北方土石山區(qū)典型樹種耗水特征及環(huán)境影響因子

賈國棟,陳立欣,李瀚之,劉自強,余新曉,*

1 北京林業(yè)大學,水土保持國家林業(yè)局重點實驗室,北京 100083 2 北京林業(yè)大學,北京市水土保持工程技術(shù)研究中心,北京 100083 3北京林業(yè)大學,水土保持學院,北京 100083

樹木蒸騰作用是樹木耗水的主要部分,也是水分生理生態(tài)學研究的核心[1]。在森林生態(tài)系統(tǒng)中,樹木蒸騰是多種環(huán)境因子共同作用的結(jié)果[2],而太陽輻射、水汽壓虧缺(VPD)和土壤水分因子是影響植物蒸騰的主要環(huán)境因子。太陽輻射主要通過誘導氣孔開張來影響蒸騰,而VPD與樹木液流呈線性相關(guān)[3],但在高水平條件下,會導致液流下降[4]。土壤水分則通過限制根部吸水影響蒸騰[5]。此外,環(huán)境因子對植物蒸騰的影響還與氣孔活動有關(guān),衡量樹木與大氣環(huán)境的耦合程度,可通過參數(shù)Ω來量化表達[6]。賈國棟等[7]通過研究北京山區(qū)刺槐、栓皮櫟蒸騰特性,發(fā)現(xiàn)二者蒸騰速率均與太陽輻射強度和VPD呈正相關(guān),而與土壤水分呈負相關(guān)；張璇等[8]通過研究縉云山典型樹種樹干液流日際變化特征,發(fā)現(xiàn)杉木、馬尾松、四川山礬的蒸騰主要受太陽輻射和VPD的影響,而土壤水分對樹木夜間液流的影響最大；孫林等[9]通過研究華北落葉松冠層平均氣孔導度,發(fā)現(xiàn)氣孔導度對太陽輻射、VPD、土壤水分等環(huán)境因子量化響應關(guān)系各異,并表現(xiàn)為非線性特征。

北方土石山區(qū)土層瘠薄、氣候易旱,隨著植被的恢復重建,其蒸騰特性逐漸受到廣泛關(guān)注[10- 11],不僅成為生態(tài)水文學的關(guān)注熱點,也對植被建設(shè)和管理具有重要意義。本文旨在通過對北京山區(qū)典型人工林耗水特性的研究,探討環(huán)境因子對蒸騰的作用方式和作用程度,最終為北京山區(qū)生態(tài)植被建設(shè)與管理提供科學依據(jù)。因此,本研究以北方土石山區(qū)常見造林樹種刺槐(Robiniapseudoacacia)和油松(Pinustabulaeformis)人工混交林為研究對象,通過研究其蒸騰特征及對環(huán)境因子的響應,(1)闡明林分蒸騰過程的變化規(guī)律,(2)環(huán)境因子對林分蒸騰的影響機理,(3)通過林分冠層蒸騰與大氣環(huán)境的耦合程度的分析,量化不同大氣環(huán)境因子對蒸騰的貢獻率,以期為該地區(qū)植被建設(shè)和經(jīng)營管理措施提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)自然概況和研究材料

研究區(qū)位于北京林業(yè)大學西山試驗林場,地理坐標為116°5′45″ E、40°3′46″ N。該區(qū)域?qū)倥瘻貛啙駶檯^(qū)燕山山地落葉闊葉林及油松側(cè)柏林區(qū),多年平均降水量610.1 mm,其中6—9月份降水一般占全年的70%左右。年平均氣溫8.5—9.5 ℃,光照充足,多年平均光照時數(shù)為2565.8 h,無霜期平均為151 d左右。年平均風速2 m/s。地處低山半陽坡,土壤為坡積褐土。土層瘠薄,厚度小于30 cm土地約占本區(qū)面積的一半[7]。實驗樣地為油松刺槐人工混交林,林齡為56 a,郁閉度0.6。林地為水平階整地,坡向為北坡,坡度18 °。

1.2 樹木液流測定與計算

在各徑階隨機選取一定數(shù)量生長發(fā)育良好、無病蟲害的樹木作為液流監(jiān)測樣木(表1),樹干液流測定采用熱擴散探針技術(shù)(TDP)[12]。探針長度的選擇需根據(jù)邊材寬度確定,保證探針全部位于邊材中,不接觸心材。用定制鉆頭在樹干胸徑處(DBH=1.30 m)沿垂直方向間隔3 cm打兩個孔,安裝熱擴散式邊材液流測定探針(TDP,Dynamax Inc.,Houston,USA),注意加熱端探針應位于上方。探針安裝好后,用硅酮膠對探針與樹干結(jié)合部位進行密封,防止雨水侵入。由于熱擴散探針對環(huán)境熱輻射較為敏感,因此用鋁箔包裹探針部位的樹干,探針尾端由電纜與數(shù)據(jù)采集器(CR1000,Campbell Scientific,Logan,USA)相連接,數(shù)據(jù)采集器每10 s采集1次數(shù)據(jù),每30 min計算平均值并記錄。整套數(shù)據(jù)采集系統(tǒng)連接12 V外接電源,并由太陽能供電,保證24 h不間斷運行。由于春季樹木液流相對較弱,且在夏季由于降雨間隔期蒸發(fā)散較大,同樣會出現(xiàn)一定的干旱期,亦可實現(xiàn)對土壤干旱期和濕潤期耗水規(guī)律的考察。此外,在生長旺季,林分蒸騰需求大,如果存在干旱脅迫,則林分蒸騰的響應規(guī)律更有代表性。因此,本研究集中在生長旺季(7月11日至10月31日)進行液流和環(huán)境因子同步監(jiān)測。

表1 樣木特征值(均值±標準誤)

樹干液流密度計算經(jīng)驗公式如下：

(1)

式中,Js為液流密度(g cm-2s-1)；ΔTM為上下探針之間的晝夜最大溫差；ΔT為瞬時溫差。整樹每小時蒸騰量E(g/h)計算公式如下：

E=Js×As×3600

(2)

式中,As(cm2)為邊材面積。3600為將瞬時液流密度擴展到每小時液流量的時間換算系數(shù),通過累加即可得到單日整樹蒸騰總量。

獲得了單株樣木的液流量后,即可通過邊材面積通過尺度擴展,得到林分蒸騰量Ec：

(3)

式中,Js,i表示該i徑階所有樣木的液流速率均值,As,i是第i樹種和徑階的總邊材面積。樣木的邊材面積由生長錐鉆孔得到。油松和刺槐邊材與心材的顏色有明顯差異,因此可測得單株生長錐獲取的樹芯上邊材的厚度,進而計算樹干胸徑處截面的邊材面積。在樣地中隨機選取12株樣木,逐一提取樹芯,建立胸徑(DBH)與邊材面積(As)的回歸關(guān)系,由此計算樣地中不同樹種不同徑階邊材面積。

1.3 冠層導度Gc的計算

冠層導度Gc根據(jù)Penman-Monteith方程(公式(4))推導獲得：

(4)

式中,λ為水的氣化潛熱(2465 J/g)；E為蒸騰量(kg m-2s-1)；Rn為冠層上方凈輻射(W/m2)；ρ為恒定氣壓下空氣密度(1225 g/m3)；Cp為恒定氣壓比熱(1.01 J g-1k-1)；VPD為水汽壓虧缺(Pa)；Δ為飽和水汽壓與溫度的斜率(Pa/k)；γ為干濕球常數(shù)(65.5 Pa/k)；Gc為冠層導度(m s-1)；Ga為空氣動力學導度(m/s),可以通過公式(5)算出：

(5)

式中,k為von Karman常數(shù),通常取0.41,u為風速(m s-1)；Z為冠層高度(m)；Z0為粗糙高度(m),通常取0.1Z；Zh為位移高度(m),通常取0.67Z。

1.4 脫耦系數(shù)(Ω)計算

衡量樹木與大氣環(huán)境的耦合程度的參數(shù)Ω通過公式(6)[13]求出：

(6)

根據(jù)Ω,利用公式(7)[13],可量化太陽輻射與VPD對植物蒸騰的相對貢獻：

E=ΩEequ+(1-Ω)Eimp

(7)

式中,Eequ為太陽輻射引起的蒸騰量,Eimp為VPD引起的蒸騰量。

1.5 環(huán)境因子觀測

由于林地為水平階整地,因此根據(jù)不同地形條件,利用土壤含水量測定儀,分別監(jiān)測土壤平面和土壤坡面位置的土壤體積含水量(VWC),土壤平面設(shè)置3個重復監(jiān)測,土壤坡面設(shè)置2個重復監(jiān)測。儀器記錄時間設(shè)為30 min/次。

使用溫濕度傳感器監(jiān)測并直接獲得溫度(T)、濕度(RH)、風速(W)、太陽輻射(Rn)和降雨量(P)數(shù)據(jù)。VPD用下式求出：

VPD=0.611e17.502T/(T+240.97)(1-RH)

式中,T為大氣溫度(℃),RH為相對濕度(%)。

1.6 統(tǒng)計分析

數(shù)據(jù)采用SPSS 16.0進行統(tǒng)計分析。樣本間的顯著性差異通過配對T檢驗和單因素方差分析判斷。樹木液流的影響因子判定主要通過相關(guān)分析及回歸擬合完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 生長季林分環(huán)境因子及蒸騰變化

圖1和2給出了觀測期間(2016年7月11日至10月31日)環(huán)境因子的動態(tài)變化趨勢。從圖中可以看出該地區(qū)氣候季節(jié)性明顯,太陽輻射和VPD呈遞減趨勢。夏季(7—8月)和秋季(9—10月)氣象因子差異顯著,而相同季節(jié)內(nèi)各月份不同因子差異的顯著度不同(表2)。降雨主要集中在8﹑9月份,兩月的總降雨量可達199.5 mm,是其余兩月總降雨量的8.9倍。不同地形的表層土壤含水量(0—50 cm)表明,土壤水分狀況

表2 觀測期間氣象因子波動各月份間單因素方差分析

表中數(shù)據(jù)為當月均值(n=2010,P=0.05),以LSD檢驗進行兩兩比較,不存在顯著差異的月份間其顯著度水平標注于均值括號內(nèi)因地形不同其范圍和波動程度存在顯著差異(圖1)(P=0.00,n=10847),并且隨著季節(jié)推移,土壤含水量下降速率開始放緩。

由圖2可知,兩種樹木日間蒸騰特征差異明顯,且對于季節(jié)變化響應方式不同。刺槐的蒸騰強度隨夏季逐漸結(jié)束明顯下降,且在逐步進入秋季后蒸騰量持續(xù)不斷下降。而油松在漸入秋季(9月)后的蒸騰量較之夏季略高,隨后才表現(xiàn)出與刺槐相似的下降趨勢。

圖1 觀測期間太陽輻射、飽和水汽壓差及同步降雨與土壤水分變化Fig.1 Changing patterns of solar radiation, vapor pressure deficit, precipitation and volumetric water content status

圖2 觀測期間林分中刺槐和油松組分的蒸騰變化 Fig.2 Patterns for respective stand transpiration by Robinia pseudoacacia and Pinus tabulaeformis

2.2 不同樹種林分蒸騰的日變化規(guī)律及對環(huán)境因子的響應

林分冠層蒸騰(Ec),冠層導度(Gc)和脫耦系數(shù)(Ω)的日變化規(guī)律相似(圖3),但太陽輻射(Rn)和VPD對林分蒸騰活動的作用并不相同。上午時,Ω值較高,林分蒸騰與大氣耦合程度較低,這一階段太陽輻射是影響林分蒸騰的主導因子,氣孔在其誘導下迅速張開,引起Gc和Ec升高,不同樹種Ec上升速度有所差異。此時VPD對林分蒸騰活動的影響有限,主要表現(xiàn)為VPD增長速率遠低于Ec增長速率。但隨著VPD不斷升高,Ω開始降低,林分蒸騰與大氣的耦合程度改善,樹木對蒸騰進行的生理控制也逐漸加強,Gc隨Ω下降而降低。這一階段,VPD成為林分蒸騰主要影響因子。Gc與Ec在VPD到達1.1 kPa(圖3)后降低,表明樹木加強對蒸騰的氣孔控制,從而避免在高VPD條件下過度失水。因此,盡管VPD起主導影響,但其11:00至16:00間的增長并沒有帶來Ec的升高。

除了趨勢上的相似外(圖3),Gc和Ec間也存在密切的量化關(guān)系(圖4),說明被測樣木能夠有效地利用氣孔活動控制蒸騰,刺槐和油松的Ω值均在0.1以下,說明被測樣木能夠根據(jù)環(huán)境變化進行有效的生理調(diào)控。

2.3 不同樹種液流與環(huán)境因子的響應

對液流和環(huán)境因子間的時滯關(guān)系進行分析(圖5),可以看出,在相似VPD條件下,油松和刺槐在上午的液流速率遠高于下午,即二者的蒸騰均與VPD呈現(xiàn)顯著的順時針時滯關(guān)系,同時時滯圈隨著日均VPD增大而增大。兩個樹種蒸騰隨太陽輻射變化而產(chǎn)生的時滯相對較小(圖6)。值得注意的一點是,刺槐蒸騰與太陽輻射間的時滯關(guān)系與油松并不相同,前者為順時針時滯,而后者為逆時針時滯。由于林分的蒸騰活動與環(huán)境因子存在顯著的時滯圈,為量化林分蒸騰相對于環(huán)境因子的日進程變化規(guī)律,本研究選取8月20個典型晴天天氣條件下10:00、12:00、16:00的液流值與同步的VPD及太陽輻射進行對比(圖7)。結(jié)果表明植物液流活動對VPD的敏感度在一天內(nèi)隨時間推遲逐漸降低。10:00時液流與VPD成顯著的線性相關(guān),表明林分蒸騰能夠快速對VPD增長做出響應,兩者可保持穩(wěn)定的同步增長關(guān)系,然而隨著時間的推移和VPD的繼續(xù)升高,樹木液流出現(xiàn)飽和趨勢(12:00)繼而逐漸喪失維持較大蒸騰的能力,并在16:00時開始下降同樣的動態(tài)變化也存在于液流與太陽輻射的日變化過程中(圖7)。

對兩個樹種液流與環(huán)境因子進行相關(guān)分析,發(fā)現(xiàn)在各環(huán)境因子中,太陽輻射﹑VPD和風速與液流顯著相關(guān)(表3),因此,利用7月11日—31日的環(huán)境因子數(shù)據(jù),得出回歸關(guān)系式可對液流進行較為準確地量化預測(表4)。利用回歸方程對8月份各天蒸騰進行理論估計,并與當月實際值進行配對樣本t檢驗,結(jié)果顯示擬合值與實際值不存在顯著差異(P>0.05,表5)?；貧w方程能夠較理想地對該地區(qū)刺槐和油松的蒸騰量進行估計。

表3 不同樹種液流與環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系

**P=0.01

圖3 8月林分蒸騰、冠層導度及脫耦系數(shù)與同步太陽輻射及飽和水汽壓差各時刻均值日進程變化Fig.3 Diurnal patterns of averaged canopy transpiration, canopy conductance and decoupling coefficient in relation to solar radiation and vapor pressure deficit at respective time from all day in August圖中分界線指示11:00時各值數(shù)量

圖4 8月油松和刺槐日均冠層導度與冠層蒸騰間的關(guān)系Fig 4 Relationship between averaged daily canopy conductance and stand transpiration by Robinia pseudoacacia and Pinus tabulaeformis during August

圖5 刺槐和油松液流密度與飽和水汽壓差及太陽輻射變化的時滯關(guān)系(圖中數(shù)據(jù)點為8月份31天的均值)Fig.5 Hysteresis between sap flow and vapor pressure deficit as well as Rn

圖6 不同飽和水汽壓差條件下刺槐和油松液流的時滯響應Fig.6 Hysteresis variation between sap flow and vapor pressure deficit by Robinia pseudoacacia and Pinus tabulaeformis

圖7 樹木液流對10:00,12:00和16:00時飽和水汽壓差及太陽輻射的響應Fig.7 Response of Js to vapor pressure deficit and solar radiation at 10:00, 12:00 and 16:00

樹種Species徑階Diameter at breast height class/cm線性回歸方程Linear regression modelR26—10Js=2.406+1.112VPD+0.012R0.770刺槐Robinia pseudoacacia4—6Js =0.218+0.413VPD+0.22R0.939油松Pinus tabulaeformis6—10Js =0.107+0.302VPD+0.014R0.90810—12 Js =0.209+1.465VPD+0.026R0.850

置信區(qū)間為95%

表5 不同樹種冠層蒸騰實測值與擬合值的配對樣本 t 檢驗

3 討論

3.1 液流與環(huán)境因子間的時滯效應

許多研究都發(fā)現(xiàn)液流與VPD存在時滯的現(xiàn)象[14- 15],導致這一現(xiàn)象的原因也較為復雜。首要原因是樹干儲水[16],許多研究結(jié)果表明樹木在夜間仍存在液流活動,其目的是補充白天大強度的蒸騰所造成的樹干水分缺失[17-18]。在第二天,樹木在開始蒸騰活動時會優(yōu)先使用這部分補充的水分,因此液流會隨太陽輻射出現(xiàn)逆時針時滯圈的現(xiàn)象[15]。本研究中僅油松出現(xiàn)上述現(xiàn)象(圖6),這可能是樹木利用自身儲水來緩沖強烈的蒸騰作用所造成的。同時,本研究還發(fā)現(xiàn),兩個樹種的時滯均隨VPD的逐漸增大而加劇(圖6)。Murakami等[19]認為這是由于土壤到葉片整條水力通路上的阻力變大。O′Grady等[20]對生長于澳大利亞北部稀樹草原的桉樹的研究也得到相同結(jié)論,其研究地點環(huán)境條件也是旱季VPD升高,土壤水分下降,這與北方土石山區(qū)夏季旱期較為類似,因此SPAC系統(tǒng)水力導度降低可能是導致該地區(qū)植物林分液流存在時滯的原因。此外,本研究并不排除水力限制的因素。在日尺度條件下,即使在水分充足的條件下,蒸騰造成的水分喪失和葉水勢下降都會導致葉片氣孔導度的顯著下降,說明蒸騰和VPD間的時滯現(xiàn)象很可能是由于氣孔導度對VPD敏感性發(fā)生變化所導致[15, 20]。

3.2 環(huán)境因子對林分蒸騰的影響機理

研究表明多年生植物具有強大的根系系統(tǒng),能夠獲得深層土壤水分,是植物在旱季可能的主要的可利用水分來源[11,14]。本研究中土壤水分監(jiān)測深度并未超過50 cm,有兩個原因(1)研究區(qū)平均土壤深度在60 cm左右[13, 21],(2)由于實際操作中,研究區(qū)深層土壤的土石介質(zhì)非常容易造成因土壤水分傳感器和土壤介質(zhì)接觸不良而產(chǎn)生的不準確的監(jiān)測結(jié)果,(3)林分根系密布,及土石摻雜的質(zhì)地造成下挖深度受限。 由于本研究并未對深層土壤進行監(jiān)測,因此無法得到深層土壤含水量對林分蒸騰的影響,但基于本研究對淺層土壤水分(0—50 cm)和液流的同步的監(jiān)測結(jié)果,刺槐和油松蒸騰對淺層土壤水分均未表現(xiàn)出明顯響應。類似現(xiàn)象在其他研究中也有報道[13,22],原因可能是由于淺層土壤并非根系分布的主要區(qū)域,深層土壤水分是林分重要的水分來源。這一點在本研究中蒸騰和降雨的關(guān)系中也有體現(xiàn),在降雨較少的時段(如7月11日至8月15日),淺層土壤水分維持在較低水平(圖1),但樹木蒸騰強度仍可保持降雨較多時段(如8月17至9月29日)的水平(圖2)。因此,在該地區(qū)深層水源很可能是保障植物旱季蒸騰活動的重要水分來源。未來研究應采取其他手段獲得深層土壤水分數(shù)據(jù),從而明晰土壤水分與樹木蒸騰的關(guān)系。

在以小時或天為單位的較小時間尺度上,太陽輻射是調(diào)節(jié)氣孔活動的主要環(huán)境因子,而VPD則是林分蒸騰的主要驅(qū)動力[1]。目前,VPD在一定范圍內(nèi)不斷升高對于氣孔的影響機制尚不確定[1,22]。當VPD處于一個較低范圍內(nèi)時,隨著Gc的增大,氣孔對VPD的敏感度成比例增加[20, 23],但也有研究發(fā)現(xiàn)當VPD達到一定臨界值時,VPD增大會導致蒸騰下降[24]。本研究中當環(huán)境的蒸騰需求過高(VPD過高)時,氣孔會逐漸關(guān)閉(圖3),從而保證樹木能夠維持恒定的蒸騰或使自身水勢保持在安全范圍內(nèi),避免木質(zhì)部出現(xiàn)致命的氣穴和栓塞。這種機制增加了土壤到葉片這條水流通路上的導水阻力,最終決定了樹體所能維持的最大蒸騰速率,并能夠通過有效的生理調(diào)控保證自身水分安全。

氣孔的開度能夠很好的控制通過單個氣孔所釋放的水汽流,但如果葉表面的空氣與大氣間被界面層所隔離,葉表面空氣的水汽壓虧缺總是接近局部平衡狀態(tài),氣孔的開度無法影響整樹蒸騰,此時,樹木與大氣環(huán)境的耦合程度較差(Ω較高,其值接近1),Ec主要受太陽輻射的影響,而不是冠層氣孔導度[6, 9]。因此,在早上Ω處于當天較高水平時,太陽輻射影響引起的蒸騰對樹木總蒸騰的貢獻量是一天中最高的(圖3)。相比之下,與大氣耦合良好(Ω接近0)的樹木,其葉表面不斷發(fā)生氣流交換,從而使葉表面一直暴露于大氣VPD下,此時,蒸騰主要受Gc和VPD的控制,樹木能夠更敏感的對大氣環(huán)境的變化做出響應。本研究中兩個樹種的Ω值均較低,表明在北方土石山區(qū)環(huán)境下,刺槐和油松能夠通過對氣孔導度進行有效生理調(diào)控,將蒸騰強度維持在較穩(wěn)定的范圍內(nèi)(圖4),以保證自身的正常生理活動。這一點可從Ec和Gc的接近線性的關(guān)系也可以得到體現(xiàn)[16]。此外,有效的氣孔調(diào)控能夠保證樹體根據(jù)土壤濕度調(diào)節(jié)蒸騰量[9, 25]。在易發(fā)生干旱的北方土石山區(qū),可供林分蒸騰的水源無法得到保證。所以如果大氣蒸騰需求超過土壤可供水量,刺槐和油松就可以通過降低冠層導度的方式,使蒸騰量控制在土壤供水的允許范圍內(nèi)。由于刺槐和油松均對蒸騰表現(xiàn)出有效的生理控制,因此在實際管理中可以采取調(diào)控冠層導度的手段來減少這兩個樹種的耗水量,最直接的方法就是通過修剪的方式減少葉片總面積。而對于該地區(qū)植被恢復來說,可以采取的另一種策略就是挑選氣孔導度較小的樹種,來降低水分這一人工林成活的限制因子,從而提高造林成活率。

4 結(jié)論

(1)由于物候特征差異,刺槐和油松的蒸騰具有不同的季節(jié)變化特征,前者隨秋季到來耗水逐步減少,后者則在初秋時蒸騰有一定程度的增長。在日變化規(guī)律上,兩個樹種類似,但變幅不同,油松的蒸騰強度高于刺槐。

(2)兩個樹種與大氣環(huán)境的耦合程度均非常理想,Ω保持在0.1以下,表明其能通過氣孔活動對蒸騰進行有效的生理控制,蒸騰量與氣孔變化保持近線性關(guān)系。在環(huán)境因子方面,太陽輻射對蒸騰的影響主要集中在上午,VPD引起的蒸騰對總量的貢獻更大。并且,隨大氣蒸騰需求(VPD)增高,樹木液流啟動提前,以避開大強度蒸騰造成木質(zhì)部出現(xiàn)氣穴和栓塞。土壤表層水分對蒸騰沒有產(chǎn)生顯著影響,因此,未來應對較深層土壤(50 cm以下)水分進行監(jiān)測,探究該地油松刺槐人工林的主要水分供給層。

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