kuò)散以及無(wú)助力擴(kuò)散3個(gè)類群共同決定了兩個(gè)實(shí)驗(yàn)區(qū)的總體溢出效應(yīng)(圖1)。結(jié)果顯示,總體溢出效應(yīng)在兩個(gè)實(shí)驗(yàn)帶明顯不同。由于動(dòng)物擴(kuò)散物種的消極響應(yīng),游憩帶總體溢出效應(yīng)在10—-30 m的距離上均顯著弱于非游憩帶(t=-3.07562,df=4,P< 0.04)。但在10—20 m的景觀內(nèi)部,游憩帶的物種豐富度水平略高于非游憩帶(P< 0.06)。在非游憩帶,總體溢出效應(yīng)相對(duì)較強(qiáng),在邊緣0—-10 m的距離上物種豐富度均值達(dá)到19.0,顯著高于景觀內(nèi)部平均水平(t=-11.28726,df=4,P< 0.001)；而在景觀內(nèi)部0—10 m,物種豐富度顯著高于游憩帶(P< 0.04)。

圖2 交通廊道與非交通廊道的邊緣溢出效應(yīng)Fig.2 Spillover effects at the edges of the traffic corridors and the non-traffic corridors

對(duì)廊道邊緣溢出效應(yīng)的對(duì)比結(jié)果顯示(圖2),交通廊道中的動(dòng)物擴(kuò)散物種和風(fēng)擴(kuò)散物種同樣表現(xiàn)了與非交通廊道顯著不同的邊緣溢出效應(yīng)(動(dòng)物擴(kuò)散物種：t=4.72746,df= 2,P< 0.05；風(fēng)擴(kuò)散物種：t= -6.54654,df= 2,P< 0.03)。這種差異性主要體現(xiàn)在景觀外部-10—-30 m的距離范圍。在該距離范圍內(nèi),交通廊道中的動(dòng)物擴(kuò)散物種溢出效應(yīng)明顯較弱,形成了明顯的空間梯度(P< 0.001)。但在0—-10 m的緣帶,交通廊道與非交通廊道均存在明顯溢出,且未檢測(cè)到有顯著差異(P> 0.05)。

盡管風(fēng)擴(kuò)散物種在兩種不同的廊道中均有大量溢出(圖2),但交通廊道風(fēng)擴(kuò)散物種的溢出更為明顯,尤其在距離林緣-20—-30 m(即靠近道路較近一側(cè))的距離上豐富度均值達(dá)到10.4,顯著高于非交通廊道(P< 0.03)。在0—10 m的景觀內(nèi)部,交通廊道與非交通廊道中風(fēng)擴(kuò)散物種豐富度同樣較高。非交通廊道的開放空間中,風(fēng)擴(kuò)散物種的溢出數(shù)量隨著與景觀邊緣距離的增加逐漸減少。

交通廊道與非交通廊道中無(wú)助力擴(kuò)散物種的溢出效應(yīng)同樣較弱(圖2),且無(wú)顯著差異(t=-0.2116,df= 2,P= 0.85202)。交通廊道的整個(gè)外部空間0—-30 m無(wú)助力擴(kuò)散物種豐富度平均只有1.2,在距離林緣較遠(yuǎn)的區(qū)域,無(wú)助力擴(kuò)散物種未見記錄。而在景觀邊緣內(nèi)部(0—10 m),交通廊道無(wú)助力擴(kuò)散物種相對(duì)較少,但與非交通廊道相比無(wú)顯著差異(P> 0.05)。

盡管兩種類型廊道中的動(dòng)物擴(kuò)散和風(fēng)擴(kuò)散物種的溢出效應(yīng)存在顯著差異,但對(duì)總體溢出效應(yīng)的檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn),兩者之間并無(wú)明顯差異(t=1.04876,df= 2,P= 0.40434)。如圖2顯示,景觀邊緣兩側(cè)(0—-10 m和0—10 m)總體豐富度均較高,外部0—-10m的距離上溢出效應(yīng)明顯。在景觀外部,隨著與邊緣距離的增加,兩個(gè)實(shí)驗(yàn)廊道中總體溢出效應(yīng)均逐漸減弱；而在景觀內(nèi)部,物種豐富度無(wú)顯著差異(P> 0.05)。

3 討論

結(jié)果發(fā)現(xiàn),游憩帶與交通廊道均產(chǎn)生了與非游憩帶和非交通廊道明顯不同的邊緣溢出效應(yīng),旅游開發(fā)可能是導(dǎo)致這些結(jié)果的主要原因。

在本實(shí)驗(yàn)景觀中,游憩帶與交通廊道中動(dòng)物擴(kuò)散物種的溢出效應(yīng)均明顯弱于非游憩帶和非交通廊道,這可能來(lái)自3種影響機(jī)制：首先,旅游開發(fā)與游人活動(dòng)導(dǎo)致的景觀改變可能降低了某些物種的生態(tài)連通度,阻礙了動(dòng)物擴(kuò)散媒介對(duì)其種子的傳播[18]。而且在游憩帶開放空間中修建的大量人工游憩設(shè)施等可能也增加了景觀的隔離,干擾了某些小型動(dòng)物如嚙齒類對(duì)某些大型種子的擴(kuò)散；其次,定向傳播假說(shuō)[19]認(rèn)為,動(dòng)物擴(kuò)散媒介有助于種子向適宜生境傳播[20]、增加幼苗的更新成功率[21]。然而在游憩帶,旅游開發(fā)導(dǎo)致了林緣外部生境的嚴(yán)重退化,如土壤硬化、水土流失、細(xì)菌繁殖等。這種退化可能影響了動(dòng)物擴(kuò)散物種向該區(qū)域的傳播,減少了幼苗的更新成活率；第三,旅游開發(fā)對(duì)景觀邊緣結(jié)構(gòu)的改變也可能對(duì)物種擴(kuò)散產(chǎn)生影響[22-23]。在本研究區(qū)中,盡管早期的人類活動(dòng)已經(jīng)導(dǎo)致了一定程度的景觀改變,但近些年來(lái)旅游開發(fā)對(duì)景觀結(jié)構(gòu)的改變更為顯著。尤其旅游開發(fā)過(guò)程中產(chǎn)生了大量具有高對(duì)比的硬質(zhì)邊緣結(jié)構(gòu),可能增加了林緣內(nèi)外環(huán)境與功能的對(duì)比和突變[23-25],影響了景觀內(nèi)部物種向外部滲透和擴(kuò)散[24-25]。

此外,當(dāng)?shù)芈糜螛I(yè)的迅速發(fā)展使得旅游活動(dòng)干擾越來(lái)越頻繁。野外觀察發(fā)現(xiàn),某些對(duì)植物種子具有擴(kuò)散作用的鳥在取食種實(shí)的過(guò)程中,明顯受到了游人的各種干擾(如觀賞、打鬧、跑動(dòng)、喧嘩以及戶外運(yùn)動(dòng)等),嚴(yán)重影響了其取食時(shí)間和取食數(shù)量。這可能最終導(dǎo)致種子在該區(qū)域傳播機(jī)會(huì)的減少[26]。而在交通廊道中,大量交通工具的進(jìn)入也可能對(duì)動(dòng)物的取食行為產(chǎn)生影響。例如,Francis等研究發(fā)現(xiàn),機(jī)械噪音會(huì)對(duì)某些鳥類的行為產(chǎn)生明顯影響,減少它們對(duì)植物種子的傳播[27]。

與動(dòng)物擴(kuò)散物種不同,風(fēng)擴(kuò)散物種在游憩帶和非游憩帶均有較強(qiáng)溢出,而在游憩帶更為明顯。產(chǎn)生這一結(jié)果的原因可能是因?yàn)槁糜伍_發(fā)改變了林緣結(jié)構(gòu),導(dǎo)致了風(fēng)速和風(fēng)向的明顯改變,從而更有利于細(xì)小種子向開放生境擴(kuò)散[28]；同時(shí),旅游開發(fā)產(chǎn)生的開放生境也為外來(lái)種子提供了更多的定植空間,尤其增加了風(fēng)擴(kuò)散物種入侵的機(jī)會(huì)[29]。此外,由于風(fēng)擴(kuò)散物種的種子通常非常細(xì)小,相對(duì)于其它大型種子而言更容易附著在游人和車體上,因此游人和交通工具的進(jìn)入也可能是導(dǎo)致該類群物種增多的原因之一。

交通廊道中風(fēng)擴(kuò)散物種產(chǎn)生了比非交通廊道更為顯著的邊緣效應(yīng),這證明了景觀連通度對(duì)風(fēng)擴(kuò)散物種運(yùn)動(dòng)的促進(jìn)作用[8]。然而交通廊道中風(fēng)擴(kuò)散物種在距離林緣-30 m的外部空間(即道路邊緣)同樣產(chǎn)生了明顯的溢出,這可能是由于汽車數(shù)量以及道路邊緣風(fēng)速的增加促進(jìn)了細(xì)小種子在該范圍內(nèi)的運(yùn)動(dòng)和定植。

本研究范式中的無(wú)助力擴(kuò)散物種是指具有重力擴(kuò)散和彈射擴(kuò)散模式而無(wú)法實(shí)現(xiàn)長(zhǎng)距離擴(kuò)散的物種。該類群的種子通常較大,不具有動(dòng)物擴(kuò)散和風(fēng)擴(kuò)散的明顯結(jié)構(gòu)特征,通常只能在幾米的范圍內(nèi)擴(kuò)散[9],因此這可能是導(dǎo)致該類群物種在所有實(shí)驗(yàn)區(qū)僅有少量溢出的根本原因。該結(jié)果也與Brudvig等[8]的研究發(fā)現(xiàn)相一致。然而一個(gè)顯著結(jié)果是,在游憩帶景觀內(nèi)部0—10 m的范圍內(nèi),無(wú)助力擴(kuò)散物種豐富度明顯低于非游憩帶。導(dǎo)致這一結(jié)果的原因可能是由于該類物種個(gè)體數(shù)量稀少,在有干擾因子存在的條件下,更容易因漩渦效應(yīng)而發(fā)生本地滅絕[30]。同時(shí),無(wú)助力擴(kuò)散物種大多為動(dòng)物傳粉,而旅游開發(fā)導(dǎo)致的景觀破碎化對(duì)動(dòng)物傳粉媒介同樣能產(chǎn)生隔離效應(yīng),減少它們對(duì)花粉的傳播,從而影響本地某些小種群的繁殖更新[31]；另外,景觀破碎化導(dǎo)致的外來(lái)花粉量的減少還可能增加本地種群自交衰敗的可能性[32],最終影響種群的更新[33]。除了隔離效應(yīng)之外,游人活動(dòng)也可能通過(guò)干擾昆蟲的傳粉行為影響本地種群的傳粉效率,導(dǎo)致繁殖失敗。但該推斷尚無(wú)實(shí)驗(yàn)證據(jù),有待進(jìn)一步觀察和研究。

在本實(shí)驗(yàn)中,總體溢出效應(yīng)是動(dòng)物擴(kuò)散物種、風(fēng)擴(kuò)散物種以及無(wú)助力擴(kuò)散物種溢出的綜合結(jié)果。雖然廊道的對(duì)比結(jié)果沒(méi)有發(fā)現(xiàn)總體溢出效應(yīng)存在顯著不同,但動(dòng)物擴(kuò)散和風(fēng)擴(kuò)散兩個(gè)群體的顯著差異表明,在總體溢出效應(yīng)沒(méi)有受到明顯影響的情況下,旅游開發(fā)同樣可能對(duì)某些物種產(chǎn)生影響。這種影響來(lái)自于對(duì)某些物種運(yùn)動(dòng)生態(tài)學(xué)的不同干擾效應(yīng),因此無(wú)法通過(guò)總體多樣性來(lái)反映,而需要從運(yùn)動(dòng)生態(tài)學(xué)加以識(shí)別,因此具有一定的潛在性。

4 結(jié)論

本研究以種子的擴(kuò)散模式作為分類依據(jù),研究了旅游景觀中不同擴(kuò)散方式的植物溢出效應(yīng),反映了旅游開發(fā)對(duì)植物運(yùn)動(dòng)生態(tài)學(xué)產(chǎn)生的潛在影響。該研究表明,在旅游開發(fā)實(shí)踐中要盡可能保持景觀的完整性和自然性,減少邊緣結(jié)構(gòu),防止旅游活動(dòng)對(duì)物種擴(kuò)散等生態(tài)過(guò)程產(chǎn)生的影響。對(duì)于已經(jīng)破碎化的景觀,要通過(guò)各種技術(shù)和管理手段增加斑塊之間的連通性以及邊緣的滲透性,盡可能減少對(duì)溢出效應(yīng)的制約和消極影響。尤其對(duì)于自然保護(hù)區(qū)的旅游開發(fā)活動(dòng)更要加強(qiáng)管理,防止破碎化效應(yīng)以及過(guò)度的游憩干擾對(duì)物種擴(kuò)散這種生態(tài)過(guò)程的影響,這對(duì)生物多樣性保護(hù)具有重要意義。

由于本研究未對(duì)種子雨和種子庫(kù)進(jìn)行監(jiān)測(cè),因此在一定程度上限制了對(duì)旅游景觀中溢出效應(yīng)與種子擴(kuò)散過(guò)程之間關(guān)系的深入討論。在未來(lái)的研究中將進(jìn)一步關(guān)注旅游開發(fā)對(duì)種子雨及種子庫(kù)的影響,為旅游干擾和植物擴(kuò)散影響提供更直接的實(shí)驗(yàn)證據(jù)。

參考文獻(xiàn)(References):

[1] Rowley R J. Case studies and reviews. Marine reserves in fisheries management. Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems, 1994, 4(3): 233- 254.

[2] McClanahan T R, Mangi S. Spillover of exploitable fishes from a marine park and its effect on the adjacent fishery. Ecological Applications, 2000, 10(6): 1792- 1805.

[3] Palumbi S R. Fisheries science: why mothers matter. Nature, 2004, 430(7000): 621- 622.

[4] Nowlis J S, Roberts C M. Fisheries benefits and optimal design of marine reserves. Fishery Bulletin, 1999, 97(3): 604- 616.

[5] Ricketts T H, Daily G C, Ehrlich P R, Michener C D. Economic value of tropical forest to coffee production. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2004, 101(34): 12579- 12582.

[6] Ricketts T H. Tropical forest fragments enhance pollinator activity in nearby coffee crops. Conservation Biology, 2004, 18(5): 1262- 1271.

[7] Gell F R, Roberts C M. Benefits beyond boundaries: the fishery effect of marine reserves. TRENDS in Ecology and Evolution, 2003, 18(9): 448- 455.

[8] Brudvig L A, Damschen E I, Tewksbury J J, Haddad N M, Levey D J. Landscape connectivity promotes plant biodiversity spillover into non-target habitats. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2009, 106(23): 9328- 9332.

[9] Damschen E I, Brudvig L A, Haddad N M, Levey D J, Orrock J L, Tewksbury J J. The movement ecology and dynamics of plant communities in fragmented landscapes. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2008, 105(49): 19078- 19083.

[10] Stearns S C. Life-history tactics: a review of the ideas. Quarterly Review of Biology, 1976, 51(1): 3- 47.

[11] Franzén M, Nilsson S G. Both population size and patch quality affect local extinctions and colonizations. Proceedings of the Royal Society B: Biological Science, 2010, 277(1678): 79- 85.

[12] Nathan R, Getz W M, Revilla E, Holyoak M, Kadmon R, Saltz D, Smouse P E. A movement ecology paradigm for unifying organismal movement research. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2008, 105(49): 19052- 19059.

[13] Levey D J, Bolker B M, Tewksbury J J, Sargent S, Haddad N M. Effects of landscape corridors on seed dispersal by birds. Science, 2005, 309(5731): 146- 148.

[14] Jordano P, Forget P M, Lambert J E, B?hning-Gaese K, Traveset A, Wright S J. Frugivores and seed dispersal: mechanisms and consequences for biodiversity of a key ecological interaction. Biology Letters, 2011, 7(3): 321- 323.

[15] Hale M L, Lurz P W W, Shirley M D F, Rushton S, Fuller R M, Wolff K. Impact of landscape management on the genetic structure of red squirrel populations. Science, 2001, 293(5538): 2246- 2248.

[16] López-Barrera F, Manson R H, González-Espinosa M, Newton A C. Effects of varying forest edge permeability on seed dispersal in a neotropical montane forest. Landscape Ecology, 2007, 22(2): 189- 203.

[17] Van der Pijl L. Principles of Dispersal in Higher Plants. 3rd ed. New York: Springer, 1982: 499- 499.

[18] Rolstad J. Consequences of forest fragmentation for the dynamics of bird populations: conceptual issues and the evidence. Biological Journal of the Linnean Society, 1991, 42(1- 2):149- 163.

[19] Howe H F, Smallwood J. Ecology of seed dispersal. Annual Review of Ecology and Systematics, 1982, 13: 201- 228.

[20] Wenny D G. Advantages of seed dispersal: a re-evaluation of directed dispersal. Evolutionary Ecology Research, 2001, 3(1): 51- 74.

[21] Wenny D G, Levey D J. Directed seed dispersal by bellbirds in a tropical cloud forest. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 1998, 95(11): 6204- 6207.

[22] Cadenasso M L, Pickett S T A. Effect of edge structure on theux of species into forest interiors. Conservation Biology, 2001, 15(1): 91- 97.

[23] Ries L, Fletcher R J Jr, Battin J, Sisk T D. Ecological responses to habitat edges: mechanisms, models, and variability explained. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 2004, 35: 491- 522.

[24] Cadenasso M L, Pickett S T A, Weathers K C, Jones C G. A framework for a theory of ecological boundaries. BioScience, 2003, 53(8): 750- 758.

[25] López-Barrera F, Newton A. Manson R. Edge effects in a tropical montane forest mosaic: experimental tests of post-dispersal acorn removal. Ecological Research, 2005, 20(1): 31- 40.

[26] 劉炳亮, 蘇金豹, 馬建章. 旅游區(qū)游憩活動(dòng)對(duì)鳥類擴(kuò)散種子的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2017, 37(14): 4786- 4794.

[27] Francis C D, Kleist N J, Ortega C P, Cruz A. Noise pollution alters ecological services: enhanced pollination and disrupted seed dispersal. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 2012, 279(1793): 2727- 2735.

[28] Damschen E I, Baker D V, Bohrer G, Nathan R, Orrock J L, Turner J R, Brudvig L A, Haddad N M, Levey D J, Tewksbury J J. How fragmentation and corridors affect wind dynamics and seed dispersal in open habitats. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2014, 111(9): 3484- 3489.

[29] Orrock J L, Danielson B J, Burns M J, Levey D J. Spatial ecology of predator-prey interactions: corridors and patch shape influence seed predation. Ecology, 2003, 84(10): 2589- 2599.

[30] Manne L L, Pimm S L. Beyond eight forms of rarity: which species are threatened and which will be next? Animal Conservation, 2001, 4(3): 221- 229.

[31] Wilcock C, Neiland R. Pollination failure in plants: why it happens and when it matters. Trends in Plant Science, 2002, 7(6): 270- 277.

[32] Groom M J. Allee effects limit population viability of an annual plant. The American Naturalist, 1998, 151(6): 487- 496.

[33] Luck G W, Daily G C. Tropical countryside bird assemblages: richness, composition, and foraging differ by landscape context. Ecological Applications, 2003, 13(1): 235- 247.