基于線粒體DNA控制區(qū)高變區(qū)的黃河流域光澤黃顙魚群體遺傳學(xué)分析?

宋 娜 ， 周 偉 ， 金斌松 ， 高天翔

(1. 中國海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，山東 青島 266003; 2. 南昌大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，江西 南昌 330031 3. 浙江省海洋漁業(yè)資源可持續(xù)利用技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 舟山 316021)

光澤黃顙魚(Pelteobagrusnitidus)屬于鯰形目(Siluriformes)鲿科(Bagridae)黃顙魚屬(Pelteobagrus)，是一種中小型經(jīng)濟(jì)魚類，分布在我國的黑龍江至閩江水系及朝鮮半島[1]。目前分布在我國的黃顙魚屬魚類有5種，主要棲息于江河、湖泊的中下層，體型均為中小型，因其肉質(zhì)細(xì)嫩、味道鮮美而成為重要的經(jīng)濟(jì)捕撈對(duì)象[2]。近年來，由于天然水域環(huán)境污染、水利設(shè)施的建設(shè)及酷漁濫捕現(xiàn)象嚴(yán)重，大型經(jīng)濟(jì)魚類資源衰退嚴(yán)重，包括黃顙魚屬在內(nèi)的一些小型魚類在漁獲物中所占比例曾逐漸上升，但隨著捕撈強(qiáng)度的加大，黃顙魚屬魚類資源開始衰退，部分水域已發(fā)現(xiàn)黃顙魚(P.fulvidraco)、光澤黃顙魚等種類出現(xiàn)種群結(jié)構(gòu)小型化現(xiàn)象[3-4]。

目前光澤黃顙魚的研究資料較為缺乏，主要集中在食性[5-6]、生物學(xué)[7]、系統(tǒng)發(fā)育[8-9]等方面，而光澤黃顙魚群體遺傳學(xué)分析僅見丁言偉[8]采用ND4基因?qū)?7個(gè)樣本進(jìn)行的遺傳多樣性分析，結(jié)果檢測到較高水平的遺傳多樣性。在已開發(fā)的多種分子標(biāo)記中，DNA序列的直接測序能夠準(zhǔn)確反應(yīng)個(gè)體間堿基的變異，是目前使用較為廣泛的遺傳學(xué)分析手段之一[10]。線粒體DNA控制區(qū)具有堿基替代速率較快、結(jié)構(gòu)簡單、嚴(yán)格遵循母系遺傳、幾乎不發(fā)生重組等優(yōu)點(diǎn)[11]，在種群遺傳學(xué)和種內(nèi)微觀水平的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系等研究領(lǐng)域有著廣泛的應(yīng)用[10, 12]。近年來隨著光澤黃顙魚資源的逐漸衰退和其養(yǎng)殖業(yè)的逐漸發(fā)展，開展其遺傳背景的相關(guān)研究勢在必行。本研究采集了黃河水系3個(gè)地點(diǎn)的光澤黃顙魚樣品，基于線粒體DNA控制區(qū)高變區(qū)序列對(duì)其遺傳多樣性、遺傳結(jié)構(gòu)和群體歷史動(dòng)態(tài)進(jìn)行研究，以期為光澤黃顙魚的資源保護(hù)和開發(fā)提供資料。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

本研究于2013—2015年采集到3個(gè)地點(diǎn)的光澤黃顙魚樣品：黃河陜西渭南段(WN)、黃河河南洛陽小浪底水庫(LY)、黃河河南開封段(KF)，共79個(gè)個(gè)體；采集到江西鄱陽湖(PYL)的長須黃顙魚(P.eupogon)用于遺傳學(xué)對(duì)比分析，共8個(gè)個(gè)體(見圖1和表1)。

1.2 DNA提取

采用傳統(tǒng)酚-氯仿方法提取光澤黃顙魚和長須黃顙魚基因組DNA，用超純水將乙醇沉淀后的DNA溶解，-20℃保存?zhèn)溆谩?/p>

1.3 PCR擴(kuò)增與產(chǎn)物測序

采用引物L(fēng)15923 (5’-TTAAAGCATCGGTCTTGTAA-3’)[13]和H16500(5’-GCCCTGAAATAGGAACCAGA-3’)[14]對(duì)2種黃顙魚線粒體DNA(mtDNA)控制區(qū)的高變區(qū)(Hypervariable region I; HVRI)進(jìn)行擴(kuò)增。純化、回收后的PCR產(chǎn)物送到上海桑尼生物科技有限公司采用ABIPrism 3700自動(dòng)測序儀進(jìn)行雙向測定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

所有序列均由Dnastar軟件包(DNASTAR, Inc., Madison, USA)進(jìn)行編輯、校對(duì)。序列比對(duì)采用Dnastar軟件包、ClustalX 2.1[15]和Mega 7.0[16]進(jìn)行?；贐IC衍生的決策論(Decision-theoretic performance-based; DT)搜索策略，采用jModeltest 2.1.6[17]計(jì)算HVRI堿基替代模型，本研究中基于決策論法計(jì)算得到序列替換模型為HKY。

使用ARLEQUIN 3.5軟件[18]分析計(jì)算分子多態(tài)性指數(shù)(如單倍型數(shù)目、多態(tài)位點(diǎn)數(shù)、基因多樣度、核苷酸多樣度、平均兩兩堿基差異數(shù)等)及群體間遺傳分化指數(shù)FST、確切P檢驗(yàn)等。單倍型鄰接關(guān)系樹(neighbor-joining tree; NJ)使用MEGA 7.0軟件構(gòu)建[16]。通過ARLEQUIN 3.5軟件[18]計(jì)算核苷酸不配對(duì)分布(mismatch distribution)，分別模擬群體數(shù)量(Demographic / sudden expansion)和空間擴(kuò)張(range / spatial expansion)。運(yùn)用Beast 1.8軟件[19]中貝葉斯天際線(Bayesian skyline plot; BSP)檢測群體歷史群體大小變動(dòng)。

2 結(jié)果

本研究中79個(gè)個(gè)體的光澤黃顙魚共擴(kuò)增得到長度為517 bp的mtDNA序列片段，其中包括103 bp的tRNA和414 bp的控制區(qū)第一高變區(qū)(HVRI)片段。在103 bp的tRNA片段上，并未檢測到變異位點(diǎn)。將所有序列經(jīng)過比對(duì)后選擇414 bp的HVRI同源片段進(jìn)行后續(xù)分析。

光澤黃顙魚在414 bp的HVRI片段上，共檢測到6處核苷酸替換，分別為5個(gè)轉(zhuǎn)換，1個(gè)顛換。6個(gè)多態(tài)位點(diǎn)共定義了5個(gè)單倍型，Hap1是共享個(gè)體數(shù)最多的單倍型，在開封與渭南群體中均檢測到5個(gè)單倍型的存在，不存在群體特有單倍型，Hap2未在洛陽群體中檢測到(見表2)。79個(gè)個(gè)體的堿基含量分別為：C: 22.47%、T: 29.53%、A: 33.56%、G: 14.44%，A+T堿基含量明顯大于C+G的含量。

Note:①Kaifeng；②Luoyang；③Weinan；④Total；⑤Poyang Lake；⑥ID；⑦Sampling date；⑧Number；⑨Number of polymorphic loci；⑩Number of haplotypes；Haplotype diversity；Nucleotide diversity；The mean number of pairwise nucleotide differences

表 2 本研究中光澤黃顙魚3個(gè)群體的單倍型頻率分布表Table 2 Haplotype distribution of three P. nitidus populations

光澤黃顙魚3個(gè)群體的單倍型多樣度為0.682 8±0.043 7～0.753 6±0.056 2，核苷酸多樣度為0.002 5±0.001 9～0.003 4±0.002 4，以開封、渭南、洛陽的順序逐漸降低，總的單倍型多樣度為0.694 9±0.030 4，核苷酸多樣度為0.002 8±0.002 0，遺傳多樣度水平處于中等水平(見表1)。長須黃顙魚鄱陽湖群體表現(xiàn)出較低的遺傳多樣度水平(單倍型多樣度為0.464 3±0.200 0；核苷酸多樣度為0.001 2±0.130 1)，這可能與較少的樣品數(shù)量有一定關(guān)系(見表1)。

以長須黃顙魚的3個(gè)單倍型為外群，構(gòu)建光澤黃顙魚5個(gè)單倍型的鄰接關(guān)系樹(見圖2)，結(jié)果顯示兩種黃顙魚分別聚為2個(gè)分支，2個(gè)分支間的凈遺傳距離為0.109。與鄰接關(guān)系樹的譜系結(jié)構(gòu)一致，光澤黃顙魚的單倍型最小跨度樹也比較簡單，沒有分支與地理位置相對(duì)應(yīng)(見圖3)。

(分支上的數(shù)字表示支持率，支持率<60%的未列出。Bootstrap with <60% were not shown.)

圖2 基于光澤黃顙魚和長須黃顙魚控制區(qū)單倍型構(gòu)建的鄰接關(guān)系樹
Fig. 2 NJ tree forP.nitidusandP.eupogoncontrol region haplotypes

光澤黃顙魚3群體的遺傳分化指數(shù)FST值為-0.0302～0.0038，且統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)的結(jié)果均不顯著，表現(xiàn)出較小的遺傳分化；確切P檢驗(yàn)結(jié)果也均不顯著，表明兩兩群體間存在隨機(jī)交配現(xiàn)象。

對(duì)光澤黃顙魚黃河群體進(jìn)行群體歷史動(dòng)態(tài)檢驗(yàn)，結(jié)果顯示Tajima’sD值為不顯著較小的負(fù)值，F(xiàn)u’sFs值為不顯著較小的正值，黃河群體的光澤黃顙魚并不顯著偏離中性(見表3)。數(shù)量和空間擴(kuò)張模型核苷酸不配對(duì)分布表現(xiàn)出單峰分布，并呈現(xiàn)出“L”型分布(見圖4)。Beast下進(jìn)行3次不同替換速率分布模型模擬，BSP曲線顯示黃河流域光澤黃顙魚有效群體大小發(fā)生了近期的下降，表現(xiàn)出近期的瓶頸效應(yīng)(見圖5)。

(*圓圈面積與單倍型頻率成正比，短劃線代表單倍型間的核苷酸替換數(shù)目。*The sizes of circles are proportional to haplotype frequency. Perpendicular tick marks on the lines joining haplotypes represent the number of nucleotide substitutions.)

圖3 光澤黃顙魚控制區(qū)單倍型的最小跨度樹

Fig. 3 Unrooted minimum spanning trees showing genetic relationship among control region haplotypes ofP.nitidus.

圖4 光澤黃顙魚黃河群體數(shù)量擴(kuò)張核苷酸不配對(duì)分布圖Fig.4 Mismatch distribution for demographic expansion based on mtDNA control region sequences for 3 populations of P. nutidus

分組Geographicalorigin中性檢驗(yàn) Neutrality testTajima’s DFu’s FsDPFsP擴(kuò)張模型Model核苷酸不配對(duì)分布 Mismatch distribution擬合優(yōu)度檢驗(yàn)Test of goodness of fit群體動(dòng)態(tài)參數(shù)Demographic parametersSSDPSSDHriPHriτM開封KF-0.3510.440.0270.521數(shù)量Sudden空間Spatial0.0020.0020.7200.6800.0530.6900.7501.3651.109—99 999.0洛陽LY-0.5020.3080.4790.652數(shù)量Sudden空間Spatial0.0190.0190.0900.0600.1580.0400.0701.0211.022—99 999.0渭南WN-0.8330.225-0.4820.386數(shù)量Sudden空間Spatial0.0120.0120.1800.1700.1190.2000.2801.0591.059—99 999.0合計(jì)Total-0.0810.5100.7690.693數(shù)量Sudden空間Spatial0.0070.0070.1350.0410.0940.0620.0601.0921.087—99 999.0

3 討論

遺傳多樣性通常是物種長期進(jìn)化的結(jié)果，是物種或其群體持續(xù)生存并適應(yīng)不斷變化的環(huán)境而不斷進(jìn)化的前提。通常物種的遺傳多樣性或變異性越豐富，則表明該物種的進(jìn)化潛力越大，對(duì)環(huán)境改變響應(yīng)的進(jìn)化能力就越強(qiáng)[20]。因此物種的開發(fā)與保護(hù)策略的制定必須建立在對(duì)其遺傳多樣性及種群遺傳結(jié)構(gòu)充分了解與認(rèn)識(shí)的基礎(chǔ)上[21]。物種遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)的研究主要依賴于分子標(biāo)記的發(fā)展，而分子標(biāo)記能夠直接反應(yīng)DNA水平上的遺傳變異，是一種檢測物種群體遺傳結(jié)構(gòu)和遺傳多樣性的有效手段[22]。目前，利用線粒體DNA序列對(duì)黃顙魚群體遺傳多樣性研究較多[23-26]，而該屬其他種類的遺傳多樣性研究卻鮮有報(bào)道。本研究中光澤黃顙魚呈現(xiàn)中等程度的遺傳多樣性水平(h=0.694 9±0.030 4，π=0.002 8±0.002 0)，與已報(bào)道的黃顙魚的遺傳多樣性水平相當(dāng)[26]，可能是由于2種魚類的分布區(qū)域、生活史特征相似導(dǎo)致其具有相似的遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)。丁言偉[8]基于線粒體DNA的ND4序列檢測到光澤黃顙魚較高的遺傳多樣性，可能是其所采集的27個(gè)樣本覆蓋了不同的水系導(dǎo)致。本研究中光澤黃顙魚的采樣地點(diǎn)僅分布在黃河水系，因此存在較低的遺傳多樣性水平。兩兩群體間的遺傳分化指數(shù)計(jì)算結(jié)果也顯示黃河水系3個(gè)群體間存在廣泛的基因交流，同一水系的淡水魚類通常具有相似的遺傳特征[27]，因此在遺傳管理上應(yīng)作為一個(gè)管理單元進(jìn)行管理。為進(jìn)一步了解光澤黃顙魚的種群遺傳結(jié)構(gòu)，在后續(xù)的研究中需采集其他水系的樣品進(jìn)行比較分析。

圖5 光澤黃顙魚3個(gè)群體控制區(qū)序列的BSP分析Fig. 5 Bayesian skyline plots showing changes through time of effective population size based on mtDNA control region sequences for 3 populations of P. nutidus

Rogers和Harpending[28]對(duì)核苷酸不配對(duì)分布數(shù)量擴(kuò)張模型模擬發(fā)現(xiàn)，發(fā)生瓶頸效應(yīng)之后群體有效種群數(shù)量維持在較小數(shù)量時(shí)也會(huì)在核苷酸不配對(duì)分布上對(duì)于數(shù)量擴(kuò)張模型表現(xiàn)出相同的分布信號(hào)，但是其研究只是定性的描述了兩者的區(qū)分。Peter等[29]研究表明瓶頸效應(yīng)會(huì)導(dǎo)致種群近期基因交流的現(xiàn)象，存在遺傳結(jié)構(gòu)和種群下降會(huì)導(dǎo)致相同的遺傳譜系。核苷酸不配對(duì)分布和中性檢驗(yàn)由于基于分離位點(diǎn)和單倍型頻率推導(dǎo)群體歷史動(dòng)態(tài)，有時(shí)不能充分利用DNA序列的動(dòng)態(tài)歷史信息[30-31]。本研究群體歷史動(dòng)態(tài)顯示核苷酸不配對(duì)分布數(shù)量和空間模型分布為單峰，BSP曲線顯示光澤黃顙魚群體存在近期有效種群數(shù)量的下降。因此本研究表明光澤黃顙魚黃河群體并未表現(xiàn)出群體的近期擴(kuò)張事件，反而表現(xiàn)出近期的瓶頸效應(yīng)，有效種群數(shù)量降低。

光澤黃顙魚群體79尾個(gè)體只表現(xiàn)出6個(gè)簡約信息位點(diǎn)，且遺傳多樣性指數(shù)計(jì)算結(jié)果表明光澤黃顙魚中等程度的遺傳變異。這一方面可能與光澤黃顙魚自身的喜靜、沉性卵等生活習(xí)性有關(guān)，另一方面更大可能是光澤黃顙魚近期的瓶頸效應(yīng)導(dǎo)致遺傳信息的丟失，產(chǎn)生大量的低突變堿基和較少的高突變位點(diǎn)。但是本研究基于的HVRI序列的靈敏度較低，也可能導(dǎo)致序列多態(tài)較低，從而表現(xiàn)出瓶頸效應(yīng)的假象。光澤黃顙魚黃河群體是否確實(shí)存在近期的瓶頸效應(yīng)需要進(jìn)一步采用較高靈敏度的分子標(biāo)記手段進(jìn)一步確認(rèn)。

4 結(jié)語

本研究基于線粒體DNA控制區(qū)第一高變區(qū)序列對(duì)黃河流域的3個(gè)光澤黃顙魚群體進(jìn)行了遺傳學(xué)分析，研究結(jié)果提示黃河流域的光澤黃顙魚在遺傳管理上應(yīng)作為一個(gè)管理單元進(jìn)行管理。中等的遺傳多樣度及近期有效種群數(shù)量的瓶頸效應(yīng)則提示應(yīng)加大對(duì)黃河流域光澤黃顙魚的保護(hù)，以防光澤黃顙魚有效種群的衰減。

致謝：感謝介子林研究員、王益昌高級(jí)工程師等為本實(shí)驗(yàn)提供光澤黃顙魚樣品。

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