獨(dú)山子區(qū)優(yōu)勢草本植物根際與非根際土壤微生物功能多樣性

陳 悅,呂光輝,李 巖

1 新疆大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,烏魯木齊 830046 2 綠洲生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,烏魯木齊 830046 3 新疆大學(xué)干旱生態(tài)環(huán)境研究所,烏魯木齊 830046

土壤微生物是生物地球化學(xué)循環(huán)的引擎[1],它在維持生態(tài)系統(tǒng)整體服務(wù)功能方面具有重要作用,常被比作土壤養(yǎng)分元素循環(huán)的“轉(zhuǎn)化器”、環(huán)境污染物的“凈化器”以及陸地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的“調(diào)節(jié)器”[2]。土壤生態(tài)系統(tǒng)中所有的微生物種類、基因以及微生物與環(huán)境之間相互作用的多樣化程度便是土壤微生物的多樣性。而土壤微生物功能多樣性是土壤微生物群落狀態(tài)與功能的重要指標(biāo)之一[3],包括分解、營養(yǎng)傳遞以及促進(jìn)或抑制植物生長的功能,對明確不同環(huán)境中微生物群落的作用以及土壤生態(tài)功能具有重要意義。

土壤微生物多樣性通常以土壤微域結(jié)構(gòu)和空間分異這樣的環(huán)境條件而被直接影響,其中植物根際是土壤微域結(jié)構(gòu)的主要類型之一[4]。目前,根際土壤微生物的研究主要集中在鹽堿地、山區(qū)、草地等[5- 7]自然生態(tài)系統(tǒng)中,農(nóng)田連作、施肥和受污染土壤等[8- 10]人為干擾的非自然生態(tài)系統(tǒng)中,主要通過對植物根際土壤的微生物量、群落結(jié)構(gòu)及多樣性等研究,發(fā)現(xiàn)因地域、環(huán)境、土地利用方式以及生長時(shí)間的不同而得到不同的根際土壤微生物特征,但對干旱區(qū)土壤微生物功能多樣性的研究,鮮見報(bào)道。

新疆克拉瑪依市獨(dú)山子區(qū)是西部重要的石化基地和油氣引進(jìn)、加工、儲轉(zhuǎn)的戰(zhàn)略樞紐,也是天山北坡經(jīng)濟(jì)帶重點(diǎn)發(fā)展地區(qū)。獨(dú)山子石油從開采到現(xiàn)今已有近120年。長期的石油加工作業(yè),使得與工業(yè)活動(dòng)相關(guān)的土壤問題變得日益突出,生態(tài)恢復(fù)迫在眉睫。生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)不僅要考慮植物多樣性,更要關(guān)注土壤微生物多樣性,土壤微生物多樣性對土壤結(jié)構(gòu)及團(tuán)聚體的形成、土壤穩(wěn)定性和肥力、有機(jī)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化具有重要意義[11]。植被的存在,為土壤微生物提供其生存的營養(yǎng)物質(zhì)與能量,并通過影響土壤有機(jī)碳、氮和磷的水平、土壤含水量、溫度、孔隙度及pH值等來影響土壤微生物多樣性[12]。因此,研究植被對土壤微生物群落的影響,揭示不同植被與土壤微生物群落的關(guān)系,有助于選擇合適的植被類型進(jìn)行生態(tài)恢復(fù)和重建。

本研究以獨(dú)山子區(qū)三種優(yōu)勢草本植物的根際與非根際土壤為研究對象,采用Biolog-ECO微平板法,對不同植物根際與非根際土壤化學(xué)性質(zhì)、微生物平均顏色變化率、微生物多樣性指數(shù)、微生物代謝多樣性類型、微生物多樣性與土壤化學(xué)性質(zhì)的關(guān)系進(jìn)行研究。通過土壤微生物功能多樣性探討,了解當(dāng)?shù)貎?yōu)勢草本植物根際土壤微生物功能多樣性,旨在為獨(dú)山子區(qū)生態(tài)環(huán)境建設(shè)與改善提供一定理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于克拉瑪依市獨(dú)山子區(qū)石化工廠周邊具有原生態(tài)草場區(qū)域。獨(dú)山子區(qū)位于84°43′—85°06′E,44°07′—44°23′N,平均海拔400m,年均氣溫8.1℃,年降水量108.9mm,年均蒸發(fā)量達(dá)3008.9mm,為降水量的20.8倍,屬典型溫帶大陸性氣候。干旱少雨、春秋多風(fēng)是其突出的氣候特征。研究區(qū)域主要土質(zhì)為荒漠灰鈣土和灰棕荒漠土,春夏季主要優(yōu)勢植物有建群種博樂蒿(Artemisiaboratalensis)、駱駝刺(Alhagisparsifolia)及短命植物旱麥草(Eremopyrumtriticeum)、四齒芥(Tetracmequadricornis)、叉毛蓬(Petrosimoniasibirica)、庭薺(Alyssumdesertorum)、澀薺(Malcolmiaafricana)、角果藜(Ceratocarpusarenarius)等。

2 材料與方法

2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

研究樣地位于獨(dú)山子石化工廠下風(fēng)向2—3km范圍的區(qū)域,通過樣地植被調(diào)查,根據(jù)重要值選取3種不同科屬的優(yōu)勢草本植物作為研究樣本,包括博樂蒿、旱麥草和四齒芥,它們的重要值依次為34.70%、23.50%、11.89%,在下文中分別以BLH、HMC和SCJ表示。

樣方設(shè)置為隨機(jī)劃分的15塊3m×3m的區(qū)組,區(qū)組之間距離≥2m,每塊樣地中包含以上3種優(yōu)勢草種各至少6株。

2.2 土樣采集

土壤樣品于2016年5月25日采集,植物根際土參照Riley和Barber的抖落法[13],非根際土壤取植物根際投影范圍外自地面垂直0—15cm范圍內(nèi)的土樣。在每個(gè)樣方中隨機(jī)選擇大小適中的3種植物各4株,取其根際與非根際土,分別混合均勻,裝于無菌瓶中,置于便攜式車載冰箱,在低溫條件下運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室,儲藏于-18℃的環(huán)境,用于后續(xù)功能多樣性和理化性質(zhì)測定。

2.3 測定方法

土壤微生物代謝活性和功能多樣性采用Biolog-ECO微平板法進(jìn)行測定[14]。

操作步驟：稱取相當(dāng)于10g烘干土壤重量的新鮮土樣于無菌250mL三角瓶中,加入90mL無菌NaCl溶液(0.85%),封口后,在搖床振蕩15min,靜置澄清,取上清液,在超凈工作臺中用無菌NaCl溶液(0.8%)稀釋到10-3,用8通道加樣器將稀釋后的菌液加入Biolog生態(tài)培養(yǎng)板上,每孔加150μL。將接種的Biolog-ECO板放在28℃培養(yǎng)箱中培養(yǎng)8d,每隔24h用ELX- 808型酶標(biāo)儀讀取培養(yǎng)板在590nm波長的吸光值。

2.4 數(shù)據(jù)處理

所得數(shù)據(jù)采用以下公式進(jìn)行計(jì)算分析：

(1)土壤微生物的代謝活性用每孔顏色平均變化率(Average Well Color Development,AWCD)來計(jì)算：

AWCD=∑Ci-R/31

式中,Ci為各反應(yīng)孔在590nm下的光密度值;R為對照孔A1的光密度值;31為Biolog-ECO生態(tài)板的C源數(shù)目。Ci-R小于零的孔,在計(jì)算中記為0,即：Ci-R≥0;

(2)Simpson指數(shù)(D)：

D=1/∑Pi2

式中,Pi=(Ci-R)/∑(Ci-R),表示有碳源的孔與對照孔A1的光密度值之差與整板總差的比值。

(3)Shannon指數(shù)(H)：

H=-∑(Pi×lnPi)

(4)McIntosh指數(shù)(U),用于評估群落物種均勻度：

數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2010、SPSS 22.0以及Canoco 4.5軟件計(jì)算分析,通過方差分析(Analysis Of Variance, ANOVA)、相關(guān)分析(Correlation Analysis)、主成分分析(Principal Component Analysis, PCA)以及冗余分析(Redundancy Analysis, RDA)進(jìn)行數(shù)據(jù)處理,所有數(shù)據(jù)為15次重復(fù)的平均值。

3 結(jié)果分析

3.1 不同植物根際與非根際土壤化學(xué)性質(zhì)的變化

表1 不同植物根際與非根際土壤化學(xué)性質(zhì)

BLH：博樂蒿,Artemisiaboratalensis;HMC：旱麥草,Eremopyrumtriticeum;SCJ：四齒芥,Tetracmequadricornis;EC：電導(dǎo)率,Electrical conductance;SOM：土壤有機(jī)質(zhì),Soil organic matter;R：根際土壤,Rhizosphere soil;non-R：非根際土壤,non-rhizosphere soil;不同小寫字母表示各植物同一部位土壤理化性質(zhì)差異顯著(P<0.05),不同大寫字母表示同一種植物不同部位土壤理化性質(zhì)差異顯著(P<0.05),數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(Mean±SD)

3.2 不同植物根際與非根際土壤微生物AWCD變化

平均顏色變化率(AWCD)是一個(gè)反映土壤微生物活性,表征利用單一碳源能力的重要指標(biāo)[16],在一定程度上能夠反映土壤中微生物種群的數(shù)量和結(jié)構(gòu)特征。AWCD值越大,表示微生物活性越高,反之越低。

圖1 不同植物根際與非根際土壤微生物AWCD隨培養(yǎng)時(shí)間的變化Fig.1 Average well color development (AWCD) between rhizosphere and non-rhizosphere soil of different speciesBLH：博樂蒿,Artemisia boratalensis;HMC：旱麥草,Eremopyrum triticeum;SCJ：四齒芥,Tetracme quadricornis;R：根際土壤,Rhizosphere soil;n：非根際土壤,non-rhizosphere soil

由圖1可知,3種植物類型中AWCD值均隨時(shí)間延長而增加,表明不同植物土壤的微生物活性都隨時(shí)培養(yǎng)時(shí)間的增加而增加,并且各植物根際土壤的AWCD值在24h內(nèi)無明顯變化,在24h后急劇上升,根際土上升速度快于非根際土。AWCD值表現(xiàn)為：BLH>SCJ>HMC。

3.3 不同植物根際與非根際土壤微生物多樣性指數(shù)變化

根據(jù)不同植物根際與非根際碳源利用情況,綜合考慮其變化趨勢,選取光密度趨于穩(wěn)定的120h的光密度值進(jìn)行土壤微生物群落代謝多樣性分析。從表2中看到,BLH和HMC的根際土壤微生物Simpson指數(shù)均顯著小于非根際土(P<0.05),SCJ根際土壤Simpson最大;Shannon指數(shù)中,BLH與HMC根際土壤微生物Shannon均大于非根際土,而SCJ顯著小于(P<0.05);BLH非根際土McIntosh指數(shù)顯著大于HMC與SCJ(P<0.05),SCJ根際土壤均勻度顯著小于非根際土(P<0.05),其他比較無顯著差異?？傮w來看,BLH根際土壤微生物群落豐富度與均勻度最好,相比HMC和SCJ具有較寬的微生物種群生態(tài)位。

表2 不同植物根際與非根際土壤微生物功能多樣性指數(shù)(120h)

R與non-R,不同大寫、小寫字母與數(shù)值同上

3.4 不同植物根際與非根際土壤微生物代謝多樣性類型的變化

運(yùn)用SPSS軟件對培養(yǎng)120h后的土壤微生物進(jìn)行主成分分析。數(shù)據(jù)矩陣包括15行代表獨(dú)山子試驗(yàn)區(qū)的15個(gè)樣地,31列代表生態(tài)板上分布的31種不同的碳源物質(zhì)。

3種優(yōu)勢草本植物根際土壤微生物碳源的利用結(jié)果見表3,共提取了3個(gè)主成分,累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)92.225%。第1主成分(PC1)的方差貢獻(xiàn)率為48.515%,第2主成分(PC2)為30.398%,第3主成分(PC3)為13.312%。對第1主成分(PC1)貢獻(xiàn)較大的C源有12種,為β-甲基D-葡萄糖苷、D-半乳糖酸γ內(nèi)酯、D-半乳糖醛酸、吐溫80、N-乙酰基-D-葡萄胺、r-羥基丁酸、D-纖維二糖、D,L-a-甘油、a-環(huán)狀糊精、D-氨基葡萄糖酸、葡萄糖- 1-磷酸鹽、以及腐胺;對第2主成分(PC2)貢獻(xiàn)較大的C源有5種,為D-木糖、吐溫40、I-赤藻糖醇、L-蘇氨酸和肝糖;對第3主成分(PC3)貢獻(xiàn)較大的有甘氨酰-L-谷氨酸、苯乙基胺和a-D-乳糖3種。上述主成分中包含的碳源類型有糖類7種,脂類、酸類和胺類各3種,醇類、氨基酸類各包含2種,主要碳源利用類型是糖類、脂類、酸類以及胺類,表明這3種植物根際土壤微生物對上述4類碳源比較敏感。

表3 3種優(yōu)勢草本植物根際土壤微生物碳源各個(gè)主成分特征值和累計(jì)貢獻(xiàn)率

3種優(yōu)勢草本植物非根際土壤微生物碳源的利用結(jié)果見表4,共提取了3個(gè)主成分,累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)92.470%。第1主成分(PC1)的方差貢獻(xiàn)率為63.417%,第2主成分(PC2)為17.323%,第3主成分(PC3)為11.730%。其中對第1主成分(PC1)貢獻(xiàn)較大的C源有14種,為β-甲基D-葡萄糖苷、D-半乳糖酸γ內(nèi)酯、L-精氨酸、D-木糖、D-半乳糖醛酸、I-赤藻糖醇、2-羥苯甲酸、4-羥基苯甲酸、L-絲氨酸、r-羥基丁酸、D-氨基葡萄糖酸、衣康酸以及腐胺;對第2主成分貢獻(xiàn)較大的C源有5種,分別是L-苯基丙氨酸、a-環(huán)狀糊精、N-乙酰基-D-葡萄胺、L-蘇氨酸和a-丁酮酸;對第3主成分貢獻(xiàn)較大的有肝糖和苯乙基胺2種。以上主成分中的貢獻(xiàn)碳源類型包括酸類7種,氨基酸類5種,糖類4種,胺類3種,脂類與醇類各1種。主要碳源利用類型是酸類、氨基酸類以及糖類,表明非根際土壤微生物對上述3種碳源比較敏感。

表4 3種優(yōu)勢草本植物非根際土壤微生物碳源各個(gè)主成分特征值和累計(jì)貢獻(xiàn)率

圖2 不同草本植物土壤微生物群落功能的主成分分析 Fig.2 Principal component analysis of soil microbial community function at different plants

對3種植物根際與非根際土壤微生物碳源物質(zhì)利用情況進(jìn)行主成分分析,得到兩個(gè)主成分,分別為PC1(79.67%)和PC2(7.93%),累計(jì)解釋量為87.59%,可以解釋BLH、HMC及SCJ這3種植物在碳源物質(zhì)利用上差異的大部分信息。如圖2所示,不同植物根際環(huán)境微生物對碳源的利用存在較明顯的空間分異,可見植物根際環(huán)境微生物代謝特征受不同植物類型的顯著影響。其中BLH與HMC之間碳源利用差異不顯著。

3.5 不同植物根際與非根際土壤微生物多樣性與土壤化學(xué)性質(zhì)的相關(guān)關(guān)系

4 討論

本試驗(yàn)通過Biolog-ECO微平板法對獨(dú)山子石化工業(yè)區(qū)周邊3種優(yōu)勢草本植物根際與非根際土壤微生物功能多樣性進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)不同植物之間的土壤微生物活性(AWCD)、優(yōu)勢度指數(shù)Simpson(D)、豐富度指數(shù)Shannon(H)、均勻度指數(shù)McIntosh(U)均存在一定差異。其中,博樂蒿相比其他兩種植物根際土微生物具有更好的微生物代謝能力、豐富度與多樣性,這是因?yàn)锽LH具有較長的主根,側(cè)根也較發(fā)達(dá),根系越旺盛,根際土壤中便會有更多種類和數(shù)量的根系分泌物和脫落物,且能夠減少外部環(huán)境對土壤微生物功能多樣性的影響[17],當(dāng)然,不同的植被類型也是造成差異的原因之一。Melany發(fā)現(xiàn)不同植被類型能夠影響土壤微生物活性和功能組成格局[18]。Kaiser[19]、Smalla[20]等人也發(fā)現(xiàn)同一地區(qū)不同植被類型、同一植物不同基因型或同一基因型不同發(fā)育階段的根際土壤微生物多樣性均有不同。以上報(bào)道均與本研究結(jié)果一致,導(dǎo)致差異的原因可能與植被組成、植物殘?bào)w、根系分泌物和土壤理化性質(zhì)等生態(tài)因子有關(guān)[21]。也表明,植物根際土壤微生物功能多樣性不僅與植物類型有關(guān),在不同生長階段也依然存在差異,具有一定時(shí)空特征。

表5 石化工業(yè)區(qū)優(yōu)勢草本植物根際與非根際土壤化學(xué)性質(zhì)與微生物功能多樣性的相關(guān)關(guān)系

*表示P<0.05;**表示P<0.01

研究結(jié)果還顯示,不同植物根際土壤微生物各指數(shù)均大于自身非根際土,這可能是因?yàn)橹参锔岛椭参餁報(bào)w給根際土壤微生物提供了適宜生長的場所與物質(zhì)來源,植物向根際土壤分泌的碳水化合物越多,根際微生物對碳底物利用的能力便越強(qiáng)[22]。與騰應(yīng)等在研究復(fù)墾紅壤中牧草根際微生物群落時(shí)的結(jié)果一致[23]。趙燕娜等人也發(fā)現(xiàn)土壤微生物數(shù)量與土壤酶活性均表現(xiàn)出根際聚集現(xiàn)象[24]。同時(shí),除SCJ外,其他兩種植物根際土壤pH值和EC均小于非根際土,造成這種差異的原因可能是因?yàn)锽LH與HMC在其根際能夠選擇性的富集一些鹽基離子,從而減少土壤中OH-[25],又由于植物根系對不同物質(zhì)的吸收速率不同,使植物根際出現(xiàn)土壤礦物質(zhì)鹽分離子的吸收或富集,并與非根際土壤表現(xiàn)出不同的鹽分含量[26]。從本研究中可以看出,博樂蒿與旱麥草能夠較好的適應(yīng)鹽堿條件,并給土壤微生物提供較好生存環(huán)境,提高土壤肥力,改善土壤狀況。

5 結(jié)論

(1)不同植物根際與非根際土微生物代謝強(qiáng)度不同,本研究中博樂蒿根際土具有較好的微生物活性;各植物根際土壤微生物對糖類、脂類、酸類和胺類碳源物質(zhì)比較敏感,非根際土壤微生物敏感于酸類、氨基酸類以及糖類碳源物質(zhì),根際土壤微生物利用碳源寬度更大,且不同植物類型根際環(huán)境微生物碳源利用特征不同。研究表明,植被的存在能夠提高土壤微生物活性和功能多樣性,土壤狀況越好,越有利于適應(yīng)環(huán)境變化。

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