我國羊肚菌人工栽培快速發(fā)展的關(guān)鍵技術(shù)解析

劉 偉 蔡英麗 張 亞 邊銀丙*

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我國羊肚菌人工栽培快速發(fā)展的關(guān)鍵技術(shù)解析

劉 偉1蔡英麗1張 亞2邊銀丙1*

（1. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)應(yīng)用真菌研究所，湖北 武漢 430071；2. 四川省菌益儂農(nóng)業(yè)科技有限公司，四川 成都 610000）

論述菌種技術(shù)和外源營養(yǎng)袋補(bǔ)料技術(shù)是促進(jìn)我國羊肚菌人工栽培快速發(fā)展的兩項(xiàng)關(guān)鍵性技術(shù)。著重解析羊肚菌菌種的分類、馴化、可栽培品種的選擇和優(yōu)良品種的選育方向，介紹外源營養(yǎng)袋補(bǔ)料技術(shù)的由來、理論、革新，以及改進(jìn)、提高的研究方向。

梯棱羊肚菌；馴化栽培；補(bǔ)料技術(shù)；外源營養(yǎng)袋；菌種選育；多孢雜交

羊肚菌（spp.）是一種世界性分布的名貴珍稀食用菌，因其質(zhì)地柔嫩，風(fēng)味獨(dú)特，并具有抗氧化、抗炎、抗菌、免疫調(diào)節(jié)和抗腫瘤等多種生理活性，吸引了全世界不少科技工作者進(jìn)行馴化研究[1,2]。羊肚菌的馴化栽培研究歷程坎坷，前后經(jīng)歷上百年，直到20世紀(jì)80年代，才有美國的科學(xué)家Ower先生成功實(shí)現(xiàn)了羊肚菌的室內(nèi)栽培[2,3]，然而該技術(shù)并未有效推廣和商業(yè)化應(yīng)用。我國的羊肚菌人工栽培同樣開始于20世紀(jì)80年代，先后有一大批科技工作者及愛好者參與其中，歷時(shí)多年未有明顯的起色[2, 4～7]。直至21世紀(jì)初，原四川省林業(yè)科學(xué)院副研究員譚方河在馴化栽培研究中意識(shí)到特定品種有容易出菇的特性，進(jìn)而篩選到易出菇品種，為后續(xù)的馴化栽培研究奠定了基礎(chǔ)。外源營養(yǎng)袋補(bǔ)料技術(shù)的原理在Ower的栽培專利中早有論述，但長期以來未被后人理解應(yīng)用；譚方河偶然利用外源性營養(yǎng)物的補(bǔ)料作用，實(shí)現(xiàn)了羊肚菌產(chǎn)量的穩(wěn)步提升，進(jìn)而逐步改善，演化為現(xiàn)今的外源營養(yǎng)袋補(bǔ)料技術(shù)[7～10]。

易出菇羊肚菌品種的獲得和外源營養(yǎng)袋補(bǔ)料技術(shù)的研發(fā)是羊肚菌人工栽培穩(wěn)健發(fā)展的重要保障。這兩項(xiàng)重要技術(shù)促進(jìn)了我國羊肚菌人工栽培的快速發(fā)展。本文對(duì)羊肚菌菌種的品種分類，曾被用于馴化研究的羊肚菌品種，當(dāng)前大規(guī)模栽培應(yīng)用的羊肚菌品種，羊肚菌的品種特殊性，以及外源營養(yǎng)袋補(bǔ)料技術(shù)的原理、由來、發(fā)展和演化進(jìn)行梳理，進(jìn)而論述羊肚菌優(yōu)良品種的選育和外源營養(yǎng)袋補(bǔ)料技術(shù)的發(fā)展方向。

1 菌種技術(shù)

1.1 羊肚菌的品種分類

羊肚菌在分類地位上隸屬于子囊菌門（Ascomycota）、盤菌綱（Discomycetes）、盤菌目（Pezizales）、羊肚菌科（Morchellaceae）、羊肚菌屬（）[2]。羊肚菌具有明顯的形態(tài)可塑性，環(huán)境條件如溫度、濕度、光照等的微小波動(dòng)，均可對(duì)羊肚菌不同發(fā)育階段的形態(tài)產(chǎn)生影響，使其呈現(xiàn)高度的形態(tài)多樣性，并因此在一定程度上造成早期羊肚菌品種分類上的混亂。近年來，隨著分子生物學(xué)，特別是多基因系統(tǒng)發(fā)育學(xué)建立，才系統(tǒng)地確立了羊肚菌的種間分類地位。國內(nèi)外多個(gè)團(tuán)隊(duì)基于該項(xiàng)技術(shù)對(duì)全球的羊肚菌進(jìn)行了系統(tǒng)研究，迄今確立的羊肚菌系統(tǒng)發(fā)育學(xué)種有69個(gè)，隸屬于三大分支：黑色羊肚菌類群（Elata Clade）、黃色羊肚菌類群（Esculenta Clade）和變紅羊肚菌類群（Rufubrunnea Clade）[2, 11]。杜習(xí)慧等對(duì)我國不同地區(qū)的羊肚菌標(biāo)本結(jié)合全球的羊肚菌標(biāo)本進(jìn)行了詳盡的系統(tǒng)發(fā)育分析，指出中國的羊肚菌從屬于30個(gè)不同的系統(tǒng)發(fā)育學(xué)物種，其中黑色羊肚菌類群的種有13個(gè)，黃色羊肚菌類群的種有17個(gè)[12, 13]。

1.2 曾被用于馴化研究的羊肚菌品種

截至目前，被成功馴化的羊肚菌品種有9個(gè)，其中黑色系的有：尖頂羊肚菌（）[4,5, 14～18]、黑脈羊肚菌（）[19]、梯棱羊肚菌（）、六妹羊肚菌（）和七妹羊肚菌（）[2, 24]；黃色系的有粗柄羊肚菌（）[20]、羊肚菌（）和小羊肚菌（）[21]；變紅羊肚菌（）是一個(gè)分布于歐洲和美洲的品種，國外的成功馴化報(bào)道主要基于該種進(jìn)行[8～10，22]。

國內(nèi)的早期馴化研究主要基于尖頂羊肚菌、黑脈羊肚菌、粗柄羊肚菌、羊肚菌和小羊肚菌進(jìn)行，其中尖頂羊肚菌的馴化研究報(bào)告最多。由于該部分文獻(xiàn)資料中使用的品種未有準(zhǔn)確的分類特征描述和菌株備份，基于現(xiàn)有的資料無法對(duì)這些品種的準(zhǔn)確系統(tǒng)發(fā)育學(xué)地位進(jìn)行對(duì)應(yīng)，且該類研究均未有明顯的商業(yè)化推廣應(yīng)用，而不同的羊肚菌品種具有明顯的不同生活習(xí)性和營養(yǎng)方式，建議現(xiàn)今的生產(chǎn)者在當(dāng)前的栽培模式下，要慎重選擇菌種，盡量不要選用未經(jīng)系統(tǒng)研究的品種。

1.3 當(dāng)前大規(guī)模栽培應(yīng)用的羊肚菌品種

王波和鮮靈2013年對(duì)四川省大邑縣、崇州市、郫縣和涪城區(qū)的羊肚菌人工栽培品種進(jìn)行鑒定后指出，4個(gè)地區(qū)栽培的羊肚菌品種均為梯棱羊肚菌[23]。我們自2012年起，在川、渝各地進(jìn)行羊肚菌馴化栽培和標(biāo)本采集整理工作，對(duì)收集的4個(gè)商業(yè)推廣菌株羊肚菌1號(hào)（商業(yè)團(tuán)隊(duì)自由命名，下同）、羊肚菌3號(hào)、羊肚菌6號(hào)和羊肚菌7號(hào)菌株作了詳細(xì)的形態(tài)特征記錄和ITS序列分子鑒定分析。結(jié)果表明，羊肚菌1號(hào)和3號(hào)是梯棱羊肚菌，羊肚菌6號(hào)為六妹羊肚菌，羊肚菌7號(hào)為七妹羊肚菌[24]。隨后，我們對(duì)收集到的云南、貴州、湖北和河南，以及羊肚菌主產(chǎn)區(qū)川、渝一帶商業(yè)應(yīng)用的菌株共26個(gè)利用DNA分子序列進(jìn)行了系統(tǒng)發(fā)育學(xué)分析，結(jié)果和前期的數(shù)據(jù)相吻合：目前規(guī)?；耘嗟钠贩N主要為梯棱羊肚菌、六妹羊肚菌。這兩個(gè)品種的栽培面積占整個(gè)產(chǎn)業(yè)的80%～90%，伴有少量的七妹羊肚菌[2, 24]（圖1）。

注：左圖為梯棱羊肚菌4號(hào)，典型特征為胖錐形，菌蓋色棕黃色，菌柄較短??；右圖為六妹羊肚菌13號(hào)，典型特征為脊厚實(shí)，菌蓋整體呈尖錐形，棕黑色。

1.4 羊肚菌品種的特殊性

羊肚菌具有明顯的快速老化和退化特征。老化是生物的自然屬性，涉及凋亡、自噬、壞死等多種基礎(chǔ)生物學(xué)現(xiàn)象。高羊肚菌的不同菌株在CYM培養(yǎng)基上連續(xù)繼代培養(yǎng)1 400～2 250小時(shí)后表現(xiàn)出不可逆轉(zhuǎn)的老化死亡現(xiàn)象[25]。這種現(xiàn)象同樣存在于粗柄羊肚菌、梯棱羊肚菌和六妹羊肚菌中。老化的菌絲細(xì)弱，生長速度下降，菌核產(chǎn)生能力喪失，最后徹底停止生長，菌絲尖端破裂而死亡[2]。菌種的老化與實(shí)際生產(chǎn)中菌種的無休止擴(kuò)繁、保藏不當(dāng)?shù)让芮邢嚓P(guān)，老化的菌種不能用于生產(chǎn)。

生物體在進(jìn)化過程中優(yōu)良性狀喪失稱之退化。羊肚菌的品種退化現(xiàn)象明顯，退化菌株在生產(chǎn)中主要表現(xiàn)為出菇不整齊，出菇少甚至不出菇，畸形菇較明顯等。如2013年之前大規(guī)模應(yīng)用的梯棱羊肚菌3號(hào)菌株（2013年后逐漸被淘汰出市場(chǎng)），以及近年來應(yīng)用較多的梯棱羊肚菌1號(hào)菌株，均表現(xiàn)出明顯的退化現(xiàn)象。近年來多個(gè)基地出現(xiàn)因使用退化菌株而造成嚴(yán)重減產(chǎn)和發(fā)生畸形菇等事件，值得我們關(guān)注[2]。

不同品種的適應(yīng)性和商品性狀不同，如六妹羊肚菌6號(hào)菌株，在抗高低溫方面具有明顯優(yōu)勢(shì)，但其肉質(zhì)較松軟，易碎，不宜用作鮮品銷售。梯棱羊肚菌4號(hào)菌株抗性稍差，但菇體呈寬圓錐形，肉質(zhì)較厚，菌柄較短小，無論是鮮品還是干品均具有較強(qiáng)的市場(chǎng)優(yōu)勢(shì)。

2 外源營養(yǎng)袋補(bǔ)料技術(shù)

2.1 歷史由來及原理

Ower在其1986年的羊肚菌栽培專利中首次提及并論述“外源性營養(yǎng)物”的“營養(yǎng)補(bǔ)充”問題[8]，Ower對(duì)其原理和適用方法的解釋是：由于羊肚菌需要在一個(gè)營養(yǎng)相對(duì)貧乏的環(huán)境中才能進(jìn)行有性生殖，而其菌絲自身儲(chǔ)備的能量又不足以支撐其有性生殖，因此需要從外界吸收新的營養(yǎng)物質(zhì)，只有適時(shí)供給營養(yǎng)物質(zhì)才能確保新形成的菌絲儲(chǔ)備足夠的營養(yǎng)物質(zhì)；在營養(yǎng)供給方式上，需要保證在生產(chǎn)后期營養(yǎng)物便于移除以使菌絲仍舊處在營養(yǎng)貧乏的環(huán)境中，以利于轉(zhuǎn)化為有性生殖。進(jìn)而，Ower在專利中提供了一種便捷的處理方法，用培養(yǎng)菌核的層級(jí)菌種制作工藝進(jìn)行“外源性營養(yǎng)物”的補(bǔ)充。具體做法是使用廣口罐頭瓶或其他相似容器，裝入以麥粒和有機(jī)質(zhì)為主的培養(yǎng)料，滅菌后倒扣在土壤表面的菌絲上，使菌絲可以長入并同化吸收瓶內(nèi)的營養(yǎng)成分，再將轉(zhuǎn)化吸收的營養(yǎng)成分通過菌絲輸送到土壤基質(zhì)層中儲(chǔ)存起來。如此培養(yǎng)7～40天之后，移除外源性營養(yǎng)源，刺激出菇[8]。后來，Ower在1988年和1989年的專利中提供了另一種更接近現(xiàn)代的外源營養(yǎng)袋的營養(yǎng)補(bǔ)充方案，即采用塑料袋裝入含水量為30%～50%的紙屑和碎布，在袋的一邊打孔后扣在土壤表面的菌絲上，確保菌絲可以通過小孔鉆入袋內(nèi)，通常情況下5～7天菌絲可長滿塑料袋。之后每隔2～3天按照一定劑量，對(duì)塑料袋內(nèi)的紙屑和碎布補(bǔ)充一次0.5%～1.0%濃度的尿素水溶液。兩周后移除塑料袋，刺激出菇[9, 10]。

Ower在專利中并未強(qiáng)調(diào)或比較外源性營養(yǎng)物質(zhì)補(bǔ)充技術(shù)在栽培中的決定性作用，且多次指出直接用培養(yǎng)的菌核或液體發(fā)酵培養(yǎng)的營養(yǎng)菌絲體進(jìn)行水化處理后播種，緊隨其后直接控制水分催菇，可以成功實(shí)現(xiàn)出菇。Ower還指出，相對(duì)于外部營養(yǎng)物的補(bǔ)充栽培法，后一種栽培方式的明顯優(yōu)勢(shì)是可以允許土壤基質(zhì)深度較深，可以達(dá)到6～16厘米，播種量可以增大到每平方米1.5～4.0千克，厚的培養(yǎng)基質(zhì)和播種量可以提供足夠的營養(yǎng)物質(zhì)供子囊果發(fā)育，并指出后一種栽培方式可以明顯縮短生產(chǎn)周期[8～10]。這可能導(dǎo)致Ower的外源性營養(yǎng)物質(zhì)的補(bǔ)充理論在較長時(shí)期內(nèi)被忽視，1986年Ower先生不幸辭世也影響了外源性營養(yǎng)物的跟進(jìn)研究。

2.2 外源營養(yǎng)袋補(bǔ)料技術(shù)的革新

我國最早探索和使用外源營養(yǎng)袋的是原四川省林業(yè)科學(xué)研究院副研究員譚方河。早在2000年前后，譚方河曾認(rèn)為“不同菌絲的配合” （不同極性的菌絲雜交）可能有助于出菇，因此開發(fā)了一種新的“雜交”處理方法：首先用一種類型的菌絲制作菌種，在土壤內(nèi)播種，待菌絲萌發(fā)封面后，再在菌床上扣上接種有另一種類型菌種的營養(yǎng)包（袋），實(shí)現(xiàn)兩種菌絲的融合，誘發(fā)出菇。結(jié)果顯示此方法具有一定的增產(chǎn)效果，從而猜想羊肚菌有性繁殖確實(shí)需要兩種類型的菌絲融合，早期曾稱該技術(shù)為“菌絲融合技術(shù)”。后來在對(duì)“菌絲融合技術(shù)”進(jìn)行進(jìn)一步驗(yàn)證時(shí)卻發(fā)現(xiàn)一個(gè)悖論現(xiàn)象：不采用倒扣菌絲體營養(yǎng)包，而直接將兩種類型的菌絲體混合在一起播種，從理論上講出菇概率應(yīng)該更大，可事實(shí)恰恰相反，這樣混合播種幾乎不出菇，這就推翻了“菌絲融合技術(shù)”促進(jìn)出菇的猜想。至2005年前后，譚方河根據(jù)Ower關(guān)于外源營養(yǎng)物的技術(shù)原理，只用一種類型的菌絲播種，菌絲長滿播種面后再在上面倒扣經(jīng)滅菌冷卻而不接種的營養(yǎng)包（袋），出菇好且穩(wěn)定，而不放營養(yǎng)包（袋）的對(duì)照則幾乎不出菇，進(jìn)一步驗(yàn)證了營養(yǎng)包（袋）在羊肚菌人工栽培探索中的重要價(jià)值。由此，真正掌握了羊肚菌人工栽培中的外源營養(yǎng)袋營養(yǎng)供給理論，經(jīng)過多年實(shí)踐最終發(fā)展成為今天的外源營養(yǎng)袋補(bǔ)料技術(shù)[2, 7]。

除Ower外，國際上未見其他近似于羊肚菌外源性營養(yǎng)補(bǔ)充的研究報(bào)道。國內(nèi)的陳萬鵬等[26]、陳文和吳廣順[27]、趙琪等[28]、石代勇[29]、羅興富等[30]、秦小波等[31]、姜鄰等[32]、羅金洲等[33]、蘭順明等[34]、羅倩茹[35]近年來先后公開申請(qǐng)了一大批有關(guān)或近似于外源營養(yǎng)袋技術(shù)的專利報(bào)道。此系列專利中少有關(guān)于外源性營養(yǎng)物補(bǔ)充的理論論述。在作用時(shí)間上具有明顯的不同：陳萬鵬等為“播種后35～55天，在廂面上施入一種羊肚菌生長促進(jìn)劑，使用量為每畝1 400～1 800袋”[26]；秦小波等是“菌絲長到地面時(shí)進(jìn)行下袋”[31]；姜鄰等為“在羊肚菌菌絲形成后20～25天施放轉(zhuǎn)化袋”[32]；羅倩茹的“滅菌冷卻后放在土壤面上的菌絲上，一般6天后可陸續(xù)出菇”[35]。

不同專利的“營養(yǎng)袋”的配方也有明顯不同：Ower的外源性營養(yǎng)物主要是“40%～80%有機(jī)質(zhì)、20%～60%土壤”或“含水量30%～40%的碎紙屑，0.5%～1.0%的尿素水溶液”[8]；陳萬鵬等的是“干麩皮15%、干小麥85%”[26]；石代勇的是“雜樹木花28%、小麥67%、石灰5%”[29]；羅興富等的是“雜樹木花28%、小麥41%、玉米粉26.5%、石灰4.5%”[30]；秦小波等的是“30～35份谷殼，30份小麥，25～33份木屑，4～5份土，1～1.5份土豆粉，0.5～1份石膏，0.5～1份石灰，0.5～1份草木灰，0.3～0.6份丁酸鈉，0.2～0.5份氯化鈉，0.4～0.6份硫酸鎂”[31]；姜鄰等的是“純小麥，加1%的石膏”[32]；蘭順明等的是“小麥70%，谷殼28%，石灰1%，石膏0.95%，硫酸鋅0.025%，無水硫酸鎂0.025%”[34]；羅倩茹的是“雜樹木花27.5%，小麥41%，玉米粉27%，石灰4.5%”[35]。

外源營養(yǎng)袋的形式和使用方法在生產(chǎn)中逐步朝著便捷性、有效性層面發(fā)展。如早期使用“立袋”[7]，與Ower專利中的廣口瓶倒扣在菌床上類似，將滅好菌的營養(yǎng)袋開口后立扣在菌床上；隨后逐漸過渡到“平擺袋”，即袋子側(cè)面劃口或打孔后，孔口朝下貼扣在菌床上（圖2）。平擺袋相比立袋在操作上明顯便利，同時(shí)能明顯縮短菌絲滿袋時(shí)間，有效地轉(zhuǎn)化吸收袋內(nèi)的營養(yǎng)；袋子的大小和使用量也在被優(yōu)化，經(jīng)驗(yàn)表明，每個(gè)外源營養(yǎng)袋的作用面積為以袋子為中心的直徑50～60厘米范圍，因此，袋與袋的平均間隔為40～50厘米，即每畝（667平方米）的外源營養(yǎng)袋使用量為1 600～1 800袋。

注：外源營養(yǎng)袋在菌絲封面之后，均勻地?cái)[放在畦面上，每個(gè)外源營養(yǎng)袋為一定范圍內(nèi)的菌絲網(wǎng)絡(luò)提供營養(yǎng)。

早期稱整套技術(shù)為“菌絲融合技術(shù)” “二次補(bǔ)種或二次接種技術(shù)”，隨后過渡到“營養(yǎng)包” “營養(yǎng)袋” “轉(zhuǎn)化袋”等?！巴庠礌I養(yǎng)袋”的“外源”對(duì)應(yīng)Ower所論述的“exogenous nutrients”外源性營養(yǎng)的意思，是外部營養(yǎng)供給[8]。結(jié)合其作用原理和形態(tài)特征，稱之為“外源營養(yǎng)袋”最為貼切合理，是現(xiàn)階段廣為流行的稱謂。

3 展 望

3.1 優(yōu)良菌株的選育

當(dāng)前我國大規(guī)模商用的羊肚菌品種均來自自然選育，規(guī)范的自然選育流程和合理的保藏措施是確保羊肚菌優(yōu)良品種長期留存的關(guān)鍵。然而，自然選育的隨機(jī)性較大，選育周期也較長，有必要借鑒常規(guī)食用菌的育種技術(shù)選育新的優(yōu)良的羊肚菌品種。

原生質(zhì)體育種和誘變育種是兩種優(yōu)勢(shì)明顯的育種技術(shù)，國內(nèi)外有關(guān)羊肚菌原生質(zhì)體技術(shù)的研究大多停留在制備和再生環(huán)節(jié)。劉士旺等將制得的尖頂羊肚菌原生質(zhì)體懸液置于離紫外燈（30瓦）30厘米處照射60秒進(jìn)行誘變處理，然后進(jìn)行再生培養(yǎng)，得到生物量比出發(fā)株提高7.3%、總氨基酸含量比出發(fā)株提高38%的突變株[36]。除此之外，未見其他關(guān)于羊肚菌遺傳育種的研究。

梯棱羊肚菌的交配型已初步得到研究，單孢菌株為同核體。然而，羊肚菌的倍性和出菇理論還未有明確的結(jié)論[2]。在遺傳背景缺乏的情況下，借助于多孢雜交選育新品種不失為一種有效的手段[2]。

3.2 外源營養(yǎng)袋補(bǔ)料技術(shù)的發(fā)展方向

外源性營養(yǎng)補(bǔ)充理論和羊肚菌菌核形成理論基本類似，營養(yǎng)物質(zhì)傾向于在營養(yǎng)貧瘠環(huán)境下儲(chǔ)存在菌絲細(xì)胞或菌核狀細(xì)胞內(nèi)[2,37,38]。外源營養(yǎng)袋正是充當(dāng)了這樣一種高營養(yǎng)勢(shì)能的培養(yǎng)基質(zhì)，土壤內(nèi)的菌絲網(wǎng)絡(luò)為低營養(yǎng)勢(shì)能的環(huán)境，營養(yǎng)袋內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)通過菌絲的同化吸收最終轉(zhuǎn)移到土壤內(nèi)部的菌絲網(wǎng)絡(luò)中被儲(chǔ)存，隨后供給有性生殖所需。有關(guān)外源性營養(yǎng)物質(zhì)的作用機(jī)理、轉(zhuǎn)化效率和形式仍需作進(jìn)一步的探索。

各種基料均適宜于羊肚菌的代謝利用，如小麥、玉米芯、麩皮、秸稈、木屑、腐殖質(zhì)落葉、農(nóng)作物廢棄料等。當(dāng)前大規(guī)模應(yīng)用的外源營養(yǎng)袋規(guī)格為12×24（厘米），每畝地用1 600～1 800袋。每袋的基質(zhì)含量：主料為80～120克小麥，額外添加40克谷殼，或40克木屑和20克谷殼，或40克玉米芯和20克谷殼，腐殖質(zhì)土20～40克，最后添加1%～1.5%生石灰，2%石膏和1.5‰磷酸二氫鉀。按照常規(guī)食用菌菌種拌料和滅菌流程進(jìn)行制作使用。至目前未見任何關(guān)于外源營養(yǎng)袋的配方優(yōu)化和使用數(shù)量優(yōu)化的研究報(bào)道。

根據(jù)外源性營養(yǎng)物質(zhì)補(bǔ)充對(duì)羊肚菌的生產(chǎn)具有重要作用及外源營養(yǎng)袋作用機(jī)理，可嘗試在外源營養(yǎng)袋的使用效率、操作便捷性方面加以改進(jìn)。如生產(chǎn)前期的大袋（15厘米×45厘米、22厘米×45厘米袋子）改變?yōu)楝F(xiàn)如今的12×24（厘米）小袋，以及改立袋為平擺袋等，均是在外源性營養(yǎng)物的轉(zhuǎn)化效率、便捷度上的成功嘗試。

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劉偉（1984—），研究方向?yàn)槭秤镁z傳育種。Tel/微信：18071090012；E-mail：zhenpingliuwei@163.com。

，E-mail：bianyb.123@163.com。

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